禽畜消化道、腸道細菌和其消化能力之關係

一、前　言

　　動物消化道的複雜性隨著動物種類與消化道部位不同而異。並且也須視動物健康情形而定。消化的關鍵在於食物經磨碎後釋放出可利用營養分。就提供適當食物以利動物腸道吸收而言，消化吸收的機制可以視為簡單的水解與醱酵過程，而最終的產物則經由腸壁吸收。整個過程的發生會受飼料性質的影響，因此不同的飼料會有不同的消化率。此外，飼料的消化還會受到腸道內菌叢的影響。

二、消化器官和消化能力

　　人類、豬和家禽均非反芻動物，都是單胃動物，消化吸收依賴消化道中微生物的程度遠不如反芻動物。單胃動物消化道中的微生物數目遠低於反芻動物，所以單胃動物消化道不行醱酵作用以分解一些較大分子的不可消化食物。與反芻動物比較下，單胃動物消化道中的微生物數目很少，意指單胃動物的消化道之消化能力較差。因此，飼料中營養需求較高。單胃動物不易利用品質不佳的飼料，例如含有大量的纖維素和木質素或其他多醣類的飼料，而且對於飼料中胺基酸和維生素的依存度相當高。不同的消化器官在不同動物各有其不同的重要性，而且各有不同消化鋛和消化能力 ( 表 1 )。以下將簡要地介紹動物重要的消化器官。

表  1     消化鋛的來源及其作用

　(1)動物的消化器官

　　口的消化活動方式是機械式的，較大的飼料顆粒經由咀嚼作用而變小。唾液腺會分泌唾液，對食物具有潤滑作用。哺乳動物的唾液含有黏蛋白 (mucin ) 和水，而在一些草食動物和人所分泌的唾液亦含有澱粉鋛 ( amylase )，其能夠將澱粉分解為麥芽糖。澱粉鋛的活性在各種動物的口腔中是一定的，在人類口腔中具有很高的活性，但在犬、貓和馬的口腔中則缺乏活性。不過，在口腔中只有少許的澱粉被分解，因為口腔中的 pH 值不適合澱粉鋛的作用。

　　胃是同時具有消化和儲存兩種功能的消化器官。成豬之胃的內容量可達八公升。雖然胃純粹為單一空間，但在豬的胃卻可分為四個主要區域。其他單胃哺乳動物的胃也都有四個主要區域。每一區域均有不同結構醱酵環境和微生物數量及種類。胃這個消化器官內具有很低的 pH 值，以提供蛋白質分解的條件。因此，在胃中的微生物活動降得很低。

　　胃的四個區域分別為食道區 ( oesophageal )、胃賁區 ( cardiac )、胃門區 ( gastric ) 和幽門區 ( pylorus )。幽門區會產生一種叫幽門素 ( phlorin ) 的激素，其能刺激胃分泌胃液，胃液中含有水、鹽酸、胃蛋白鋛原 ( pepsinogen )、無機鹽、黏液和與吸收維生素 B₁₂ 有關的因子。豬胃中的 pH 值大約是 2，而胃蛋白鋛作用最適當的 pH 值是 2 和 3.5。在分泌的消化液中蛋白分解鋛能將多𠗟類蛋白質分解為短鏈的胺基酸，蛋白質最後會分解成單𠗟類或胺基酸。

　　小腸是長而彎曲的消化器官，開始於胃的幽門區而終止於迴腸盲腸連結處。豬的小腸可以長達 20 公尺長，而且佔有消化道 1／3 的容量。小腸由三部位組成的：十二指腸、空腸和迴腸，而空腸佔小腸長度的 85%。食物到達小腸時僅有部分被消化而已，這些消化物會和十二脂腸、肝和胰臟的分泌液混合。

　　大腸主要是由結腸和盲腸兩部分組合而成。大部分經分解的營養分會在消化物達到大腸前被吸收。消化後最終產物被吸收的程度一直受到質疑。雖然有一些揮發性脂肪酸會在大腸被吸收，但盲腸和結腸的主要功能是維持水和電解質的平衡。

　　禽類的消化道和其他單胃動物有很大的不同。例如，禽類消化道開始於啄，而且沒有牙齒咀嚼食物。和單胃動物最大不同的禽類具有嗉囊 ( crop )。嗉囊為食道中梨子狀的儲藏器官，做為容納食物之場所。有一些微生物能存活於嗉囊中，並且能產生乳酸和醋酸。嗉囊是以前胃 ( proventriculus ) 和沙囊 ( gizzard ) 連接，沙囊的功能類似於豬胃的幽門區。

