養魚飼料基礎與應用

養魚飼料基礎與應用(五)

第五節無機物

無機物是地殼構成成分之一部分，特別是在海水中各種無機物約略保持一定之濃度。此種發生在地球上，且現在對生生不息之生物而言，此無機物之大部分為生命維持所不可缺者，即為一種營養素。在生物為保持這些無機物在體內濃度一定，其恆常機構(Homeostatic mechanism)，亦即在養分不充分攝取時進行儲備，而過剩時加以排泄，以防禦或拒絕來保持平衡之機能相當發達。當然在水中生活之魚類也不例外，不過魚類之恆常機構僅與兩棲類程度之發達。科學技術進步，隨著產業與都市之發達造成環境之污染，經過長年累月所形成生物體內之恆常機構已無法處理超過濃度之金屬，在生活環境中急速增加。金屬元素即為一般污染之代表。對恆常機構不很發達之魚類，在環境中高濃度特定金屬之有害性遠比陸上動物為高。但造成污染原因之多種金屬元素適當之含量，對魚類也是重要之營養素且為不可缺之物質。然而為魚類之必要因子做為營養素之無機物的研究，則比植物及陸上脊椎動物為少，實有待今後之研究。

一、魚類對無機物之需要

在魚類無機物營養素之研究與陸上脊椎動物比較，其試驗方法困難且研究歷史淺，說尚不充分並不言過。不過我們很容易可想像魚類也和陸上脊椎動物相同，也需要多種無機物。在陸上脊椎動物已知需要多種類之無機物，其中主要者為Ca、P、K、Na、Mg、S、Cl等。其他尚有屬微量而為維持生命所不可缺之營養素，即一般所熟知之微量元素(Trace elements, T.E)。目前已知必需之TE有Fe、Mn、Cr、Co、Cu、Zn、Se、Mo、Sn、I、F、V、Si、Ni、As等，尚有被預期有待將來證明為必需者有Ba、B、Cd、Li、Sr、Pb等。由於魚類並非僅由消化管吸收飼料中之無機物而已，尚由環境水中吸收無機物(在四項中說明)，故魚類之無機物之代謝及營養受環境條件之影響較大，較陸上脊椎動物為複雜。至目前魚類必需之無機物之研究大都針對養魚配合飼料之改良，即能使養殖魚在正常狀態下促進魚之急速成長，調製廉價之配合飼料方面。

1.魚類之無機物需要量

所有魚類之無機物需要量至目前尚未完全明瞭，表5.1列舉鯉魚，虹鱒魚及其他魚種對無機物之需要量。而表5.2則提供溫水魚類試驗用純化飼料及實用飼料中添加之無機鹽混合物之一參考例。

表5.1 鯉魚及虹鱒魚之無機物需要量 (乾飼料中之含量)
無機物	鯉魚	虹鱒魚	其他魚種
P	0.6～0.7％	0.7～0.8％	鯛，0.68％；河鯰，0.42％；鰻魚，0.58％
Mg	0.04～0.05％	0.06～0.07％	鰻魚，0.04％
Zn	15～30ppm	15～30ppm
Mn	13ppm左右	13ppm
Cu	3ppm左右	3ppm
Co	0.1ppm左右	0.1ppm
Fe	150ppm左右		鰻魚，170 ppm；加坆魚，150 ppm
Ca	0.028％時無異常		鰻魚，0.27％
Se			Salmo salar0.03～0.04 ppm (與維生素E同時使用)
I		0.03％時無異常	助鱒魚，體重0.5～8.5克時為0.6 ppm，0.5～50克時為1.1 ppm

表5.2 溫水魚類純化飼料和實用飼料用之無機鹽類混合物組成例
無機鹽	乾飼料 ( 克／ 100 克 )
純化飼料
CaHPO₄．2H₂O CaCo₃ KH2Po₄ KCl NaCl MnSO₄．H₂O FeSO₄．7H₂O MgSO₄ KIO₃ CuSO₄．5H₂O ZnCO₃ CoCl₂ NaMoO₄．2H₂O Na₂SeO₃	2.07 1.48 1.00 0.10 0.60 0.035 0.05 0.30 0.001 0.003 0.015 0.00017 0.00083 0.00002
實用飼料
CaCO₃ MnSO．4H₂O ZnSO₄．7H₂O CuSO₄．5H₂O FeSO₄．7H₂O NaCl KIO₃ CaHPO₄．2H₂O	0.750 0.030 0.070 0.006 0.050 0.750 0.0002 2.00

