養魚飼料──基礎與應用(一)
近年來本省水產養殖事業成長快速，但有關養魚營養及飼料之專業資料卻又極為缺乏，本社為加強飼料從業者及水產養殖業者對魚類營養的深入探討，特情商國立中興大學畜牧系許振忠副教授，翻譯撰著「養魚飼料」乙書在本刊連載，以饗讀者。
§第壹章 營 養§
第一節 蛋白質與胺基酸
飼料成分中胺基酸之諸多問題點過去已廣被探討，在此僅針對魚類之蛋白質與胺基酸之要求量，介紹其研究情形。
一、蛋白質之要求量
(一)以因子加算法求取要求量
由消化道吸收之胺基酸，在魚之體中如何使用簡略如下式所示。
吸收之胺基酸＝魚體蛋白質及其他含氮化合物之合成＋熱能源(I＝Im＋Ig＋Ie)吸收之胺基酸(I)，被使用為合成魚體蛋白質及蛋白質以外之含氮化合物，未被使用之胺基酸則經分解產生熱能(Ie)。魚體蛋白質及蛋白質以外之含氮化合物之合成，可分為因應維持(Im)及成長(Ig)之合成。
魚類之蛋白質需求量以及飼料中蛋白質之最適當含量之計算，必需在最適當之飼養條件下求取(Im＋Ig)之最大值。以無蛋白質之飼料飼養之情況下排泄之代謝性氮與內因性氮(不可避免之氮損失)之和為基準，然後再加上必要之氮而算出蛋白質要求量之方法稱為因子加算法。不過除了右田氏等，曾以此方法求取鯉魚之蛋白質要求量外，以後在魚類應用此方法之報告非常少。
荻野氏等，使用體重1.5∼16.5克之鯉魚，水溫在20°∼27℃下測定不可避免氮之排泄量為每日每公斤體重為0.14克(Im)。又在認為最適當之飼養條件下，體重2克左右之鯉魚每日每公斤體重需增加0.80克之氮(Ig)即一天最低需要0.94克之氮(Im＋Ig)相當之蛋白質量(5.8g)。為保留此數量之蛋白質必需攝取蛋白質之量，因蛋白質之質與飼料熱能源之組成不同而異。現使用營養價類似酪蛋白之蛋白質，而就保留0.94克氮所需攝取量之點而論，蛋白質之淨利用率(MPU)平均為50。因此非由飼料中攝取之蛋白質為5.8克×2＝11.6克，此值為以氮之最大蓄積量為基準而求得小型鯉魚之蛋白質要求量。
(二)以氮平衡法求取要求量
氮之平衡(NB)為氮之攝取量(I)與糞(F)及尿(U)排泄量之差。亦即可以NB＝I－(F＋U)之表示之。在NB最大之正值時求得氮之攝取量，而以此為氮之最大蓄積量做為基準即為蛋白質之要求量。
荻野氏使用87∼419克之鯉魚，以酪蛋白為蛋白質源之飼料測定結果，氮之攝取量與NB之關係，每日每公斤體重約攝取0.15克左右之氮時，NB達零之平衡狀態，而每日每公斤體重攝取1.8克左右時達正0.90克之最高值，亦即鯉魚氮之最大蓄積量為每日每公斤體重0.90克。為保留此量之氮，在以酪蛋白為飼料之蛋白源時，顯示必需攝食相當於1.8克氮之蛋白質(11.2克)。就上之結果，由因子加算法及氮平衡法可述得鯉魚蛋白質要求量為每日每公斤體重11∼12克。
(三)蛋白質的利用效率
蛋白質之攝取量增加時其利用效率降低，以酪蛋白做為蛋白質之飼料給予鯉魚時，其吸收之氮與供蓄積之氮，維持及熱能源之氮之關係。顯示吸收之氮，就氮之蓄積而言，最高效率是每日每公斤體重1.0克，而此效率以0.9∼1.3克之範圍為高。以鯉魚測定飼料蛋白質含量與氮之蓄積量／氮之攝取量×100*之值之關係，1.3所示可見飼料之稱為氮之利用率，氮之蓄積率productive protein Value或表面NPU，蛋白質含量在20∼30％之範圍為高，亦即在通常之飼養條件下顯示蛋白質含量之範圍每公斤體重攝取氮1.0克左右。氮之蓄積率於每公斤體重吸收1.0克時為最高值，此表示吸收氮達每公斤體重1.0克為止時，成長曲線成近於直線上昇，但過了此點即成彎曲之曲線，最大之氮蓄積如前述為每公斤體重攝取氮1.8克左右。吸收氮為每日每公斤體重1.3克(換算蛋白質5.6∼8.1克)時，飼料中蛋白質以高效率利用做為成長之故，在考慮飼料中最適當蛋白質含量時，具重要意義。
