養魚飼料基礎與應用(三)
第三節 碳水化合物
最近十年間，有關碳水化合物營養與代謝之研究極多，不過在此主要介紹被認為與造成魚類飼料中碳水化合物最適含量很低之主因有關之糖代謝機能、與含難消化性多糖類之各種碳水化合物之利用性及營養效果等之研究。至於消化酵素、消化率、碳水化合物之最適當含量等有關之研究報告，請參考其他有關之書籍。
魚類飼料中碳水化合物最適當含量有關之多數研究，幾乎均顯示魚類飼料中碳水化合物之最適當含量低，且魚種間以肉食性強之魚類為低。又依據碳水化合物之消化酵素及消化率有關之多數研究，顯示一般魚類之碳水化合物消化酵素之活性低，以魚粉做為蛋白質源之飼料，隨著高分子量碳水化合物量之增加，不僅碳水化合物，且蛋白質之消化率也隨著降低，此點被認為是最適當含量低之一原因。但縱使以消化率極高像葡萄糖之糖類做為碳水化合物源之飼料，其含量增加則魚類之成長亦低，及將於後提及消化極困難之澱粉顯示較消化吸收良好之葡萄糖與糊精之利用性高等觀之，可推斷低消化能是最適當量低之主要原因。
(一)糖代謝能力
魚類之糖代謝能力低，體內吸收之碳水化合物無法有效利用之事，早由Philips氏等，佐藤氏等、米氏等及早山氏等觀察碳水化合物對血糖、肝臟中之脂質與動物澱粉及肝臟組織之影響加以推測，但其明確之瞭解乃最近之事。
糖代謝機能不良之病症，如糖尿病。此病一般可由對葡萄糖投予之血糖與血漿胰島素之反應樣相加以診斷。因此米氏等，Palmer氏等，及示野氏對加坆魚、虹鱒魚、鯉魚及鰤魚進行葡萄投予試驗，得知無論那一魚種之糖尿病患者，均顯示血糖之變動相似。即以含10％糊精之飼料飼養鯉魚、加坆魚、鰤魚30天，以假定成人體重為60公斤，通常給與量之100克之相當量(167毫克／100克體重)之葡萄糖經口投予時，血糖量在任一魚種之糖尿病患者均相似較正常人晚，於投予1小時以後呈現最高值。且其最高值遠較正常人(140毫克／100毫升)高，達170毫克／100毫升以上，且恢復至投予前之值較正常人所需時間長。米氏更調查鯉魚、加坆魚、鰤魚葡萄糖投予後之血漿胰島素之變動，結果顯示任何魚種之糖尿病患者均相同，較正常人遲而於投予後二小時達最高值且其值低。如此在魚類由於葡萄糖投予造成血糖與血漿胰島素之變動與最高值，在一次性糖尿病患者均非常相似，因此一般來說可推測魚類由於胰島素之絕對的不足而使潛在性之耐糖能力低而具糖尿病體質之動物。又此種低耐糖能力起因於胰島素絕對的不足之事，由胰島素之感受性試驗與胰島素。葡萄糖投予試驗之結果也可推測得知。
內分泌激素關係著血糖調節、胰島素作用使血糖下降，高血糖激素、生長荷爾蒙、甲狀腺荷爾蒙等胰島素拮抗物質之作用使血糖上昇，糖尿病即是起因於這些內分泌激素過量或不足。因此米氏與示野氏進行加坆魚、鯉魚、鰤魚之胰島素感受性試驗與胰島素、葡萄糖投予試驗，其結果為任何魚種均因胰島素注射血糖下降，又葡萄糖投予造成血糖之上昇會因胰島素之注射而被抑制。如此之胰島素之血糖上昇抑制作用因也發現在其他之數種魚種，故魚類之低耐糖能力(糖尿病之體質)可考慮為是因胰島素之絕對的不足所引起。另一方面，低耐糖能力雖可推測是起因於糖代謝機能衰弱，不過直接關連糖代謝的是酵素而非胰島素。