(1)Ca與P：

魚類猶如哺乳動物，鈣與磷與其他必需無機物比較，需要較大量供生長與代謝之需。不過不似陸上動物對Ca、P、Ca極低，否則鯉魚，虹鱒魚及紅海鯛如飼料中含適當量之P則能由含Ca量相當高之水中吸收足量之Ca。河鯰僅需少量飼料中之Ca，而鰻魚則對缺Ca飼料相當敏感。

一些自然水中溶解之P量低，因此飼料中添加P類顯著地會改善魚之生長，體成分中之Ca、P量及食慾。在鯉魚之畸形背及頭與缺乏P相關連。植酸P在魚之利用率差。河鯰對魚粉中P之消化率少於50％，而無胃鯉魚之消化更差。

鯉魚、河鯰及紅海鯛飼料中可利用P之最低需要量分別為0.3、0.45～0.8、0.6～0.75及0.65％。

(2)其他必需無機元素

鯉魚飼料中Mg之最少需要量為0.05％，改變飼料中之Mg、K、Cu、及I則生長速率不同，飼料中含過高量之K、Fe、Zn、Cu、I及Mo時會導致生長受抑制。魚飼予低Fe與Cu飼料時，會使Hematocrit低于正常水準。

2.魚類之無機物缺乏症：

魚類利用放射性同位素追蹤試驗證實可直接由水中攝取無機物，但除少數無機物外如以除去特定無機物之飼料飼養時，即使在水中溶有已除去之無機物，魚類亦呈現異常現象。此顯示魚類無法由水中吸收足夠之無機物，且除去特定無機物時所顯現之異常，與高等動物之無機物缺乏症之報告類似。如把已除去之無機物再添加於飼料時，常會有恢復之現象。除去特定之無機物時所出現之異常，稱為魚類之無機物缺乏症。

已知由飼料中除去時，會使魚類發生某種異常之元素有P、Ca、Mg、Zn、Mn、Fe、Cu、Se及Co等。如飼養之水中溶解有Ca，而飼料中除去P時會出現明顯之缺乏症，但除去Ca則不受影響之情形較多，此乃因由水中吸收Ca之效率較好之故。一般天然水中溶解有相當量之Ca可不必由飼料供給，不過如不含Ca或是含量極低時，飼料中當然需要添加Ca鹽。鯉魚、虹鱒魚之各種無機物缺乏症列於表5.3說明。

表5.3 以除去殘留氯之自來水飼養鯉魚及虹鱒魚時，各種無機物缺乏症
無機物	鯉魚	虹鱒魚	其他魚種
P	成長不良，骨骼異常(頭部畸形，脊椎骨彎曲)，魚體中脂肪蓄積，魚體水分含量低下，魚體及骨骼灰分低下。	成長不良，骨骼異常，骨骼灰分含量低下。	河鯰，大西洋鮭魚及加坆魚亦曾做研究。
Mg	成長不良，高斃死率，游泳異常(痙攣)，骨骼含鈣增加。	成長不良，高斃死率，游泳異常(痙攣，運動緩慢)，骨骼含鈣增加，脊椎彎曲，腎臟結石。	於加坆魚未出現缺乏症。
Zn	成長不良，高斃死率，皮膚及鰭發生炎症及糜爛。	成長不良，高斃死率，皮膚及鰭發生炎症及糜爛，白內障。
Mn	成長不良。	成長不良，骨骼異常。
Cu	成長不良。
Co		成長不良。
Fe	貧血。
Se			為防止Salmo salar之白肌症，必需與維生素同時使用。
I			影響Chinook salmon之成長促進及斃死率，甲狀腺之碘含量。
Ca			對鰻魚及河鯰之成長具有效果。

二、養魚飼料添加無機物之檢索法

某些生物必需無機物之試驗決定相當困難，特別是此種物質在生物給予微量即充分之情況。特別TE之情形在技術上則更加困難。而魚類通常無機物是經口及非經口攝取，因此其試驗方法較陸上動物複雜。

