養魚飼料基礎與應用(六)

第六節  能量的代謝

        有關魚類營養素之需求至今雖已累積極多之知識，但比較之下有關能量需求所累積之資料則顯然不充分，由此以能量為立足點之給餌表一看即知至目前尚未製作。不過魚類有關之能量需求、收支、進而飼料中可利用能量之測定法等，近年來可看出頗有進展，今後就這些研究發展是否能被吸取應用於產業方面等問題，更進一步努力的時期已來臨。

        就最近養殖業之動向觀之，對養魚飼料與以前不同之方面看來，社會要求環境保護之日子已來臨，即對環境污染負擔之減輕做為重要課題之時代業已到來，欲解決此問題則需研明主要養殖魚種之能量需要量，為符合需求量之給餌，必需確定適當之飼料能量之表示指標。

        在此試就飼料能量之表示方法，以何者為優為中心，加上可消化能量測定上之問題，必需能量之計算方法等加以探討。

一、飼料能量價之表示方法

        飼料能量價之表示有種種方法，各有其特點。表6.1列示其代表者，可消化能量(DE)，代謝能量(ME)，淨能量(NE)等是以攝取能量在生體內之收支為基礎所下之定義者，具明確之生理學意義。另方面生理熱量值(PFE)在本世紀初由ATWATER等氏提倡者，調查當時美國人之平均飲食，求取各種營養素之平均消化率，更考慮蛋白質在尿中能量之損失，碳水化合物、脂質、蛋白脂1公克分別得到4、9、4Kcal之係數，具強烈之實用意義。此為表示含粗纖維少消化良好之食品之各種營養素之生理可利用能量，但在魚類之場合絕無法期待如人類食品那樣高之消化率，又因魚類對碳水化合物之消化能力差故上述之係數分別顯示為1.6，8.0，3.9Kcal。     

表六 飼       料      之       熱      能       價      之       表      示       方      法
        可消化能量Digestible Energy (DE)：攝取飼料中之總能量減少排泄糞便中之總能量所得之能量。

        代謝能量Metaboligable Energy (ME)：攝取飼料之總能量減去排泄糞便及尿中之總能量所得之能量。

        淨能量Net Energy (NE)：代謝能量減場特殊作用使用之量(熱量增加)所得之能量。

        生理的熱量值Physiological Fuel Value (PFV)：表示食物之能量價所用之係數(碳水化合物4.0kcal／g，脂肪9.0kcal／g，蛋白質4.0kcal／g)

        可消化總養分Tatal Digestible Nutrcents (TDN)：根據飼料之消化試驗而應用下式算出。可消化總養分＝可消化可溶性無氮抽出物＋可消化蛋白質＋可消化粗脂肪×2.25＋可消化粗纖維。

　

     圖 6.1        能                  量                  之                  收                  支

                    總能量(Gross energy：GE)

                         ├─糞中排泄能量(Fecal energy：FE)

                    可消化能量(Digestible energy：DE)

                         ├─尿中排泄能量(Uring energy：UE)

                    代謝能量(Metabolizable energy：HI)

                         ├─熱量增加(Heat increment：HI)(或特殊異動作用Specific dynamic action：SDA)

                    淨能量(Net energy：NE)

                 ┌─┴─────────┬─────────┐

      生產所需淨能量                    維持所需淨能量             運動所需淨能量

(Net energy for production：NEP)      (Net energy for maintenance：NEm)     (Net energy for activity)

        可消化總養分(TDN)廣應用於家畜之飼料能量單位。可消化粗脂肪乘2.25之係數，乃依ATWATER之係數脂肪為碳水化合物，蛋白質之2.25倍。ATWATER之係數因已考慮消化率，當然應用各種營養素，氧化時發生之熱量，即燃燒熱(但應考慮蛋白質在尿中之損失)之比較為適當，但在實用上TDN為有效之表示法，日本家畜之飼養標準即採用TDN。在魚類TDN幾乎不使用。此恐怕是魚類飼料中之蛋白質含有量高，因最終氮代謝產物為氨，生理可能利用之能量與家畜不同之原因。事實上如表6.2所調查鯉魚使用TDN，DE及ME等能量單位與成長相關時，顯示TDN之相關最低。

表6.2 各種能量表示指標與成長、飼料效率、蛋白質蓄積率、能量蓄積率之相關
　 熱                         能                         指                         標
TDN DE ME NEP
增重率(％)

飼料效率(％)

蛋白質蓄積率(％)

