氨基酸飼料學(二)
林達雄學歷：國立台灣大學畜牧系畢業
現任：省立宜蘭農工職校畜牧獸醫科教師
本文就是家畜家禽之氨基酸營養，以及氨基酸在飼料內的應用情形加以整理，以供業界參考。
蛋白質、氨基酸的代謝
存在於植物體內的蛋白質、氨基酸做為飼料而被動物攝取。此種場合，動物以何種程度自發的喜歡攝取乃是影響營養素之效率的最重大因素之一。這方面，主與飼料之性質有關係者稱為適口性，此與動物之狀態有關係者稱為食慾。
飼料之攝取量主要是滿足動物之熱能的必要量的量，而熱能之必要量本身，在因其他營養素，例如必須氨基酸的不足而低下的場合，所攝取的量往往超過由形成限制因子之營養素的量所計算的量。
簡言之，動物攝取飼料直至熱能要求量得到滿足，而且氨基酸或維他命不足的場合，原則上不會增加飼料攝取量使氨基酸或維他命得到滿足。此種場合，通常代謝低下或停滯，且因熱能的必要量低下而飼料攝取量反而降低。
惟此種低下並非嚴密成比例，為了彌補熱能以外之營養素的不足攝取量相對增加的情形亦不少。以低蛋白質飼料飼養的場合，體脂肪的蓄積很明顯即是一例。
(2)飼料攝取量的變動
食慾乃是受到中樞神經系之控制的複雜現象，與其在畜產上的重要性相比，我們所瞭解的事實很少。以蛋白質氨基酸而言，飼料中之蛋白質含量對必要量過剩的場合攝取量低下。
而且，氨基酸不平衡時攝取量亦低下。當雞等的飼養成績不如理想時，以往多在飼料內添加或增給魚粉等蛋白質飼料，但今日已發現到此種做法不僅大部份達不到目的，而且多在經濟上、生理上造成損害。
飼料攝取量是隨著飼料之物理、化學的性質，即粉碎粒度或細切長度、粒子之親水．疏水的程度、營養素的含量、變敗的程度、不純物的含量等發生變化，而且亦常因動物之外部、內部環境，即環境之溫、濕度、光線、噪音、空氣污染的狀況，這些環境因子之變化的大小及急激度一所謂緊迫因子的存在、畜舍或給飼器、給水器的狀況、與共存微生物或病原微生物的關係，遺傳的背景等而發生變化。
在此應注意者，是飼料攝取量有變化時，營養素的要求量亦跟著變化。營養素的要求量有以動物所需要之一日量來表示的場合與以飼料中之含量來表示的場合。即有所謂絕對的要求量與相對的要求量。這兩者均是形成飼料攝取量發生變化的原因，或結果具有強烈的關連。
(3)飼料攝取量的過多或不足
由畜產的立場來看，對於被認為適當的飼料的量，讓禽畜自由攝取時飼料攝取量有時多有時少。種雞及產卵雞、肉用種雞在其產卵期我們是希望其儘量生下很多適當大小的卵，但為了達到此目的，在大雛期及產卵後期容易攝取過多的飼料而造成過肥。在產卵雞之產卵最盛期由於體重的增加及產卵之雙重負擔而飼料攝取量有不足的傾向。
繁殖豬 (種豬) 及肥育豬 (肉豬) 方面以通常的飼料讓其自由攝取時往往形成過肥。另一方面，高生產牛若不給與足夠的穀物時熱能多半不足。賽馬方面，適當的飼料攝取量與自由攝取量之間有相當大的差異，若以濃厚的飼料讓其自由攝取時即會變成過肥。
由此看來，飼料給與讓其自由攝取而能得到適切之營養素補給者只限於育種極有進展的肉雞或產卵雞的一段時期，多數的場合若讓禽畜自由攝取時常發生過多或不足的情形。
如前所述，蛋白質之過剩與氨基酸不平衡會使飼料攝取量減少，因此，有人提議增加氨基酸平衡不適當之比較便宜的蛋白質源以做為限制飼料之自由攝取量的一個方法。但此種方法在生理上或經濟上並不能得到適切的成果。
實際上，不論是那種場合，平衡的營養才能得到好的結果。在做法上應當降低飼料之營養素濃度或採取隔日給飼 (Skip – a - day)，如此才不會破壞營養素的平衡。
(1)飼料蛋白質之變性與消化
