養魚飼料基礎與應用(二)
第一節 脂 肪
養魚飼料中添加油脂之效果雖早已確知，但與必需脂肪酸息息相關之飼料脂肪品質問題之研討乃最近之事。本文謹就日本昭和52年召開"魚類之脂肪需求與飼料中添加油脂等問題"之研討會以後之研究結果為中心，將淡水魚、海水魚及甲殼類之脂肪營養之特異性做一論述，至於魚類之脂肪營養，請參照渡邊所著之詳細總論。
一、必需脂肪酸及油脂之營養價
雖很早即知魚類也需要必需脂肪酸(EFA)，不過就做為養魚飼料熱能源之脂肪觀之，其品質方面之探討幾乎付之闕如。最近多種魚之FFA之需求及飼料中脂肪之營養價詳被探討，EFA之要求量及魚類間EFA之需求差異等問題也已被研明。一般而言，除吳郭魚以外之其他魚類與哺乳類不同，次亞麻油酸(18：3𡉏3)，Eicosapentaenoic acid(20：5𡉏3)及Docosahexaenoic acid(22：6𡉏3)等之𡉏3一系脂肪酸做為EFA較亞麻油酸(18：2𡉏6)及花生四烯酸(20：4𡉏6)之需要迫切。手島氏認為魚類EFA之需求應可分類區別為淡水魚型(虹鱒魚型、鯉魚型)，海水魚型及吳郭魚型。
冷水性淡水魚之虹鱒魚對就做為EFA之18：3𡉏3與20：5𡉏3，22：6𡉏3等之𡉏3一高度不飽和脂肪酸(HUFA)之效力並無大差異。另方面，溫水魚類之鯉魚、河鯰(Ictalurus Punctatus)，鰻魚及香魚等無法如虹鱒魚那樣對18：3𡉏3利用良好，而尚有比以𡉏3－HUFA做為EFA之效力高者。且鰻魚及鯉魚以18：2𡉏6或18：3𡉏3單獨各別添加，不如兩種酸分別以1％同時添加於飼料中，可得最高之成長與飼料效率，即這些魚類需以18：2𡉏6與18：3𡉏3二方做為EFA。最近竹內氏等報告白鮭魚之EFA需求，無論在淡水或海水均無變化，其EFA之需求性與鯉魚之報告相似，實饒趣味。
海水魚與淡水魚不同，18：3𡉏3做為EFA幾無效果，20：5𡉏3與22：6𡉏3等之𡉏3－HUFA在加坆魚、黑鯛魚、Medina、鰤魚及比目魚(Scophthalmus maximus)等具EFA之效力。不過有趣的是20：4𡉏6在T. nilotica顯示幾乎不具EFA之效果。由以上所述，20：5𡉏3與22：6𡉏3等之𡉏3－HUFA除吳郭魚外對所有魚類具高的EFA效力，而18：3𡉏3之效力則因魚種不同而異。
在幼魚與成魚油脂之營養價，大多受EFA含量之影響，缺乏18：2𡉏6，18：3𡉏3，𡉏3－HUFA等之動物油脂對魚類來說一般其營養價均低。玉米油與大豆油富含18：2𡉏6，但不含𡉏3－HUFA，對𡉏3－HUFA需求性強之海水魚，其營養價均低，不過對吳郭魚之營養價卻高，如鱈魚肝油等之海產油脂富含𡉏3－HUFA，顯示對淡水魚、海水魚、蝦類及牡蠣等很多水產動物具高之營養價。又融點低之牛脂與魚油硬化油如能以其他之海產脂肪補足其EFA，已知在鯛魚與虹鱒魚及鯉魚等能利用做為熱能源。
二、EFA需求之品種特異性及脂肪酸代謝
魚類也與其他動物相同，雖無法生合成18：2𡉏6及18：3𡉏3，不過很早既知具由18：2𡉏6轉換成20：4𡉏6，18：3𡉏3轉換成20：5𡉏3及22：6𡉏3之變換經路，不過最近明瞭由18：3𡉏3轉換成𡉏3－HUFA之轉換率因魚種不同而異，魚種間，特別在淡水魚與海水魚之EFA需求之差異，可推定是因其轉換率不同所致。
Owen氏等指出，虹鱒魚經口投予〔14C〕18：3𡉏3很容易變換成𡉏3－HUFA，其投予6天後可檢出放射性脂肪酸之約70％為22：6𡉏3，然而在比目魚由18：3𡉏3轉換成20：3𡉏3時，可將其鎖長延長，但無法增加不飽和化，而對20：5𡉏3及22：6𡉏3幾無法變換。金澤氏等比較數種魚類由18：3𡉏3轉換成𡉏3－HUFA之轉換率，指稱虹鱒魚之轉換率為100，香魚36，斑節蝦20，鰻魚20，鯛魚15，河豚13及笠子魚7，與淡水魚比較，海水魚之轉換率較弱。山田氏等亦報告指出加蠟魚、黑鯛魚、Medina及飛魚(Vola)等將18：3𡉏3轉換成𡉏3－HUFA之轉換率較虹鱒魚差。諸如以上所述，轉換率弱之海水魚僅稍微能將18：3𡉏3轉換成具EFA效果之20：5𡉏3及22：6𡉏3等之𡉏3－HUFA，故18：3𡉏3在海水魚可說是不具EFA之效力。