(四)飼料中蛋白質之最適當含量
當以酪蛋白為蛋白質源時，以氮之蓄積最大之點為基準求取鯉魚蛋白質要求量，為每日每公斤體重11∼12克。但就成長時氮之利用效率是以每日每公斤體重攝取5.6∼8.1克時為高。現以氮之最大蓄積量為基準其要求量為11克，而氮之利用效率(蓄積率)高之蛋白質攝取量為7克求得給餌率與飼料中蛋白質含量之關係如表1.1所示。不論氮之最大蓄積所需之蛋白質含量，或就成長其利用效率最大所需之含量均因給餌量不同而改變。鯉魚之情況如以平均給餌率為2∼3.5％之範圍時，以35∼50％之蛋白質含量被認為是委當的。竹內氏等報告稱，飼料中之熱能源如適當配合，不論鯉魚或虹鱒魚給予35％蛋白質含量之飼料，其成長正常且無不正常之生理現象發現。
| 表1.1 給 餌 率 與 飼 料 中 最 適 當 蛋 白 質 之 含 量 | ||
| 給餌率 | 對生長利用率最大時之蛋白質含量 | 氮蓄積量最大時之蛋白質含量 |
| 1.5％ 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 |
47％ 35 28 23 20 18 |
73％ 55 44 37 31 28 |
決定飼料中適當之蛋白質含量時，重要的需考慮給餌率、氮之蓄積量及蛋白質之利用效率。這些均受飼養之環境條件、蛋白質的質(營養價)及飼料中熱能源組成之影響很大。
二、必需胺基酸之要求量
(一)要求量之測定
必需胺基酸(EAA)之要求量之測定為以結晶型之胺基酸混合物，或少量之蛋白質與胺基酸之混合物做為蛋白質源之飼料飼育魚類，測量在一定期間內之成長量而求得。雖已知以胺基酸混合物取代蛋白質之飼料很多種魚可利用，但在很多情形下與蛋白質比較魚之成長較差，甚至幾乎不成長之魚種亦有。
氨基酸混合物作為蛋白質源使用，雖有能自由調節飼料中胺基酸含量之優點，但無論如何總有被為是非自然條件下飼養之缺點。又，像這樣的試驗僅使用蛋白質，在自然情況下為因應不同目的，調節胺基酸含量不易。如以上所述傳統要求量之測定時，總認為試驗方法尚有許多不完備之處。
以構成動物體蛋白質之EAA組成為基礎，求取其要求量，自古以來即有各種各樣之方法嘗試。在胺基酸分析方法進步之今日，對魚類很多分析方法也可拿來應用。故EAA要求量之求取，也是可能的。像以這種方法求取魚類之EAA要求量時，做為測定法之基礎之下列諸事項，即(1)雞卵蛋白質對魚類之營養價值，(2)構成魚體蛋白質之EAA組成及(3)魚之蛋白質合成量等之解明相當需要。
(二)雞卵蛋白質之營養價值
雞卵蛋白質對異類動物顯示生物價(BV)高，其EAA組成常被使用做為蛋白質營養價評價之比較標準。使用魚類進行雞卵蛋白質營養價有關之研究中，有使用鯉魚進行卵黃蛋白質(以酒精變性之試料)之生物價測定之荻野、陳式之報告，及以虹、鱒魚測定卵黃蛋白及全卵蛋白質(無論何種均經以酒精變性之試料)之蛋白質效率(PER)及NUP之荻野、南梨氏之研究(表1.2)。由這些研究結果顯示得知變性雞卵蛋白質，不僅對哺乳動物，且對虹鱒魚、鯉魚均有高的生物價。