所攝取的飼料被咬碎並與唾液混合後送入胃內。雞飼料方面不經過咬碎而經過嗉囊，腺胃 (前胃) 送至砂囊 (筋骨)。飼料中的蛋白質此後經過加水分解在門脈中形成氨基酸而出現。此一全部過程是為消化吸收。
天然之蛋白質往往對蛋白質分解酵素呈現抵抗，不易受到加水分解，此主要是被堅硬之植物性的細胞壁包住，其次是蛋白質分解酵素作用的部位隱藏於立體構造的內側，酵素無法接近縮氨酸鍵之作用部位。
因此，像綠藻 (Chlorella) 那樣要經過破壞細胞，像大豆那樣經過加熱使蛋白質發生變性的前處理。在胃 (雞方面為腺胃) 內鹽酸及胃蛋白分解酵素 (peps-in) 的主要作用是因酸性而使蛋白質的立體構造發生變化，使縮氨酸鍵的胃蛋白分解酵素作用部份暴露於胃蛋白分解酵素下而接受其作用，接著由於胃蛋白分解酵素的作用而接受小腸以下的消化。胃蛋白分解酵素本身亦以不活性胃蛋白分解酵素原 (pepsinogen) 形質分泌出來，再經鹽酸作用而被活性化。
胃蛋白分解酵素是作用於Leu-Val，Tyr-Leu，Phe-Phe，Phy-Tyr等的結合部位，但由所分離之粗胃蛋白分解酵素原檢出幾種不同的胃蛋白分解酵素原，以及飼料在胃內之滯留時間及作用速度來看，蛋白質之分解程度小，在胃蛋白分解酵素的作用下由蛋白質所產生的蛋白徤 (Proteos) 或蛋白𢓭 (Peptones) 乃是種種縮氨酸之混合物的總稱。
飼料在胃內的滯留時間視飼料的成分而異，高蛋白質飼料的滯留時間比低蛋白質飼料長。由此可得到蛋白質的變性及溶解度的上昇。
(2)小腸內之消化
由胃送至十二指腸的內容物，與經其刺激而分泌出的胰泌、膽汁、腸液等混合、中和、在小腸內移動，並被消化、吸收。在小腸內所進行之蛋白質的消化，首先是在小腸內受到胰液所分泌之酵素如 trypsine (胰蛋白分解酵素)，Kimotrypsine (膽蛋白分解酵素)，羧縮氨酸分解酵素 (carboxypeptidase) 的作用而分解為具有2~6個氨基之縮氨酸及幾種氨基酸。
分解方面一部分在管腔內之液相中進行，一部分經由被存在於絨毛之表面而固定為微絨毛 (microvilli) 的外被的酸性粘液多糖體，由水形成的層一稱為糖被 (glycocalyx)一所吸著的酵素作用。經由胰液之蛋白質分解酵素作用產生10~25%之游離氨基酸及75~90%的前驅縮氨酸 (Oligopeptide)。在小腸管腔內之細胞外所進行的消化至此為止，所生成的游離氨酸及前驅縮氨酸被吸收，前驅縮氨酸在粘膜細胞內被分解至氨基酸。
粘膜細胞內方面消化酵素存在於微絨毛內，並進行所謂膜消化。三體縮氨酸分解酵素 (tripeptidase) 及雙體縮氨酸分解酵素 (dipeptidase) 的數目很多，trip-eptidase的60~70%，dipeptidase的5~10%與微絨毛膜結合。縮氨酸再於細胞質內被分解，形成氨基酸，經由基底膜而流入血液中。
(3)內因性蛋白質
受到消化作用者除了飼料由來之蛋白質外，亦有不少量的所謂內因性蛋白質被消化，形成氨基酸而被再利用。內因性蛋白質是包括唾液、胃液、胰液、腸粘膜之脫落上皮細胞、消化管所分泌的粘液等。即使未給與含蛋白質的飼料糞便中亦有蛋白質出現，此乃是內因性蛋白質未被消化吸收者以及合成為腸內細菌菌體的蛋白質。
(4)初乳蛋白質的吸收
出生直後的動物胃內無鹽酸存在，且初乳中含有阻礙蛋白質的物質，故初乳中所含的r-球蛋白 (r-globulin)，其他免疫球蛋白未被分解而到達小腸，且以蛋白質的形態直接被吸收。此種吸收以r-球蛋白最具特異性，以老鼠的例子來看，r-球蛋白的吸收率為血清蛋白 (albumin) 之吸收率的100倍。除了初乳的數日間外，蛋白質實際上都形成氨基酸而被吸收。