熱能蓄積率(％)

 0.244

0.262

0.297

0.194

 0.792

0.830

0.860

0.771

 0.878

0.913

0.933

0.866

 0.983

0.997

0.944

0.998
*1 P＜0.05，*2 P＜0.01，*3 P<0.001

T. MURAI等氏之資料追加TDN值

1.可消化能量

        可消化能量(DE)之定義為將飼料之總能量(GE)減去由糞便排泄之能量(FE)所得之能量。通常飼料及糞之燃燒熱量以爆發熱量計來測定，但因糞中含有非由飼料來之代謝性排泄物，故求取真消化能量時必須測定補正代謝性排泄能量。至今此種測定值很少，據報告虹鱒魚、加坆魚分別為0.095∼0.105，及0.18kcal／克飼料。因通常養魚飼料之DE為3∼4ckcal左右，故真與表面可消化能量之差異可視為5％左右，實用上使用表面可消化能量值亦無不妥。

        飼料中各種營養素之消化率受飼料原料之種類、性狀，配合比例及水溫，魚之大小等之影響，營養素間之交互作用幾乎可視為無。因此飼料之DE與構成飼料之個個飼料原料之DE之和相等。如此DE之累加性質為能量表示指標之重要點，以虹鱒魚、鯉魚、加坆魚此累加性質之成立可做證明。

2.代謝能量

        代謝能量(ME)是從DE減去由尿(含由鰓排泄者)中排泄之能量，可表示為體內可利用之能量。雞由於尿與糞之分離採取困難，ME較DE之測定容易，故廣泛採用ME。因ME將尿中之排泄能量加以補正，對可利用能量表示更加正確，故可說比DE優。但就ME無累加性質之點來說做為飼料能量之表示指標在實用上較差。

        魚類因採取尿必需繁雜之方法，故極少測定ME，Smith氏曾使用特殊裝置(Metabolic Chamber)測定，但其測定之信賴性出現了批評之意見。荻野等氏設計糞尿分離裝置，採用以離子交換樹脂著尿成分。此方法與Smith氏法比較，試驗魚末遭受緊迫故信賴性較高。但以離子交換樹脂吸著，雖適用於淡水魚，不過對非將海水處理不可之海水魚之情況則有困難，且無法吸著尿素故當尿素排泄多時，即為造成誤差之原因。

        村井等氏由攝食量與蛋白質之消化率求取吸收之蛋白質，再由吸收之蛋白量與飼養開始及終了時之魚體分析求取在體內之蓄積量，由吸收量與蓄積之差算出尿中排泄之氮素量，假定排泄之氮素全部為氨，以氨之燃燒熱(5.94kcal／克氮)乘之求出尿中排泄之能量而算出ME值。以使用荻野等氏之裝置方法與村井等氏之方法，以Casin，gelatin為蛋白質等之數種純化飼料測定ME時，以前者之方法測定時所得之值稍高，不過二者極為接近。因此村井等氏之方法在正常之飼養條件下測定ME是可能的，且也適用於海水魚，但尿中之最終氮素代謝物以氨計算是否洽當可能是一問題。有關海水魚之最終氮素代謝物之報告極少，希望能累積此方面之資料。ME是依動物成長與否，即氮素平衡是正或負之不同即使飼料相同其值亦異。因此由於ME為飼料之特性值，故必需換算出氮素平衡為0之狀態(平衡狀態)。換算之ME即稱為氮素補正代謝能量，其計算式如表6.3所示。

表6.3 氮 素 補 正 代 謝 能 (Nitrogen-corrected metabolizable energy：MEn)
        即使是同一飼料，ME因氮素平衡狀態之不同而異。

        因此為使標準化而換算氮素平衡為 0 (平衡)之狀態。

                MEn＝ME－(UE／urinary N*)×N-retained

        *UE／urinary N：表示尿中每排泄1克氮之尿中排泄之能量，排泄之氮素如為氨時為5.94kcal／克尿中氮

               尿素 5.51

               尿酸8.22

        表6.4列示在虹鱒魚測得之飼料原料之總能量，消化率及代謝能量值供參考。

表6.4 在虹鱒魚之飼料原料之總能量，消化率及代謝能量*1(括孤內為平均值之標準偏差)
　 總 能 量(kcal／kg) 粗蛋白質(％) 消             化             率 代謝能量
蛋白質(％) 能   量(％)
苜蓿粉

血     粉

綿籽粉

綿籽粕(不包含穀)

