養魚飼料基礎與應用(八)
第二節 仔魚之消化吸收機構
海產魚類種苗之生產技術近年來有長足之進步，加坆魚、黑鯛、比目魚等之多種魚均可大量培養。不過其生產規模以放流尾數與鮭魚、鱒魚比較時，白鮭魚於日本在昭和54年度為14億1仟萬尾，58年度為21億5仟萬尾，而在海產魚類最多之加坆魚在昭和56年度生產尾數為1612萬尾，放流尾數1204萬尾，尚未達白鮭魚之百分之一。此二者如此巨大之差異，雖種苗生產之歷史有差異所致，但以現在之生產技術比較時之最大不同，可能是初期餌料之供給問題。鮭魚、鱒魚類在攝餌初期開始即可用配合飼料飼養，優良配合飼料之安定供給支持大規模之生產。另方面，加坆魚等之海產仔魚做為初期餌料之海水輪蟲等之動物浮游生物是不可缺的，在各地之種苗中心，綠藻與輪蟲之培養耗費大量之空間與勞力。且生物餌料在必要時期充分之供給上，是否能適於仔魚之營養要求等點，也是遺留該解決之問題。為了能急速擴大海產魚類種苗之生產，仔魚用配合飼料之開發特別重要。
為了初期飼料之開發，關於海產仔魚消化機構之基礎研究是很重要的，在此就至目前為止關於仔魚之消化吸收機構所得之資料，「鮭魚、鱒魚從攝餌開始即可使用配合飼料來飼養，而海產仔魚為什麼困難」之觀點加以整理，以此為基礎就仔魚用飼料應具備之條件加以討論。
一、消化器官之發達
八種硬骨魚隨著孵化後之發育由卵黃轉成為餌料之營養源，與胃腺分化期之關係。做為胃腺分化期之指標，乃胃腺是消化酵素重要之分泌組織，分化時期與成魚之消化系之成熟，二者大略一致。
八種魚中，櫻花鱒魚、白鮭魚、吳郭魚等3種為在攝餌開始期起即可用配合飼料飼養之魚種，香魚、若鷺魚、加坆魚、比目魚、黑矇魚等5種，為在仔魚飼養期需輪蟲等之動物浮游生物之魚種。櫻花鱒魚等三種與其卵黃量多有關連，可列舉卵黃做為營養源之內部營養期長，及在攝餌開始後還有相當量之卵黃殘留之混合營養期也相當長等二點特徵。不過由仔魚之消化吸收機構來考慮更為重要之點，為此3魚種在攝餌開始時，胃腺即已分化發達。即櫻花鱒魚與白鮭魚之浮上幼魚及由母魚口腔出來即開始攝餌之吳郭魚仔魚之消化系之基本構造已達成魚之階段。胃腺達到有機能之時期較形態的分化時期稍遲之品種大致一致，故此3魚種在攝餌開始期起在機能上與成魚具相關之機構能消化吸收營養成分。
另外香魚等5種魚，在攝餌開始時期胃腺均尚未分化，因此黑矇魚經十數日間，加坆魚、比目魚、若鷺魚需數十日以上，香魚約3個月之長時間胃腺尚無功能，而必需消化吸收餌料。因此這些種仔魚持有與擁有胃腺之櫻花鱒魚之浮游上幼魚等不同樣式來消化吸收餌料。
至今研究之有胃魚中，胃腺在攝餌開始前既分化之品種，除以上所列三種尚有虹鱒魚。花鰍魚等之多種淡水魚。
一般大型卵或由母魚保護之卵所孵出之仔魚屬於此類。另方面胃腺分化較攝餌開始為遲之品種，如鱸魚、鯊魚類、黑鯛、馬面魚、河豚類、笠子魚等之多種海產魚類。
二、仔魚消化吸收機構之特徵
在攝餌開始期胃腺尚未分化之仔魚，其胃原器之內腔狹窄在攝餌初期僅單做為飼料之通路而已，以後雖內腔擴大成為飼料蓄積之部位，但尚不具消化吸收功能，因此其消化吸收是在腸道進行。
仔魚之腸由瓣狀突起或筋肉層之皺壁分成前中腸與直腸，其上皮細胞在形態上及機能上均不同。前中腸之上皮細胞在微絨毛之基部有明顯之終網織。在細胞內可見到中程度電子密度之微小脂質粒子，及大型者為電子密度低之脂質滴等2種類之脂質。脂質粒子在成魚之腸前中部上皮細胞中可見。除了細胞內之小胞外在細胞間隙亦存在，此為一般脂質之運搬形態。反之大型之脂肪滴除了胃腺分化前之仔魚外，無胃魚之成魚亦可見，此可視為一時性之脂肪蓄積形態。
