魚類膽固醇的代謝

        關於魚類的膽固醇代謝研究，跟其他動物一樣，由於利用放射性同位素標識化合物的追蹤實驗法的導入，一些有趣的知識被發拙出來，也有幾篇總論被發表，在這裡我們將以關於魚類膽固醇的生合成和變換為中心來討論。

一、膽固醇的代謝

        水產無脊椎動物的固醇類，大部份顯示了複雜的固醇類組成，關於它的代謝也有很多報告提出，但是魚類的固醇類跟哺乳動物一樣，幾乎全是由膽固醇所構成，而於膽固醇代謝的研究也比較少。

(1)膽固醇的分佈

        膽固醇的含量一般是用比色法來測定，但是由於混有其他發色物質，因此測定值顯得很零亂。關於魚類膽固醇的含量，有古賀氏、柴田氏、Bano．Haweed氏等的報告。金塜氏曾用GC內部標準法，測定了鯉魚(Cypinus carpio)各組織器官的膽固醇量，測得腦為6.6mg，脾臟1.4mg，鰾1.2mg，肝臟1.1mg，筋肉0.4mg(每克組織中)。Mukherjee Bhattacharya氏曾指出硬骨魚的Channa punctatus與哺乳動物卵巢中之膽固醇代謝的不同特徵，即在哺乳動物的卵巢內 ，酯化型膽固醇的量比游離型膽固醇多，由於生殖腺刺激荷爾蒙(Gonadotrophin)的緣故，酯化型膽固醇急速耗減；相反地，在硬骨魚的卵巢內，游離型膽固醇比酯化型膽固醇多，由於生殖腺刺激荷爾蒙(Gonadotrophin)的緣故，游離型膽固醇急速耗減。

(2)膽固醇的生合成

        一般動物是從醋酸鹽經由mevalonic acid、squalene生合成膽固醇，其合成路徑也被證明出來了。

        在魚類，Kayawa．Tsuchiya氏證明了Triakis scyllia從醋酸－1－14C合成膽固醇，隨後Micropterus salwoides和Roccus saxtilis (Blondin氏)、Tilipia auera (Eckstein氏)、鯉魚、虹鱒(Kayawa氏，Kayawa．Shiwada氏)、Esox lucius (Kluytwaus．Zandee氏)等也被證明了在生體有生合成膽固醇的能力。Teshiwa．Kanazawa氏比較老鼠、鯉魚、文蛤(Tapes philippinarum)、螺貝(Buccinum undatum)、蝦蛄(Ibacus ciliatus)的肝臟，從mevalonic acid 生合成膽固醇的能力，發現鯉魚比貝類有更高的合成能，甲殼類缺乏此種生合成能力(表1)。並且證明了魚類跟哺乳動物一樣。這種膽固醇生合成能是由存在於肝臟和腸內的feed-back機能來調節的。

表一 動物的肝臟或肝膵臟裡，從mevalonic acid－2－14C轉換成固醇類的比較
動                                   物 吸                                取                                率    (％)
不      皂       化      物 固             醇             類
白                                   鼠

鯉                                   魚

文                                   蛤

螺                                   貝

蝦                                   蛄

 3.71

14.8

0.96

2.93

0.42

 2.10

2.61

0.053

0.22

0

(3)膽固醇的移轉

        為了探討膽固醇在魚體內的移轉，金塜氏曾以鯉魚為實驗魚，將膽固醇－4－14C經口投與，1、3、5天後追蹤它在體內分布的情形。1天後在血液、腦，3天後在膽囊、脾臟、腎臟，5天後在鰾、膽囊、心臟等部位其含量都昇高。並且3天後在各組織部位所測得之放射性化合物，大部份是以游離膽固醇的型態存在著，而在血液跟鰾，分別有28％與25％的酯化型膽固醇被測出。