在鯉魚，〔14C〕22：6𡉏3較〔14C」18：1𡉏9與〔14C〕18：2𡉏6不易被利用做為熱能源，加坆魚投予〔14C〕20：5𡉏3於24小時後，主要吸收進入肝囊、鰾、肝臟及幽門垂部位，故在魚類可推斷一部分之𡉏3－HUFA被利用做為鰾等膜之構成成分，不過在魚類𡉏3－HUFA之生理功能至今尚不能說已相當清楚，有待今後進一步之研究。
三、做為熱能源之脂肪之利用
在飼料中添加油脂來提高魚類之成長，雖很久以來即被嚐試，不過最近卻以可節約飼料蛋白質之觀點，而將做為熱能源之脂肪加以修正。竹田氏就以高蛋白質、低脂肪區及低蛋白質、高脂肪區，每增重100克所必需之飼料蛋白質攝取量，分別以E(P)及E(L)表示，其蛋白質節約率以〔PSE(％)＝{E(L)－E(P)}×100／E(P)〕計算。其結果，指出在虹鱒魚、河鯰、鯉魚、鰻魚、鰤魚、鰈魚(Plaice)等，無論何魚種，飼料之脂肪含量由4∼8％增加至15∼18％之10％程度，則PES(％)為－17∼－40，飼料中之蛋白質含量可節省5∼15％。另方面，對碳水化合物，脂肪做為熱能源利用良好之雜食性淡水魚之鯉魚，在含32％蛋白質之飼料中添加5∼15％之脂肪雖提高熱能，但增重率與飼料效率並無改善。
脂肪之添加是否能節約飼料蛋白質，端賴脂肪是否能取代蛋白質做為能量消費。飼料脂肪之所以有節約蛋白質效果，在營養上乃意味在添加脂肪之前，飼料中之蛋白質、脂肪、可消化碳水化合物之配合比率不恰當所致。
手島氏等為求得吳郭魚飼料中之蛋白質、脂肪、可消化碳水化合物之最適當配合比例，而將飼料中之蛋白質、脂肪及可消化碳水化合物做為變因加以考慮，固定其中之一個因子水準(含有量)而變動其他二個因子，設定二因子配置型試驗而進行飼養試驗(試驗Ⅰ∼Ⅲ)，其結果推定在吳郭魚飼料中蛋白質(酪蛋白)、脂肪(鱈魚肝油＋大豆油)乃可消化碳水化合物(dextrin)之最適當含量分別為30∼40％，12∼15％及30∼40％。竹內氏等也正進行使用蛋白質與脂質含量不同之試驗飼料探討虹鱒魚及鯉魚最適當之熱能、蛋白質比(DE Kal／蛋白質％)。今後就飼料蛋白質之有效利用之觀點而論，似有必要探討飼料中之脂肪及碳水化合物最適當之配合比例。
四、幼魚飼料中燐脂質之必要性
金澤氏等在幼魚用微粒子飼料之研究中，發現加蠟魚及香角之仔魚為因應成長及存活，需要食餌性之燐脂質。10日齡之加蠟仔魚給予含3％鱈魚肝油＋5％大豆燐脂(市售品：含phospatidyicholine 23.6％，phosphatidylethanolamine30.4％，phosphatidylinsitol 18.0％及其他燐脂質28.0％)之飼料，較給予含3％或6％鱈魚肝油做為脂肪源之飼料成長良好，且顯示與生物餌料(輪蟲)投與區匹敵之高增重率及存活率。香魚不論10日齡，30齡及100日齡之仔魚，與鱈魚肝油單用區比較，3％之雞卵燐脂，大豆燐脂或柴魚卵燐脂之添加區可得較高增重率及存活率。又，以大豆燐脂做為燐脂質源時，添加5％量較1％及3％之添加區顯示香魚成長較良好。