表1.2 虹鱒魚對數種蛋白質之PER及NPU(測定飼料之蛋白質含量為30％) |
||
蛋 白 質 |
PER | NPU |
| 卵 黃 全 卵 卵白蛋白 肉蛋白質(虹鱒魚) 肉蛋白質(园烏賊) 酪 蛋 白─ 1：1混合 肉蛋白質／ 酪 蛋 白─ 1：1混合 全 卵／ 酪 蛋 白 |
3.8 3.8 3.9 3.8 3.9 3.9
3.8
3.5；3.6 |
60 61 62 62 62 61
63
56；58 |
由表1.2可知以虹鱒魚及园烏賊之肌肉蛋白質之測定值與雞卵蛋白質無差異，不過酪蛋白則稍低。但是以酪蛋白與蛋白與肉蛋白質或全卵以1：1之比率混合之試料，其PER和NPU與卵蛋白質比較並無差異。EAA含量不同之各種蛋白質顯示與雞卵蛋白質具同樣高之生物價，此可解釋為蛋白質營養價決定之因素是主要為EAA含量在某一水準以上時，各種EAA含量之比率有某種程度之容許範圍。
對虹鱒魚顯示有高PER及NPU之蛋白質之EAA含量，列如表1.3。生物價稍低之酪蛋白與表中之數值比較，其中精胺酸及胱胺酸之含量較低。
表1.3 高生物價蛋白質之EAA含量(氮16g中氮基酸含量g) |
|||
| Leu Ile Val Phe Tyr (Phe＋Tyr) Thr Trp |
8.1∼10.1 5.6∼ 6.2 5.0∼ 7.3 5.1∼ 7.4 3.6∼ 4.6 8.9∼11.7 4.8∼ 5.4 1.2∼ 1.5 |
Arg His Lys Met (Cys)2 (Met＋(Cys)2)
|
5.8∼ 8.2 2.7∼ 3.1 6.3∼10.0 2.4∼ 3.4 1.2∼ 2.3 3.7∼ 5.5
|
(三)魚類體蛋白質之必需胺基酸(EAA)組成。
蛋白質之生物價不僅受EAA含量，也受EAA含量比率之影響。對魚類如白氨酸，異白氨酸及纈草氨酸等具構造式相似性之氨基酸含量之比率也很重要。又，似苯丙氨酸與酪氨酸或甲硫酸之情況等，非必須氨基酸之含量會影響EAA要求量，也曾有報告。另方面，EAA之要求量當然對於此後製造之魚體蛋白質之EAA組成有極大之影響。但是吸收之胺基酸非僅供合成蛋白質，也使用合成蛋白質以外之含氮化合物，又構成魚體之各種蛋白質之代謝回轉速度也各不同。因此以魚類體蛋白質之EAA組成做為表示魚類對EAA要求之最適當比率，嚴格說是不正確的。但在成長中之動物做為蛋白質合成以外為目的之EAA量，與使用做合成蛋白質之量比較，非常之少。因此以魚類體蛋白質之EAA組成做為飼料蛋白質之各種EAA之最適當比率，可說具重大之意義。關於此點，Ketola對鮭魚、虹／鱒魚類則重視魚卵蛋白質之EAA組成。
魚類體蛋白質之胺基酸組成，既使是同一種魚，仔魚其間依成長階段不同多少有些變動，不過成長到某一程度，既使是魚種不同也幾乎無甚差異。又，胺基酸之組成，與哺乳類及兩棲類等比較，並無大差異，此事實在雞卵蛋白質，不論是對老鼠或鯉魚與鱒魚均顯示具高的生物價之事，具有極深之關連。
酪蛋白之生物價較雞卵蛋白質為低，據新井氏等之報告指稱，以酪蛋白做為蛋白質源之飼料育飼魚類時，如以所飼之魚類之體蛋白質之A／E為基礎，再將不足之胺基酸添加的話，可改善魚之成長，此事實顯示以魚類體蛋白質之EAA組成定為飼料中蛋白質各EAA之最適當比率是相當重要的。
*各種EAA含量／總EAA(含酪氨基及胱胺酸)含量×1000