在哺乳動物，患糖尿病動物之肝臟其解糖酵素活性較正常動物為低，胰島素具有對糖酵素為誘發物質，對糖新生酵素為抑制物質之作用，又由於攝食引起肝臟之解糖酵素活性增強，而糖新生酵素活性減低。關於與魚類代謝關連之肝臟酵素之研究雖然很多，但攝餌後這些酵素之活性變化有關之研究，幾乎付之闕如。不過最近在魚類也研究顯示胰島素支配糖代謝酵素之分泌，胰島素之絕對的不足為低糖代謝機能之間接原因。亦即以葡萄糖投予之鯉魚、加坆魚、鰤魚之肝臟解糖酵素(Hexokinase與Phosphofructokinase，PFK)與糖新生酵素(Glucose-6-phosphatase，G6 Pase與Fructose-1.6-diphosphatase，FD Pase)之活性，任何魚種葡萄糖投予後均上昇，且較血漿胰島素顯示最高值之於投予後二小時稍晚，而於投予二∼三小時後達最高值。又於葡萄糖給予直後注射胰島素時，可促進解糖酵素之活性上昇，其最高值亦較高。另方面，糖新生酵素G6 Pase活性反被抑制，顯示胰島素對魚類與哺乳動物作用相同。但胰島素對FDP pase之作用因魚種不同而異，在鯉魚抑制其上，而在加坆魚與鰤魚則促進其上昇。由這些結果可知在魚類胰島素也支配糖代謝酵素之分泌，故可說胰島素之絕對的不足是低糖代謝機能之間接原因。
(二)飼料中碳水化合物之最適當含量與糖代謝能力之關連性
魚種間存在之飼料中碳水化合物最適當含量之差異，與由於葡萄糖或胰島素、葡萄糖投予引起血漿胰島素，肝臟之糖代謝酵素活性或血糖變動之間呈現密切之相關。
飼料中糊精之最適當含量，依鯉魚、加坆魚、鰤魚之順序，肉食性強之魚種較低，葡萄糖投予二小時後之最高血漿胰島素值(μU／ml)也是肉食性強之魚種較低，鯉魚70.2，加坆魚53.0，鰤魚51.3。又PFK活性(單位／100克體重)也是鯉魚常最高，空腹時2.6，最高值3.6，其次為加坆魚空腹時1.4，最高值3.0，鰤魚最低，空腹時0.5，最高值1.5，另方面，糖新生酵素(G6 Pase 與F D Pase)與PFK相反，依鰤魚、加坆魚、鯉魚之順序，其活性常限高，此種現象說明飼料中碳水化合物最適當含量低之魚種胰島素之分泌貧弱，碳水化合物在肝臟之解糖能力低。比較食性不同之10種魚肝臟與肌肉之糖代謝酵素活性之示野氏也發現碳水化合物最適當含量低之肉食性強之魚種，具糖新生酵素之活性高，解糖酵素之活性低之傾向。
另方面，葡萄糖投予之血糖變動，反映胰島素之分泌能力與解糖能力。亦即，鯉魚血糖顯示最高值(170毫克／100毫升)時為投予一小時後，於五小時後回復至空腹時之值(50毫克／100毫升)，而加坆魚投予二小時後顯示最高值(176毫克／100毫升)，於五小時後無法回復至空腹時之值(50毫克／100毫升)，鰤魚之最高值(195毫克／100毫升)出現於投予三小時後，且即使於五小時後尚顯示為170毫克／100毫升，遠比空腹時之值(110毫克／100毫升)高。亦即可說飼料中碳水化合物最適當含量低之肉食性強之魚種糖代謝能力低，而造成易患糖尿病之體質。
(三)各種碳水化合物之利用性