　　禽類的小腸和豬的小腸比較，前者非常短，但仍有很多微生物在禽類的小腸內棲息活動。禽類擁有很大的盲腸和很小的結腸。目前推測盲腸的功能是混合消化物並行醱酵及吸收。

　　反芻動物的主要特徵是在成熟時，其胃具有大量的醱酵之功能。反芻動物的胃可以分為四個部位：瘤胃、蜂巢胃、重瓣胃和皺胃。為牛隻消化道的長度和其最大容量。幼小的反芻動物的胃，在哺乳時期，具有和單胃動物相同的功能。瘤胃和蜂巢胃在仔牛哺乳時期只有少許的發育。幼畜食入的母乳會通過食道溝直接進入重瓣胃和皺胃。而食道溝的形成則是一種反射動作，即母奶從奶頭被吮取時，食道即關閉。當幼小反芻動物開始食入固體食物後，瘤胃和蜂巢胃便開始有很大的發育。最後，瘤胃和蜂巢胃佔整個胃容量 80%以上，而且食道溝不再作用。

　(2)消化道與消化能力

　　消化道的形狀將會決定本身的消化特性。反芻動物在瘤胃中有很大的能力進行醱酵作用，但是一些單胃動物只在腸的後半段有醱酵作用進行。

　　反芻動物的消化道中有大量之微生物以進行醱酵。反芻動物消化道的醱酵作用在小腸前的瘤胃中發生。反芻動物藉著微生物以氮和碳為來源合成胺基酸和維生素。不像單胃動物，反芻動物擁有可以分解多醣類的消化鋛。例如，反芻動物可以分解含β–鍵的多醣類，如此便能將粗料加以消化。而馬雖然是草食動物，但不具有瘤胃，不過卻有很大的盲腸供做食物醱酵之場所。

　　腸道微生物醱酵的主要部位隨著不同的動物而異。動物腸道依這種特性而加以分類 ( 表 2 )，簡單來分可分為前胃 ( pre - gastric ) 醱酵動物或腸後段 ( hindgut ) 醱酵動物，主要以其醱酵部位而定。草食動物大部分是前胃醱酵動物。反芻動物像牛、綿羊和山羊均擁有良好的微生物醱酵消化系統並且擁有多隔間的胃可將食物保存一段時間。能行前胃醱酵的非反芻動物也擁有很大、複雜的胃，但是這些動物則不具有反芻或逆流已食入的食物做第二次咀嚼的能力。

表 2   腸道微生物醱酵依動物消化道部位之分類

　　　　　　　　　*Folivore：食性趨向草食，主要以植物葉子及果實為主食，偶而也

　　　　　　　　　會吃一些昆蟲。

　　腸後段醱酵動物依賴在盲腸和結腸的微生物進行醱酵。某些草食動物 ( 如兔子 ) 擁有發育良好且佔消化道 40%的盲腸。但是兔子有很不尋常的食糞現象 ( coprophagy )，這個行為在兔子本身營養上是很重要的特點。至於其他腸後段醱酵動物 ( 如馬和豬 ) 則依靠本身巨大的結腸行醱酵作用。不同動物在結腸這段消化道各有不同吸收營養分的能力。像馬有很強的吸收能力，但是其他動物的吸收能力則很差。

　　醱酵結果視微生物種類而有不同產物產生 ( 表 3 )。例如乳酸桿菌，以自丙酮酸鹽 ( pyruvate ) 中產生乳酸，但酵母菌則產生二氧化碳和乙醇。不同動物本身的相對醱酵能力有很大的不同，如動物本身不同消化道部位擁有不同醱酵能力 ( 表 4 )。只將醱酵作用分為前胃和腸後段醱酵可能太過簡單。例如，豬是屬腸後段醱酵動物，但是仍有很多的醱酵發生在消化物到達大腸之前。例如，9.3%的粗纖維和 17.9%的非澱粉多醣類在到達豬迴腸之前早已分解，而且超過 30%粗纖維和 49.2%非澱粉多醣類在大腸中被吸收 ( 表 5 )。

表  3    微生物醱酵丙酮酸鹽產生的產物

表  4     不同動物不同消化道部位的醱酵能力

表  5    豬消化道消化與吸收的能力

三、單胃動物腸道細菌和消化能力

　　動物的胃中的醱酵作用會受其中微生物生長情況之影響。當微生物數目較多時，胃內醱酵程度提高，但豬胃的消化反而會延遲。胃中的 pH 值和微生物數目是成負相關的。微生物醱酵結果會導致有機酸的產生，這些有機酸可做為緩衝液，同時會需要分泌更多的鹽酸以降低 pH 值以利胃蛋白鋛的活動。當飼料中蛋白質量提高，微生物產生的緩衝液能阻止豬胃 pH 值降至太低。