後來，金澤氏等為解明到底燐脂質成分對香魚顯示如何之生理活性，而使用純度之市售燐脂質及以氣體色相層分析法，由柴魚卵燐脂分離所得之燐脂質成分〔用columnchromatography(silicagel；chloroform-metbanol)將柴魚卵燐脂分成phosphatidylethanolamine，phosphatidylinositol＋phosphatidyicholine成分及數種燐脂質成分〕進行試驗，其結果顯示，存活率方面以由柴魚卵燐脂分離所得之phosphatidylcholine (PC)成分及PC＋phosphatidylinositol (PI)成分為高值，而phosphatidylethanolamine (PE)成分則顯示幾無活性。在增重率方面也是柴魚之PC＋PI成分顯示高活性。市售之卵燐脂以大豆PC(純度98％)，雞卵PC(純度98％)，大豆PI(純度70％)得到高存活率，另外，增重率方面大豆PI顯示特別高之活性，其次為大豆PC，雞卵PC之順序。dipalmitoil PC(純度99％)，CDP－膽𦮳(cytidinediphosphocholine)及膽汁酸鹽顯示對增重率及存活率均無活性。由這些結果可明瞭仔香魚必需燐脂質，而含於C－2位之不飽和酸PC及PI具有高活性。又以輪蟲，Artemia及市售配合飼料為主之香魚種苗生產方式，會造成脊椎彎(Scoliosis)，下顎變形，尾柄變形等之畸型發生率高之問題，不過使用含大豆燐脂或雞卵燐脂之微粒子合成飼料，其畸型發生率顯著降低，由此可知飼料中添加燐脂質可防止脊椎彎等畸型之發生。
在比目魚(金澤氏等：未發表)，石鯛魚亦顯現燐脂質之添加效果，而在虹鱒魚及河鯰則卵燐脂無添加效果。飼料中燐脂質之添加效果可推斷不僅因添加量與燐脂質之種類，亦因魚種及孵化後之日齡等不同而異，今後應有詳細探討之必要。
五、甲殼類脂肪營養之特異性
斑節蝦與龍蝦(Homarus americanus)等之甲殼類也與魚類相同，為因應成長脂肪是不可缺的，其需要18：3𡉏3，20：5𡉏3，22：6𡉏3等之𡉏3系脂肪酸做為EFA。不過有關脂肪營養，甲殼類與魚類及其他脊椎動物之不同點，為因應成長及存活之需要而必需sterol及燐脂質之營養素。最近幼苗階段之斑節蝦可利用微粒子人工飼料來飼養，幼蝦之營養要求之解明已屬可能。其結果顯示幼苗階段之斑節蝦sterol亦為必需之營養素，飼料中最適當之膽固醇含量約為1％左右，且已知如果添加達5％時則成長、存活率均降低。又膽固醇以外之C27∼C29 sterol之營養價雖較膽固醇差，不過24-methylenecholesterol，ergosterol，24-methylcholesta-5，及isophcosterol等顯示相當高之營養價。因此可推斷幼小斑節蝦可在體內轉變某種外因性C28，C29-sterol成膽固醇。由各種sterol之營養價加以考慮，可推定形成膽固醇之脫Alkali化反應為B-sitosterol→isophcosterol→24-methylenecholesterol，又，ergosterol→24-methylcholester-5，24-methylcholesterol→24-methylenecholesterol之順序進行，生成之24-methylenecholesterol經由desmosterol轉變成cholesterol。
金澤氏等使用精製微粒子飼料進行飼養試驗，明瞭斑節蝦幼苗之飼料成分中需要燐脂質。燐脂質無添加區之斑節蝦、幼苗無法成長成postlarvae(P1)並於7日內死亡，但如以鱈魚肝油(8％)或甘油三油酸酯(Olein)(6％)＋𡉏3－HUFA(1％)為脂肪源之飼料中添加大豆燐脂則顯著改善成長及存活率，8％鱈魚肝油＋3.5％大豆燐脂區與投予生物餌料(Chaetoceros, Artemia)之對照區之成長指數及存活率相等(表2.1)。大豆燐脂之最適當添加量因基礎油質之種類不同而異，不過以鱈魚肝油為基礎油脂時約為3％左右。