綿籽粕(不包含穀)

魚    粉

鯡魚粉

白魚粉

魚溶漿(乾燥)

亞麻仁粕

肉    粉

畜肉粉

大豆粕(市販品．溶媒脫脂)

大豆粕(市販品．溶媒脫脂)

大豆粕(未脫脂)

乾肉127℃，10分

乾肉175℃，5分

乾肉232℃，8分

乾肉204℃，12分

蒸氣加熱1.07kg／cm2 15分

蒸氣加熱0.70kg／cm2 10分

蒸氣加熱0.35kg／cm2   5 分

蒸氣加熱0.35kg／cm2 15分

小麥胚芽粉

麵        粉(小麥)

乳        清(乾燥)

酵        母(釀造，乾燥)

 4297

5177

4647

4625

4625

5005

5155

4155

4681

4588

4727

5201

4638

4832

　

5720

5720

5875

5826

5693

5665

5690

5623

5024

4555

3591

4477

 21.1

92.6

57.5

50.5

43.6

70.1

75.8

56.5

37.9

38.9

52.9

71.7

54.8

52.6

　

42.9

42.5

41.1

40.6

37.5

42.9

42.7

43.1

31.6

18.9

18.3

42.4

 22.1(2.0)

65.2(2.4)

83.5(0.6)

77.7(2.8)

80.3(1.1)

83.5(1.8)

86.7(0.9)

80.5(1.8)

69.1(2.6)

76.8(2.3)

70.3(1.3)

74.7(1.8)

86.4(1.7)

83.1(1.9)

　

45.4(3.5)

56.6(1.8)

75.1(2.3)

74.7(1.4)

77.1(2.5)

79.9(1.6)

39.2(2.4)

71.3(0.9)

76.8(3.1)

65.3(2.5)

79.7(0.2)

60.4(3.9)

 20.0(1.6)

65.8(0.5)

67.0(1.7)

63.3(3.5)

56.4(1.2)

91.3(1.5)

88.8(2.4)

84.0(2.2)

78.8(1.4)

71.1(4.6)

71.7(1.7)

71.5(1.7)

79.0(2.1)

68.9(2.1)

　

57.0(2.6)

75.4(3.0)

72.8(3.0)

72.9(1.8)

72.5(1.9)

75.5(2.8)

43.1(1.5)

66.6(1.4)

60.0(3.3)

39.6(1.8)

75.5(2.2)

60.6(3.9)

 513(  19)

3440(101)

2933(182)

2716(147)

2462(  60)

4328(  73)

4432(  56)

3289(  92)

3504(  74)

3128(210)

3237(  83)

2982(  88)

3453(  93)

3100(102)

　

3084(153)

3654(123)

4027(171)

4092(101)

3974(104)

4097(141)

2275(  61)

3559(  67)

2992(167)

1654(  84)

2530(106)

2556(189)
*1對照魚種虹鱒魚(200∼400g重)水溫15℃

3.淨能量

        淨能量(NE)為由ME減去因攝取飼料之熱量增加(HI)所得之能量，即在生體內由可利用能量中減去消化吸收，脫氨作用，營養素在體內之變換之時等損失於體外之熱所得者。亦即表示可利用於生體之維持、活動、成長、繁殖等之能量，其中使用於成長、繁殖等之真正生產部分稱為淨生產能量(NEp)。

        縱使在高等動物HI之測定也相當困難，由於在魚類特別困難，故報告例少且測定值多變異大。BRETT等氏指稱HI約為攝取飼料能量之14％左右。NE在理論上為應用於生體之維持、活動等較正確之能量表示法，但尚未達實用階段。

二、ME推定之可能性

        因DE之測定較容易且具累加性質，飼料原料之DE如明瞭時，飼料之DE即可由配合組成算出，故為實用之能量優良之表示指標。因此如能以DE為基礎推算出ME則相當便利。

        ME與DE之關係可由下式表示

        ME＝(DEprot－UE)＋DEfat＋DEcarb

        DEprot，DEfat，DEcarb分別為由蛋白質、脂肪、碳水化合物來之DE、UE為尿中排泄之能量。

        DE與ME之差係來自蛋白質部分，可以上式括弧內者表示。因此ME可視為表示DE與蛋白質質及量之關係數。為明瞭此種關係，村井等氏將Casein與Gelatin以種種不同比例配合為蛋白質源調製七種純化飼料，飼養鯉魚六週觀察討論，將其實驗結果之主要部份列於表6.5。

表6.5 試    驗   飼   料   之   熱    能   值   及   必   需    胺   基   酸   指   數

飼料

No.