(4)從膽固醇轉換膽汁酸

        膽汁酸是在肝臟裡，從膽固醇生合成而來的，一度貯存在膽囊裡，當攝取食物時膽汁酸也分泌到腸管內，當做脂質的乳化劑作用著，在消化吸收上扮演著很重要的角色。比較膽固醇和膽汁酸的構造，即可明瞭這個變換是須要以下諸反應：(1)側鏈的短縮與酸化，以形成C24－類固醇，(2)3β－OH的異性化，以形成3α－OH，(3)△5－二重結合的飽和化，(4)OH基的導入7α和(或者)12α的位置。這些反應以何種順序來進行，在哺乳動物裡已經有很多被研究者。

        金塜氏解明了魚類從膽固醇變換成膽汁酸的作用。將鯉魚肝臟的無細胞抽出液與膽固醇－4－14C，在23℃時一齊接種後，用薄層色層分析法將代謝物分離，調查其放射性時發現：膽汁酸與從膽固醇合成膽汁酸的中間體裡，吸入很多放射性元素。並且，同樣的在鯉魚的消化管內，用導管強制投與膽固醇－4－14C，80小時後將魚解剖，取出膽囊，抽出膽汁後用TLC分離，調查其吸入的情形，發現taurocholic acid(抱含膽汁酸)有高放射能。

(5)從膽固醇變換成固醇荷爾素

        在生體內膽固醇是雄性荷爾蒙、雌性荷爾蒙、黃體荷爾素、副腎皮質荷爾蒙等類固醇荷爾蒙的前驅體，在魚類也證明了膽固醇會生合成類固醇荷爾蒙。

        Sandor氏將歐洲鰻魚(Anguilla anguilla)的副腎皮質組織均質後，跟膽固醇－7－3H接種，證明了膽固醇變換成副腎皮質荷爾蒙。Eckstein氏用尼羅魚(T. aurea)的卵巢組織在試管內培養，證實了膽固醇的側鏈被切斷，生成Pregnenolone、dehydroepiandrosterone、testosterone、androstenedione等物質。Idler．Sangalang氏用從大西洋小鯊魚(Acipenser oxyrhynchus)的腎臟跟主靜脈分離出來的黃體組織(Yellow bodies)，證實了膽固醇－3H會變換成Progesterone，17.α－hydroxy-Progesterone，cortisol、cortisone，corticosterone，11.－deoxycortisol。

(6)從膽固醇變換成Vit. D

        在動物裡ergosterol (Provitamin D2)、7－dehydrocholesterol (Provitamin D3)等維生素D先驅物質，經紫外線照射變換成Vit. D。但是魚類棲息在深海裡，紫外線幾乎無法到達，Vit. D是如何合成的？自古以來就是一個很有趣的問題。

        Blondin氏特大西洋產的R. saxtilis的肝臟均質後，在遮光的情形下與Provitamin D3的7－dehydrocholesteral－4－14C接種後，生成Vitamin D3－C。但是依據Sugisaki氏的報告，金魚(Carassius auratus)不具備有從7－hydrocholesterol－4－14C變換成Vitamin D3的能力。

(7)膽固醇的代謝回轉

        為了要尋求經口投與的膽固醇在體內的代謝回轉率(Turnoven rate)，金塜氏曾用導管將膽固醇－4－14C強制投與鯉魚，調查在40、82、135、257小時後的體內殘留率，得失在鯉魚，膽固醇的生物學半減期為24天，比起老鼠的30天，人類的60∼80天是比較短的。

        膽固醇在魚體內的主要代謝歸納如下：食餌性的膽固醇從腸管吸收後，一部份的膽固醇在腸內經細菌作用變換成Coprostanol，從糞中排出，其餘的膽固醇則被送往肝臟。腸管內的膽汁酸一部份被排到糞中，其餘的膽汁酸則再被吸收送回肝臟。其餘的膽固醇則被用來生升成體內一些重要的類固醇化合物，性荷爾蒙、副腎皮質荷爾蒙等物質。

(摘譯自：𢔰刼�涺禋ｓp墪咤脂肪酸之代謝與魚類之物質代謝水產學勠滙叁冸47)

                                                               飼料營養雜誌(86~90)－張晏逢．八六年九期

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