另方面，哺乳動物像以老鼠為代表，個體差異小，依目的不同選取試驗動物較為容易，但在魚類如此之試驗魚則較不易取得。不過可使用相同生活經歷之魚群為試驗魚，嚴密地由一對公母魚之受精卵孵化後，在同一條件下飼養之一群魚中選取相同大小之魚做為試驗魚。

像如此不但試驗魚獲得困難，且精製飼料之未開發完成而成為研究發展之障害。又在哺乳動物已知於生體內個別無機物之相互作用會增強或減弱其效果，但在魚類此方面之研究尚少，有必要儘速解明。

另方面，必要之無機物在體內缺乏時，當然過剩攝取時也一樣會使動物致命。徐徐增加必需無機物之投予量(濃度)時。最初順次顯示增加生體反應(效果)亦即表示生物活性之濃度，其次為顯示正常機能之最適濃度，再其次為進一步顯示增大效果之藥理作用之濃度，最後為顯示減低效果或致死毒性之濃度。不過在此得附帶說明效果因無機物種類不同而異。在恆常機構未發達之魚類，亦有數種魚種具有與此相同之傾向，因此在魚類也必需研究探討其最適當之濃度。

此種研究最重要的是決定某種物質為生物不可缺做為營養素之判斷基準。嚴格來說，此基準為"如缺此物質生物即無法生存"之解釋，不過在現實中仍設定廣泛之條件來進行研究。例如在人類提倡設計能滿足(1)此元素為在生物普遍存在，(2)其化學性質與任何生理學之機能不相矛盾，(3)此元素在新生兒期能適當供給，(4)在生物一生中於組織中之濃度大略一定，(5)此元素在地殼本來之原子價狀態下經口投予時毒性低，(6)在恆常機能上證明是必需的等之全部項目。其他雖尚有種種之提倡，不過選擇能適於魚類研究條件者有(a)其補充於飼料或單獨投予時，對生長具有意義之影響且具再現性，(b)在其他已知之營養素全部適當，即有適當比例含量，及在不含毒性物質等之飼料中，一個無機元素不足即產生缺乏現象，(c)在動物顯示缺乏現象時，其血液或組織中此元素含量亦在正常值以下，即可看出與缺乏現象成相關者，(d)以不添加一種無機元素之飼料飼養時會出現形態的及生理學的異常，而添加此元素時，可預防這些異常或使異常恢復，(e)一種無機元素之缺乏引起之異常，常伴發相關特定之生化學變化，且此種變化可因此元素之添加而防止等。一般以使用Omission檢定方法為簡便且有效。

三、養魚飼料中應添加之微量元素(TE)之檢索例

前項已說明魚類在此方面研究之困難，在此簡單地說明清水氏所進行之檢索例。以鰻魚做為試驗魚在海水中孵化而在淡水中成長，亦即在中途使環境水中之無機物激烈改變。由於繁殖技術及飼料研究之進步，以人工飼養時只需6～12個月即可成長至在天然時需5年以上才長成之大小。當然在急速成長期中少量之營養素不足，對魚體會有極大之影響。飼料中應添加之TE之探索方法，已於前項指出以Omission檢定法為簡便且有效。因此在此以鰻魚為試驗魚而將TE分別一個個的進行Omission檢定。