Gelatincasein

指                                                                                     標
   DCP   (%) GE(kcal/g) DE(kcal/g) ME (kcal/g) EAA Index*3
N-depo.*1 conv.*2
1

2

3

4

5

6

7

 C35-G  0

C30-G  5

C25-G10

C20-G15

C15-G20

C10-G25

C  5-G30

 32.5

32.0

32.1

32.6

32.2

31.9

32.9

 4.90

4.85

4.81

4.75

4.70

4.67

4.63

 3.92

3.88

3.84

3.79

3.74

3.41

3.68

 3.72

3.69

3.65

3.58

3.50

3.43

3.36

 3.82

　

3.71

　

3.62

　

3.50

 88.9

90.0

90.0

87.9

84.7

80.0

73.0
*1由魚體分析及攝食量算出值

*2使用荻野等氏裝置之實測值

*3參照本文

        蛋白質質之數量化有種種方法，村井等氏調查以種種之基準算出必需胺基酸指數(EAA Index)與成長，飼料效率、氮素蓄積率、能量蓄積率之相關，其中以全卵蛋白質做為標準蛋白質，用A／E比(全必需胺基酸量對各必需胺基酸量之比)取代各必需胺基酸之％，代入OSER式求得改變EAA Index(以下簡單記為EAA Index)顯示相關最高。求EAA Index與體內氮素蓄積率之關係時，可知蛋白質質之數量化使用EAA Index有效。又測定ME與DE比和，DE與DCP(可消化粗蛋白質)與EAA Index積之間顯示呈直線關係(γ＝0.9903)，可知ME可以DE，DCP，EAA Index之函數表示，因此(6.1)式可以下式轉換

        ME＝DE．DCP．EAA Index＋DE．(1－DCP)

觀察兩者之關係，如將添加多量Gelatin (Casein：Gelatin＝5：30)之飼料除去時可得成高的直線性，故由DE，DCP及EAA Index推算ME是可能的。

        村井等氏之實驗是使用純化飼料，蛋白質約為32％，DE固定於3.7∼3.9，如將上式之蛋白質與DE改變時是否亦可適用實有必要進一步之檢討。又中村等氏指出構成飼蛋白質之胺基酸個個之消化吸收率變動相當大，且其變動情形顯示因飼料原料之不同而異，故對實用飼料蛋白質質之數量化EAA Index是否適當也必需檢討。

三、可消化能量測定上之問題

        採糞方法：為正確地測定DE必需迅速採取排泄之糞便。荻野氏等之裝置，收集之糞常因被飼養魚之水洗濯，無法避免糞中成分之流失，使得採糞時間越長DE值越高。依照渡邊等氏之法16∼17小時採取糞便求出DE值，於虹鱒魚、鯉魚分別乘以0.9，0.85可推算真實DE。CHO等氏之裝置，在排糞後短時間由於以冷卻之收集器收集糞便，糞便與收集器內之水同時凍結乾燥的話，可獲得不被溶出之試料。但因魚種不同有的糞便易於浮起，此種裝置要有效率的採糞有時也有困難，故期望能開發更適當之裝置。

攝食量之影響：

        攝食量與DE之關係至今幾乎尚未見報告，熊丸等氏曾以市販配合飼料給予吳郭魚調查二者之關係。而吳郭魚以外之魚類因尚無報告，故熊丸等氏所得之現象是否為一般之現象尚不明，為今後應檢討之重要問題。

水溫的影響：

        水溫對消化率之影響已被充分考慮，不過報告例卻意外的少。在虹鱒魚之消化能量，舒適水溫往下降時消化率急速下降，故在各種水溫各種飼料原料分別做DE測定實有必要。

四、必要熱量之推定

        能量要求量至今主要由氧氣消費量來計算。但氧化消費量之測定並不容易，要精度高之測定的話必需要呼吸計(reapirometer)之裝置，不適現場之測定。在魚類對攝取能量也能調節良好，由已知之飼料量給予自由攝食，正確地測定其攝食量，在現場之條件下，由DE能很精確的推定必要之能量。已知在家畜給予自由採食飼養時，會使成肥滿狀態，以自由採食推定攝食量可能會稍提高推定值，故如此之方法有再檢討之價值。

                                                                    飼料營養雜誌(89~97)－許振忠．八六年十期

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