　　在胃上半部 ( 食道區 ) 的消化不受下半部產生的胃液之影響。如此對胃中微生物的生長和醱酵提供了很合宜的 pH 值、濕度、溫度和基質。微生物醱酵的程度依飼料成分而定，例如乳糖或蔗糖等比澱粉更能使微生物具有醱酵能力。而其他因素則包括飼料顆粒大小和飼料製粒後澱粉凝結程度。

　　胃的食道區直接與食道連接，不像胃的其他部位，食道區沒有腺體存在。食道部的表面類似禽類的嗉囊，而且有大量的微生物，主要是乳酸桿菌的存在。在任何年齡的動物胃中，這個部位均能發現乳酸桿菌。不同種類細菌，特別是乳酸桿菌和鏈球菌，均是依賴其本身的能附著並棲息於食道區的表面。仔豬胃的食道區普遍可發現的細菌包括 L.fermentum 和 S.salivarus，成豬則是 L.acidophilus 和 S.bovus。成豬胃之食道區發現少量的 L.acidophilus 是和腸炎 ( enteritis ) 有關的細菌。隨著豬愈來愈大時，其胃蛋白鋛 ( pepsin ) 和鹽酸分泌量會愈多。泌乳期的仔豬胃中 pH 值超過 3.4，但到 2 ~ 3 週齡時 pH 值則降低很多。如此，將能減少 L.acidophilus 的數目。

　　當食物移到胃門區後，該區域的 pH 值更低，微生物活動減少，但胃蛋白鋛活性則增強。

　　小腸是很重要的消化部位，其有大量的消化鋛，不過仍有一定程度的醱酵作用。小腸越接近大腸的部位，微生物族群越多。這部分也是食物消化過程最終產物吸收的部位。如果增加小腸絨毛的表面積，則營養吸收將會更加容易。

　　動物將飼料中沒有消化或沒有被小腸吸收的碳水化合物 ( 如澱粉、非澱粉多醣類 ( 纖維 )、蔗糖、和寡醣 ) 中的能量在大腸部位回收並且完全利用。而回收的過程是依賴厭氣性細菌經由醱酵將碳水化合物分解為短鏈的脂肪酸。細菌醱酵能幫助宿主利用飼料中蛋白質和宿主本身的衍生物和胰臟鋛、黏液和脫落的上皮細胞。而整個過程則是依賴厭氣性細菌所產生的水解鋛的參與進行。消化物大量的纖維素和半纖維素會受到微生物一定程度的分解，這些微生物包括乳酸桿菌、鏈球菌、大腸菌 ( coliform )、類細菌 ( Bacteroides )、梭狀芽胞桿菌與酵母菌。醱酵的最終產物則包括醋酸、丙酸和丁酸以及冲冸、糞臭素、酚類、硫化氫、胺類與氨。

　　從口胃到結腸盲腸之消化道中的 pH 值變化很大。胃會保持在酸性是因為胃能分泌鹽酸、蛋白分解鋛和黏液膽鹽 ( mucus  bile )，且 pH 值可以低至 1.5。不過，成豬胃中的 pH 值大約為 2.5 到 4.5，尚未離乳的仔豬則為 4.5 到 7.0。而且胃含有很高的氧氣，故能進一步限制厭氣性微生物的生長。

　　在不同腸道部位每克腸道內容物的微生物總數均不相同。胃中每克內容物至少含有 10⁶ - 10⁷ 個細菌，但是結腸每克內容物則含有 10⁹ - 10¹⁰ 個細菌。盲腸和結腸的 pH 值接近至中性約為 6 到 8，因此是大多數腸道微生物棲息活動的部位。表 6 為豬隻消化道不同部位的 pH 值。腸道內較高的 pH 值將提供腸道病原菌 ( 如大腸桿菌 ) 在腸道內很快速增生的機會。表 7 為一般微生物生長的 pH 值範圍。部分微生物是耐酸性 ( 嗜酸性 )，但另一部分則是耐鹼性 ( 嗜鹼性 )。