試驗用配合飼料為北洋魚粉72％，α－澱粉20％，CMC3％、維生素混合物1％及各種無機物混合物分別含有4％。各種無機物混合物是參考U.S.P. XIV及Halver處方混合鹽作成之基本混合鹽，然後由此混合鹽分別將一種類之TE除去而得之混合物，便利上略記為"一元素名"。而試驗魚則使用以捕獲之同一群之幼魚。其飼養結果列於表5.4。在成長方面以全TE添加區，－Co及－Mn區為優，－Cu、－Zn及－Al區不良。飼料效率以全TE添加區，－Mn及－I區為優，－Cu及－Al區不良。即Cu、Zn及Al之不足抑制成長之可能性大，另方面在－Al，－Zn，－Mn區分別可見60，50，30％，及－Cu，－F區各有20％軀體短。又發現在－Mn，－Co區各50％，－Zn，－Cu區各30％，－Al區20％之脊椎骨異常。且此二種異常在同一個體上同時發生之情形很多，且以成長快之個體較多。其次以測定各飼料區試驗魚之筋肉，肝臟及脊椎骨之Ca、Mg、Na、K、P、Fe、Cu、Mn、Zn、Co、Al之各種含量來推斷TE之影響時，在筋肉方面，飼料中未添加Al、Cu、Mn，在肝臟方面，飼料中未添加Mn、Co、Al、I者無機物含量異常多。在脊椎骨方面，任何一種TE無添加時，則無添加的那種TE含量少。特別在－Cu區Ca、P及Collagen含量少。由此試驗可判斷Cu、Mn、Al、F、Co、Zn為任何鰻魚飼料應添加之TE，且其效果可由試驗魚之成長，短軀之發生，脊椎骨之異常加以判定。又雖各種TE單獨添加之效果也做為調查，但因各種飼料所含之TE非常不均衡，故其結果有極多之疑問，Cu、Mn、Al之添加效果極大，與Omission檢定之結果亦一致。又此試驗所使用之北洋魚粉其Ca、Na、K、Mg、P之含量分別為4.41，0.76，0.55，0.23，2.98％，而Fe、Zn、Mn、Co、Al分別為171，72，4.6，7.2，1.2，3.4ppm，雖可說含相當多量之無機物，但此魚粉中所含之無機物與各種添加無機物之結合狀態之利用性之相關必需詳細探訊。

表5.4 飼料中之微量無機物對鰻魚之影響

微量無機物

－Cu

－Mn

－Al

－I

－F

－Co

－Zn

－All

試驗開始時個體數

平均體重(g)

第 45日平均體重(g)

第 90日平均體重(g)

第120日平均體重(g)

增重倍率

飼料效率(％)

生存率(％)

骨骼異常(％)

短軀症(％)

300

0.56

2.35

6.19

8.07

13.4

300

0.56

2.69

7.45

10.39

17.0

300

0.56

2.51

6.98

8.97

15.0

300

0.56

2.47

7.19

9.92

16.7

300

0.56

2.73

6.96

9.28

15.6

300

0.56

2.87

7.79

10.65

18.0

300

0.56

2.36

5.92

8.07

13.4

300

0.56

2.58

6.27

10.47

17.7

四、環境水中無機物之吸收

自很早即知魚類可由環境水中吸收Na、K、Ca、P、I等，且報告也曾指出加坆魚飼料中僅添加P及F即可。由此可知魚類可由環境水中吸收多種類之無機物且這些無機物可做為營養素。不過各種無機物因吸收徑路不同，在生體內異動，甚而其營養有效性之差異也必需探討。

不過，此種研究用放射性同位素(RI)追蹤法可得較簡單程度之解答。鈴木氏等對鰤魚使其由飼料或海水吸收各種無機物之核種，經時的測定其蓄積排出，由此已知因吸收徑路之不同而異，且在自然情況下定Zn及Mn主要由飼料，Sr主要由海水，而Co、Cs則由二方之徑路吸收蓄積。在生體內之異動Cs與K，Sr與Ca相同。清水氏等同樣使用鰤魚，在正常海水飼養而RI混合物經口投予，及RI不經口投予而在含RI之海水中飼養，以及RI經口投予且在含RI之海水中飼養等，分別加以探討測定個個RI在各組織之濃度。由表5.5、5.6可推斷Cr主要由海水，Fe、Zn、Sb、Sr主要由飼料，Mn、Co則由二徑路吸收。但Sr在飼料中含量少時，則容易由海水吸收蓄積，於同時之研究得知，由飼料中吸收之Zn較由海水吸收之Zn在肝臟容易形成金屬麥角組織氨基硫(Metallothioneine)亦即可推斷對飼料中過剩之Zn可能具有生體防禦能力，在鰻魚也同樣進行由水吸收無機物之探討，其結果為Zn、Co，其次為Mn、Sr被多量吸收、蓄積，但Sn、Cr則幾乎不蓄積。而這些元素在肝臟、腸、鰓呈多量蓄積。