瓣狀構造與皺壁狀之肛門側之直腸上皮細胞之特徵。在細胞頂端部之微絨毛之基部可見活潑之飲食作用，終網織不明顯，在其內側分佈多數之小型飲食作用胞。在核之上方處由大小多數之空胞佔據，在這些空胞中含有電子密度高且均一之物質。此種物質推測是由餌料中之蛋白質來的，由最近以標識蛋白質之研究知是由飲食作用攝取而在核之上方蓄積之蛋白質，蓄積後在細胞內被消化。
主要在腸上皮之形態學研究，已明瞭如以上所述之仔魚之消化吸收機構之特徵與成魚比較。如一項所述，鮭魚、鱒魚類之浮上幼魚及吳郭魚仔魚之消化吸收機構可視為與成魚相同。
1.糖 質
在成魚之消化管內多糖類分解成單糖後，因濃度關係而以能動輸送進入上皮細胞內。爾後細胞內之單糖向細胞外放出。
在仔魚幾乎無詳細之研究，但由可發現碳水化合物分解酵素之活性，隨著攝餌開始在肝臟即蓄積肝糖，糖吸收部位之前中腸上皮細胞至開始攝餌上具備與成魚相同之基本構造，及在刷子緣可發現與能動輸送有關之𦮳性磷酸脂鋛之活性等諸點考慮時，可認為與成魚相同，即在消化管內分解成單糖後由上皮細胞吸收。
2.脂 質
成魚在消化管內分解成之脂肪酸與monglyceride及glycerol成乳糜狀由腸前中部之上皮細胞吸收，在上皮細胞內再合成triglyceride與glycerine脂質，進而以lipoprotein粒子運送到細胞外。脂質之小粒子，與此種lipoprotein粒子相當。細胞內之脂肪酸以原來之遊離狀態放出細胞之程度因種魚不同而異。
在仔魚見不到lipase，但可見lipase主要之分泌器官胰臟之分泌顆粒，在前中腸上皮細胞可見與成魚相同之脂質粒，故認為消化吸收樣式與成魚相同。仔魚之特徵是由前中腸上皮細胞再合成之triglyceride與glycerine脂質以大型之脂肪滴一時性的蓄積著。如將仔魚絕食此種脂肪滴則在短時間內消失，故在營養狀態惡化時即成為lipoprotein運送至細胞外。
3.蛋白質
有胃魚之成魚，在胃與腸之蛋白質分子分解成胺基酸與小peptide等之低分子後，與糖相同由能動輸送，主要在腸前中部之上皮細胞吸收而運送至細胞外。
在仔魚之情況，因胃腸未分化故無法由胃蛋白鋛進行蛋白質之初期消化，又攝食之餌料於短時間內運送至腸後部排泄掉，故較複雜高層次構造之蛋白質在消化管內之分解並不充分。故蛋白質即以高分子狀態在直腸上皮細胞以飲食作用攝取，以大型之蛋白質顆粒蓄積於細胞內。以後由lysosome之作用這些蛋白質顆粒逐漸在細胞內消化分解，變成胺基酸與小peptide運送至細胞外。
三、仔魚用餌料應具備之條件
仔魚消化吸收機構之特徵是脂質在前中腸上皮細胞內暫時的蓄積，及蛋白質由直腸上皮細胞進行細胞內消化等2點。其中就前者而言，脂質的消化吸收因與成魚相同故考慮仔魚飼料時，將無極大之問題，反之蛋白質之消化吸收樣式與成魚完全不同而具有重大之意義。
蛋白質之細胞內消化過程雖分成5個階段，但為藉此方法進行消化，首先腸管內之蛋白質分子非藉飲食作用攝食進入細胞內不可。微絨毛之間隔為數十mn。基部附著藉飲食作用攝取之蛋白質是Colloid狀之小粒子。在腸管內像如此狀態之蛋白質被認為是水溶性蛋白質。因此推測仔魚能消化吸收利用之蛋白質主要為生物餌中之水溶性蛋白質。此點也與熱處理呈現使仔魚之消化吸收效率低下之報告一致。