另方面，即使魚種不同，魚類體蛋白質之胺基酸組成幾乎無差異，由此可說魚類所要求之EAA最適當比率，不因魚種之差異而有不同。由以上之結果，當考慮魚類EAA之要求量與EAA之比率時，求取魚類體蛋白質之EAA之平均組成，再以此組成為基準加以討論是為委當。現在將由鯉魚、虹鱒魚、金鮭魚cherry salmon及大西洋產之鮭魚之分析結果，氮16克中求出之平均EAA組成之結果列於表1.4。
| 表1.4 由鯉魚、虹鱒魚、金鮭魚：Cherry salmon及大西洋產鮭魚之分析值測得之蛋白質平均EAA組成 | |||
| A ／ E 比 | AEE組成(N16g中) | ||
| 範 圍 | 平 均 | ||
| Leu Ile Val Phe Try (Phe+Tyr) Met (Cys)2 (Met＋(Cys)2) Arg His Lys Thr Trp |
135∼148 71∼ 96 83∼106 79∼ 96 58∼ 72
51∼ 67 11∼ 27
111∼126 45∼ 66 163∼171 70∼104 15∼ 27 |
142 78 94 88 65 153 58 21 79 117 53 167 90 20 |
7.0％ 3.8 4.6 4.3 3.2 7.5 2.8 1.0 3.8 5.7 2.6 8.2 4.4 1.0 |
| 全EAA，g／16gN | 45∼ 53 | 49 | 48.6 |
(四)要求量之測定
猶如在1所述，於最適當之條件下，飼養鯉魚時，每日每公斤體重合成5.8克之蛋白質。5.8克蛋白質所含之EAA由表1.4之平均組成求出其值再列如表1.5。此值表示為以氮之最大蓄積為基準求出之EAA之最低必要量。現在如飼料中蛋白質含量40％，消化吸收率為85％時，在給餌率為體重之2％至3％變化之情況下，飼料中蛋白質必需含各種EAA之計算值亦列示於表1.5。又給料率2.5％時所得之值與已報告之數種魚類EAA之要求量(蛋白質中之含量)於表1.6。由表觀之，由此所計算求得之結果與已報告之要求量甚為相似。又由飼料中各種EAA含量所顯示之要求量，與以鯉魚研究之報告，甚而與村井氏等對鯉魚生長優良之酪蛋白30與gelatin 5之混合物做為蛋白源之飼料(全氮5.16％)中，EAA含量之報告比較，也幾乎無差異顯示。(表1.7)。
| 表1.5 由魚體之平均EAA組成與蛋白質合成量求得之EAA最低必要量(克氨基酸／公斤／日)，及由此求得鯉魚之EAA要求量(以飼料蛋白質*中之含量表示) | |||||
| 魚體平均EAA組成 | 用於合成蛋白質之EAA(體重1kg1日) | 給飼率2％ | 給餌率2.5％ | 給餌率3％ | |
| Leu Ile Val Phe Try (Phe+Tyr) Met (Cys)2 (Met＋(Cys)2) Arg His Lys Thr Trp |
7.0％ 3.8 4.6 4.3 3.2 7.5 2.8 1.0 3.8 5.7 2.6 8.2 4.4 1.0 |
0.41g 0.22 0.27 0.25 0.19 0.44 0.17 0.06 0.23 0.34 0.15 0.48 0.26 0.06 |
6.0％ 3.2 3.9 3.6 2.7 6.3 2.5 0.8 3.3 5.0 2.2 7.0 3.8 0.8 |
4.8％ 2.6 3.2 2.9 2.2 5.1 2.0 0.7 2.7 4.0 1.8 5.6 3.1 0.7 |