碳水化合物之分子量與利用性之關連性至最近尚未明確瞭解。雖Salmon對低分子量碳水化合物之利用性較高分子量碳水化合物高，而在河鯰、鰤魚、白鮭魚、鯉魚則相反或幾無差異。不過前述之鯉魚、加坆魚、鰤魚在葡萄糖投予後，探討血糖及糖代謝酵素活性之變動時，在溫水魚給予葡萄糖之大部分，在糖代謝酵素活性達最高之前即在體內被吸收，所以大概有相當量不能利用而被排泄掉。另外消化吸收慢之高分子量碳水化合物之大部分，在酵素活性上昇後被吸收，故或許利用效率較良好。基於此項考慮，故米氏於最近使用鯉魚、加坆魚、鰤魚，每日二回給餌，再探討α－澱粉、糊精及葡萄糖之利用性。其結果，無論何魚種，葡萄糖給予區與糊精給予區之生長與飼料效率均較α－澱粉給予區差。又，體重100克經口投予相當於167毫克之葡萄糖，求取時間經過之消化吸收量與血糖值時，α－澱粉於投予三小時後糖代謝酵素活性增強，多量澱粉被消化吸收，但血糖並未上昇且幾乎檢不出尿糖。另方面，葡萄糖及糊精於投於後二小時內大部分被消化吸收，且血糖上昇，大多數之魚可檢出尿糖。最近村井氏等觀察鯉魚對澱粉、糊精、麥芽糖、葡萄糖之利用性與給餌回數之關係。其結果顯示如以飼料效率來判斷的話，1日給餌2回時與米氏等之結果相同，低分子量之葡萄糖與麥芽糖之利用性較α－澱粉差，不過給餌4回時則無差異，給餌6回則相反α－澱粉之利用性較葡萄糖與麥芽糖差。給餌回數增加的話則低分子量碳水化合物之利用性優良，此乃是因第2回投餌以後糖代謝酵素活性增強，給予之糖在體內被吸收，大部分被有效利用之緣故。
(四)難消化性多糖類之營養效果
最近據稱Pectin，guar gum等之難消化性多糖類具可使人血漿膽固醇正常化作用及抑制糖尿病患者之血糖上昇。有關纖維對魚類成長及飼料效率之影響也在很久以前即被探討過，但其營養效果不明。因此米氏等推測Pectin之血糖上昇抑制效果著眼於是由於延遲葡萄糖之吸收，因而觀察與Pectin相同水溶性之難消化性之Carboxymethylcellulose (CMC)，對消化吸收較快之糊精之消化吸收與利用性之影響。
以含糊精10，20及30％之CMC無添加飼料及其分別添加CMC3，6，9及12％之飼料飼養加坆魚四或五週，不論糊精之添加量多少，魚之成長與飼料效率為CMC添加區均比CMC無添加區高，即CMC添加使飼料價值改善。又因達最大之成長與飼料效率之CMC添加量為當糊精添加10％時是6％，糊精添加20％時是9％，糊精添加30％時是12％，故CMC添加飼料與無添加飼料仍分別採以一定量(1克／100克體重)強制給飼。其結果為無添加區在給飼三小時內多量之糊精與蛋白質被吸收，血糖及血漿游離胺態氮呈現高值，相反的CMC添加區儘管給飼三小時後多量之糊精與蛋白質被吸收，但給飼三小時以後，血糖與血漿游離胺態氮一直比無添加區之值為低。由此可推測添加CMC使飼料價值改變，乃由於CMC之添加致使與糊精及蛋白質等營養素代謝相關之酵素活性上昇，使這些營養素被有效利用做為熱能源及合成體成分。
不易被消化之β－澱粉也具改善飼料價值之效果。給予β－澱粉之鰤魚其成長與飼料效率較給予同由β－澱粉轉變而來之α－澱粉者優，不過β－澱粉之營養效果似乎與CMC作用不同。海帶料海藻，Ascophyllum nodosum及綠藻添加在加坆魚，黑鯛魚飼料中已知可改善飼料價值及生理性狀，但其效果之原因至今未明。
如以上所述，有關難消化性多糖類之營養效果及其作用機制之研究僅處於接觸之階段，今後不僅需要更深一層擴大研究，且與難消化性多糖類關連之可消化碳水化合物之有效利用之研究亦應推展。
飼料營養雜誌(78~85)－許振忠．八六年七期
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