鮭魚、鱒魚類及吳郭魚等具胃腺之仔魚，與胃腺未分化之多種海產仔魚蛋白質之消化吸收樣式呈明顯之不同，此種差異已知是能消化之蛋白質範圍不同。鮭魚、鱒魚類在攝餌初期為持有成魚之消化吸收能力，其初期飼料在基本上可考慮與成魚用飼料相同方法來開發，反之海產仔魚用飼料之開發未能十分成功之主要原因之一可說是仔魚之蛋白質消化吸收能力低所致。海產仔魚用飼料非適合仔魚之消化吸收機構不可。其中重要條件之一是含仔魚消化吸收容易之未變性水溶性蛋白質，此養分由投餌開始至攝食之間不為環境水溶出，且仔魚攝食後成分能很快的放出飼料粒子外。現在以種種之Coating處理等方法，具備此種性質之配合飼料之開發進行順利也漸具良好之成績，今後之技術進展可期。
適合仔魚消化吸收機構之飼料開始除以上所考慮之點之外，仔魚之低蛋白質消化吸收能力應以人為方式瀰補。現促進消化吸收之方法被嘗試進行著。此乃根據藉餌生物之自已消化而裨助於仔魚腸管內之消化分解之可能性，任何方法均在飼料中添加消化酵素。最近以脂質將添加之酵素加以Coating成微粒子，再將其混入飼料中之方法也正進行研究中。像類似此種方法是新觀點之突破，今後之成果應可期。
四、由組織學之檢查判定飼料之適當與否
活潑攝餌之仔魚腸上皮細胞中可見大型之脂肪滴與蛋白質顆粒，此在光亮處可明顯觀察到，又肝細胞蓄積多量之glycogen變大，以hematoxylin eosin染色時細胞即失去白色像。像如此營養狀態良好之仔魚絕食時，經5∼6小時肝細胞之glycogen呈相當量之減少，脂肪滴，蛋白質顆粒在絕食一天後也消失。如進一步繼續絕食時，報告顯示肝臟、胰臟、腸上皮等之消化器官及腦、脊索、筋肉、軟骨等之細胞萎縮，核呈濃染色，細胞間隙增大等之退行變化。
最近，隨著營養狀態之惡化造成組織變化之現象頗受注目，天然仔魚之營養狀態可由組織學的檢查來判斷，而嘗試以此為基礎來推定其生存率。此種想法可做為仔魚飼料適否之判斷。亦即試驗製造之飼料在一定期間投予仔魚後進行組織學上之檢查而判定仔魚之營養狀態，由其結果來判斷飼料適否之方法。細胞萎縮等之退行性組織變化之顯著之營養狀態惡化之場合，成長率及生存率低下，可見攝食行動及體型異常，不做組織學的檢查也可能判定適否。試製之飼料無法獲得良好之結果時，首先第一步非探討不可的是飼料是否能順利消化吸收。此時肝細胞中之glycogen及腸上皮細胞中之脂肪滴，蛋白質顆粒之量等或許為重要之指標。由此觀點判斷飼料之成份與製造過程之處理方法對仔魚之消化吸收機構是否適合之方法，可望做為今後仔魚用飼料研究之方法。
仔魚用人工飼料之開發，做為種苗生產技術之一，為極重要之課題。同時人工飼料已成為仔魚之營養要求與代謝詳細研究之重要手段，至今如回顧養魚飼料開發之歷史當可明白。今後為仔魚之消化吸收與營養要求，代謝等有關之生理學研究之推展，也期待仔魚用人工飼料之開發。
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飼料營養雜誌(86~93)－許振忠．八六年十二期
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