表  6    豬隻不同部位消化道的 pH 值

表  7   一般微生物生長的 pH 值範圍

　　家禽的嗉囊和豬胃中的幽門區一樣有許多微生物棲息，一旦澱粉進入儲存用的嗉囊，會被微生物分解，但蔗糖則不會受到微生物的分解。嗉囊中能產生揮發性脂肪酸，顯示嗉囊中的微生物部分是厭氣性的。但是，其活動程度不高。乳酸桿菌是嗉囊中主要的棲息細菌，而且也參與微生物生態平衡的適當維持。微生物平衡會受到緊迫的影響。抗生素則能夠影響乳酸桿菌及全部微生物，與減少微生物數目並和生長性能改善有關。

四、反芻動物腸道細菌與消化能力

　　反芻動物的唾液在稀釋食物中扮演著重要角色。在瘤胃中，食物的分解兼具物理性和化學性。瘤胃壁能行規則性收縮將食物混合，食物也可以反芻至口腔中再次被咀嚼，然後再吞噬回瘤胃中。化學性分解是發生在瘤胃至蜂巢胃中，食物由厭氣性細菌、原蟲和真菌產生的分解鋛分解之。微生物醱酵結果產生揮發性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。瘤胃功能性 pH 值大約為 5.5 到 6.5。

　　瘤胃中很多的菌種已被鑑定出 ( 表 8 )，而其數目大約是每毫升 109 - 1011 個。原蟲 ( 如 Isotrichia、Entodinium、Epidinimu、Dasytricha、Diplodinium、Ophryosolex ) 的數量則較少。

表  8   瘤胃中的菌種

　　瘤胃中的大量微生物，和宿主一樣，也需要營養分才能生存，而且需要量亦隨消化容量增加而提高。不過，當給與反芻動物高品質的飼料時，反芻動物經由微生物作用將高品質飼料轉變為體組織或乳汁的效率將會比單胃動物差。因為微生物來源的蛋白質品質比高品質飼料蛋白質差。

　　瘤胃壁的上皮組織是個非常特殊的環境，因為大量的尿素會經由瘤胃壁穿透而擴散至血液中，必須將尿素轉化為氨以防止造成中毒。大約有 23 種分類學上不同的細菌存在於瘤胃壁上，包括一些能分泌尿素鋛的菌種，而尿素鋛對反芻動物正常生理功能是必需的。完全發育的瘤胃也是大多數酵母菌 ( 真菌 ) 棲息的場所。酵母菌生長是靠出芽分裂 ( budding  and   dividing )：在母細胞上生長出一個芽 ( bud ) 細胞，待這個芽細胞長到和母細胞一樣大時即與母細胞分離。即使在分生之後，芽細胞仍可以區別的，因為母細胞會在每一個子細胞產生過程後會留下芽胞痕。一個正在發展的酵母菌族群會改變族群中細胞年齡的分佈。在某些情況下，芽細胞不會和母細胞分離，而變成長有分枝的細胞 ( 假菌絲 )。在適當的情況下，酵母菌可以以每 45 分鐘分裂一次，但是一般通常至少需要兩倍的時間。

五、結　論

　　腸道細菌可以產生很多的分解鋛，目前科學家較有興趣於微生物醱酵產生的外源性分解鋛。例如，較為人知的枯草桿菌可以產生多種分解鋛，包括多醣鋛、蛋白分解鋛和核酸水解鋛 ( 表 9 )。

表  9    枯草桿菌屬產生的酵素

　　以豬為例，某些碳水化合物的分解於初生後幾天便開始，並且整個腸道在很早的年齡便具有分解某些碳水化合物的能力。任何為豬所食入的碳水化合物可做為細菌醱酵的基質，而且微生物和豬隻本身在胃和小腸中的消化鋛活性是相輔相成的。在豬隻小腸的末端、內源性澱粉鋛的量非常低，但是微生物性分解鋛包括蛋白分解鋛的量則非常高。但是，以微生物性和內源性消化鋛濃度與活性來看，內源性酵素活性在豬隻胃中較具優勢，即使在小腸中也佔有很大的量。

　　目前對動物中細菌性碳水化合物的研究仍不是很詳細，但是仍有很多報告可提供間接證據，證明腸道細菌具有很廣的活動範圍，因為豬腸道中的細菌可用很多的基質來進行醱酵。而大部分醱酵作用會產生乳酸、醋酸、丙酸和丁酸與二氧化碳、水、氫和甲烷。因此，推測豬腸道的醱酵作用和瘤胃中醱酵作用相同。

　　( 台灣養豬科學研究所林志勳、江世楷 )

中國畜牧雜誌第五十五冊合訂本

1996年一月號至1996年六月號

第 28 卷 (96) 第 6 期 ( 17 ~ 27 )