4.0％ 2.1 2.7 2.5 1.9 4.4 1.7 0.6 2.3 3.3 1.5 4.7 2.6 0.6 |
| *飼料蛋白質，40％；蛋白質的消化率，85％。 | |||||
| 表1.6 由 魚 體 EAA 組 成 求 得 鯉 魚 之 EAA 要 求 量 ( 給 餌 率 2.5 ％ 時 ) 及 與 由 他 種 魚 測 得 EAA 要 求 量 之 比 較 (N 1.6g 中 之 ％ ) | |||||||
| 給 餌 率 2.5％ | 日 本 鰻 | 鯉 魚 | Channel catfish | coho salmon | chinook salmon | rainbow trout | |
| Leu Ile Val Phe Try (Phe+Tyr) Met (Cys)2 (Met＋(Cys)2) Arg His Lys
Thr Trp |
4.8％ 2.6 3.2 2.9 2.2 5.1 2.0 0.7 2.7 4.0 1.8 5.6
3.1 0.7 |
4.1∼5.3％ 3.6∼4.0 3.6∼4.0
5.8
4.5∼5.0 3.9∼4.5 1.9∼2.1 4.8∼5.3
3.6∼4.0 1.0∼1.1 |
3.4∼3.9％ 2.3∼2.6 3.6
6.5
3.1 4.2∼4.3 2.1 5.7
3.9 0.8 |
3.5％ 2.6 3.0
4.5∼5.0
2.3 4.3 1.5 5.0 6.2∼7.3 2.2 0.5 |
％
6.0 1.75
0.5∼0.6 |
4.0％ 2.25 3.25
5.25
3.75 6.0 1.75 5.0
2.25 0.5 |
％
3.0 5.4∼5.9
6.1
|
| 表1.7 由魚體平均EAA組成求得之EAA要求量(給餌率2％及2.5％時)與傳統法測得之EAA要求量及casein-gelatin 飼料之EAA含量之比較(飼料中之％) | ||||
| 給 餌 率 | 鯉 魚 | caseingelatin飼料(32％蛋白質) | ||
| 2.0％ | 2.5％ | |||
| Leu Ile Val Phe Try (Phe+Tyr) Met (Cys)2 (Met＋(Cys)2) Arg His Lys Thr Trp |
2.4％ 1.28 1.56 1.44 1.08 2.52 1.00 0.32 1.32 2.00 0.88 2.80 1.52 0.32 |
1.92％ 1.04 1.28 1.16 0.88 2.04 0.80 0.28 1.08 1.60 0.72 2.24 1.24 0.28 |
1.25％ 0.95 1.5 1.0 ＋
0.8 ＋
1.65 0.8 2.2
0.3 |
2.68％ 1.42 1.78
3.11
1.22 1.40 0.83 2.11 1.25 0.33 |
| *能勢健嗣等：日本水產學會講演要旨集，p.25 (1976,4月)；p.49(1976,10月)；p.184(1977,4月)。 | ||||
由以上結果顯示，以魚類體蛋白質之EAA組成做為EAA要求量之測定，其應用之可能性極高。表1.5所示之EAA組成，也可有效利用做為飼料中蛋白質之評價。(待續)
飼料營養雜誌(80~86)－許振忠．八六年創刊號(5期)
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