| 表2.1 燐 脂 質 對 斑 節 蝦 幼 苗 之 成 長 及 存 活 率 之 影 響 | ||||
| 實驗 | 飼 料 脂 質 | 成長指數*1 | 存活率(％) | 飼養期間(日) |
Ⅰ |
無給餌 8％18：1𡉏9 8％鱈魚肝油(PLO) 8％大豆油 8％PLO＋4％大豆油 |
2.0 3.2 4.5 5.0 5.5 |
0 0 7 3 5 |
2 4 6 6 6 |
| Ⅱ | 8％18：1𡉏9 7％18：1𡉏9＋1％18：2𡉏6 7％18：1𡉏9＋1％18：3𡉏3 7％18：1𡉏9＋1％HUFA*2 7％18：1𡉏9＋0.5％18：2𡉏6＋0.5％18：3𡉏3 7％18：1𡉏9＋0.5％18：2𡉏6＋0.5％HUFA |
3.2 3.7 3.7 4.5 3.5 5.2 |
0 0 0 3 0 4 |
4 4 5 6 5 6 |
| Ⅲ | 6％18：1𡉏9＋1％18：2𡉏6＋1％SBL*3 6％18：1𡉏9＋1％18：2𡉏3＋1％SBL 6％18：1𡉏9＋1％HUFA＋1％SBL 6％18：1𡉏9＋1％HUFA＋3％SBL 6％18：1𡉏9＋1％HUFA＋6％SBL 6％18：1𡉏9＋1％HUFA＋9％SBL |
4.2 4.6 5.5 6.7 6.2 6.2 |
29 46 38 70 87 78 |
6 6 6 6 6 6 |
| Ⅳ | 8％PLO 8％PLO＋1.0％SBL 8％PLO＋3.5％SBL 8％PLO＋7.5％SBL 對照區(生物餌料：Artemis＋Chaetoceros) |
4.5 6.8 7.0 7.0 7.0 |
7 61 86 80 83 |
6 6 6 6 6 |
| Ⅴ | 7％PLO＋1％雞卵PC 7％PLO＋1％柴魚卵PC 7％PLO＋1％大豆PC 7％PLO＋1％羊腦PE 7％PLO＋1％柴魚卵PE 7％PLO＋1％牛腦SM 7％PLO＋1％羊腦PS 7％PLO＋1％大豆PI 8％PLO |
4.5 6.4 6.0 5.3 4.7 4.0 5.7 7.0 4.5 |
0 91 72 34 48 0 55 88 7 |
6 6 6 6 6 6 6 6 6 |
| *1成長指數：1.Zoea 1；2.Zoea
2；3.Zoea 3；4.Postlawae 1 *2高度不飽和脂肪酸：20：5𡉏3 (49.1％)，22：6𡉏3 (31.5％)，20：4𡉏6(5.8％)及其他脂肪酸之混合物。 **市售大豆燐脂：Phosphatidylcholine (23.6％)，Phosphatidylethanolamine (30.4％)，phosphatidylinositol (18.1％)及其他燐脂質之混合物。 |
||||
手島氏等指出斑節蝦幼苗之飼料中，不管sterol之含量多少，均需要燐脂質，大豆燐脂質及膽固醇之最適當添加量分別為3％及1％左右。又金澤氏等比較各種燐脂質對斑節蝦幼苗之成長及存活率之改善效果，顯示大豆PC、柴魚卵PC，大豆PI等具有效果，但雞卵PC，羊腦PE，柴魚卵PE神經燐脂(牛腦)及燐脂絲氨酸(羊腦PS)等無效果或僅微弱之效果，並研究解明有效燐脂質之條件，為必需具有極性基之膽𦮳或肌醇等含有構成脂肪酸之18：2𡉏6，18：3𡉏3，20；5𡉏3，22：6𡉏3等之不飽和脂肪酸。斑節蝦為何需要燐脂質，其理由不明。不過手島氏推測可能是幼苗期之斑節蝦在短期間內，不斷反覆脫皮、變態形成postlarvae，此期間需多量之燐脂質供給細胞膜之構成成分，但體內無法生合成充分必要量之燐脂質，而需要靠由飼料補足之緣故。
飼料營養雜誌(91~97)－許振忠．八六年六期
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