表5.5 鰤魚經 RI 處理後 RI 之組織分布

1.由飼料吸收RI時

← 高低 →

⁵¹Cr

⁸⁵Sr

¹²⁴Sb

⁵⁴Mn

⁵⁹Fe

⁶⁵Zn

⁶⁰Co

骨

腸

骨

肝臟

幽門垂

腎臟

血清

皮膚

腎臟

腸

幽門垂

腸

幽門垂

胃

鰭

腸

脾臟

肝臟

腎臟

腸

鰓

胃

腎臟

幽門垂

胃

脾臟

骨

鰓

胃

肝臟

鰭

腸

腸囊

幽門垂

鰓

血球

皮膚

肝臟

生殖腺

肝臟

皮膚

脾臟

生殖腺

胃

鰭

血球

皮膚

腎臟

鰭

鰓

皮膚

鰓

膽囊

生殖腺

鰭

脾臟

膽囊

血清

胃

血清

骨

血清

生殖腺

鰓

腎臟

脾臟

肝臟

膽囊

胃

血清

脾藏

鰭

血清

生殖腺

皮膚

膽囊

生殖腺

筋肉

生殖腺

脾臟

血清

胃

血球

骨

肝臟

血球

筋肉

血球

皮膚

骨

血球

幽門垂

筋肉

血球

筋肉

2.由海水吸收RI時

⁵¹Cr

⁸⁵Sr

¹²⁴Sb

⁵⁴Mn

⁵⁹Fe

⁶⁵Zn

⁶⁰Co

鰓

幽門垂

腸

幽門垂

鰓

腸

幽門垂

骨

幽門垂

腸

幽門垂

血清

腸

鰓

骨

肝臟

鰓

腸

脾臟

腸

鰭

腎臟

脾臟

幽門垂

肝臟

鰭

胃

鰓

腸

腎臟

胃

腎臟

皮膚

胃

腎臟

鰭

生殖腺

血清

鰓

鰭

肝臟

鰓

皮膚

肝臟

臟臟

膽囊

血球

生殖腺

皮膚

腎臟

皮膚

肝臟

脾臟

血清

脾臟

骨

膽囊

脾臟

血清

骨

筋肉

骨

脾臟

骨

胃

血球

皮膚

骨

皮膚

生殖腺

血清

膽囊

生殖腺

皮膚

血球

膽囊

血球

筋肉

血清

生殖腺

骨

血球

肝臟

生殖腺

腎臟

血球

膽囊

骨

筋肉

生殖腺

筋肉

胃

筋肉

3.由飼料，海水兩方面同時吸收RI時

⁵¹Cr

⁸⁵Sr

¹²⁴Sb

⁵⁴Mn

⁵⁹Fe

⁶⁵Zn

⁶⁰Co

腸

幽門垂

腸

幽門垂

鰓

鰭

腸

腎臟

血清

脾臟

腎臟

骨

肝臟

脾臟

肝臟

腸

幽門垂

鰓

幽門垂

腎臟

肝臟

幽門垂

腎臟

鰭

骨

胃

鰓

脾臟

鰓

胃

幽門

垂鰓

脾臟

血球

血清

鰭

肝臟

皮膚

腎臟

鰓

腎臟

鰭

肝臟

膽囊

肝臟

皮膚

鰭

鰓

皮膚

腎臟

脾臟

血清

皮膚

血清

胃

膽囊

骨

膽囊

肝臟

膽囊

胃

皮膚

胃

血清

胃

膽囊

血球

皮膚

膽囊

脾臟

筋肉

血清

脾臟

骨

膽囊

血清

骨

血球

筋肉

血球

血清

骨

血球

皮膚

血球

筋肉

－：90％以上－：含痕跡程度

表5.6 鰤魚經 RI 處理後組織中各 RI 濃度之比較

飼料

海水

飼料，海水

←─── 高低 ───→ (cpm/g)

←──── 高低 ────→ (cpm/g)

血球

252

275

血清

408

327

809

肝臟

1731

290

1745

胃

567

513

腸

2631

380

4270

幽門垂

2540

492

3605

膽囊

192

255

脾臟

781

1775

腎臟

1962

179

1358

生殖腺

450

－

筋肉

皮膚

540

520

鰭

608

119

695

鰓

550

277

882

骨

184

171

－：90％以上－：含痕跡程度

由以上諸結果觀之，魚類可由環境水中吸收，蓄積多種類之無機物，不過其量一般較由飼料中吸收者差，且在體內之異動亦不同，且各組織對各種無機物之蓄積具選擇性，此在飼料之調製，檢討環境水時希望能留意者。

飼料營養雜誌(77~85)－許振忠．八六年九期

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