(5)消化能力之餘裕
如上所述，蛋白質的消化是階段性的進行，如果其中之某一階段進行不順利時即具有被約制的性質。全階段健全的場合動物之蛋白質的消化能力，不論是低蛋白質飼料或蛋白質含量達60~70%的高蛋白質飼料均呈現同樣的消化，具有充分的餘裕。
小腸內之游離氨基酸的吸收大部分是靠主動吸收。L – 氨基酸的吸收速度比D – 氨基酸快得多。此種通過粘膜的輸送有三種不同的系列，即À 中性氨基酸系列。Á 精氨酸、離氨酸，其他鹼性氨基酸及胱氨酸系列。Â 酸性氨基酸系列。
在這些屬於同一系列的氨基酸間於輸送上有競爭的情形存在。當特定的氨基酸大量過剩存在時，使用同一輸送系列輸送之其他氨基酸的吸收受到阻礙。但如果連微絨毛都計算在內的話小腸的內面積極大，另一方面，氨基酸的濃度又隨著消化吸收的進行而發生變化，故實際上不易引起特定之氨基酸的大量過剩，因此，實際上不會因此而引起其他氨基酸的吸收阻礙。
惟基本上與小腸之主動輸送同樣情形之腎臟內氨基酸的再吸收，在實際上就會引起吸收的競爭。經血管或經口投與多量的離氨酸時，尿中之精氨酸增加即是常見的情形。
而且，D – 氨基酸在腎臟內的再吸收少，結果，投與D – 氨基酸時，比投與相當之L – 氨基酸的場合有更多的氨基酸 (D型) 排至尿中。像D – 色氨酸的利用效率低，其一大原因就是因上述的理由而有很多部分喪失於尿中。
(2)氨基酸吸收之形態
被吸收的氨基酸在門脈中形成游離氨基酸而出現，但吸收的速度視氨基酸的種類而異，而且有一部分在上皮細胞內被代謝，或被合成為蛋白質。另外，有不少量之蛋白質以內因性的形態出現於消化管內，其相當多的部分被消化吸收，故出現於門脈之游離氨基酸的型態 (相互比率) 並不能忠實反映出被消化吸收之飼料由來的氨基酸的型態。
(1)氨基酸的貯藏
被吸收的氨基酸經門脈至肝臟，一部分被使用於肝臟之蛋白質的合成，一
部分被使用於血液之蛋白質的合成，其他形成游離氨基酸而出現於循環血液中，並到達各組織。此種場合，在組織內被使用於代謝之氨基酸的量的時間上的變動很小，但被消化吸收之氨基酸量則視飼料之攝取狀況而變動。
因此，為了滿足食間之體組織的氨基酸必要量，食後過剩的氨基酸無疑是貯藏起來，但不像糖類那樣有形成肝糖 (glycogen) 之特定的貯藏形態。
為了瞭解貯藏的形態，乃調查飢餓或無蛋白質飼料給與時體蛋白質之可逆性的變化。表2 – 1乃是Allison等 (1976) 就老鼠調查者，蛋白質無給與時之尿中的氮素係體蛋白質之減少所引起的，此種減少發生於身體的那一部分由表中可以看出來。
表2 – 1 飢餓及無蛋白質飼料給與時之體蛋白質的損失比率及其負擔部位
| 1.處理 | 飢餓 (飼料無給與) |
無蛋白質飼料給與 |
||||
| 2.試驗日數 | 1 |
7 |
14 |
1 |
21 |
100 |
| 3.氮素之全損失對開始 時之全氮素的% |
2.5 |
14.5 |
29.3 |
1.5 |
18.5 |
50.9 |
| 4.對全損失之% | ||||||
| 全損失 | 100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
| 肝臟 | 50.0 |
13.9 |
9.6 |
47.1 |
4.3 |
3.6 |
| 肝臟以外之內臟 | 3.8 |
19.2 |
15.0 |
8.8 |
12.1 |
7.2 |
| 肌肉 | 30.8 |
48.7 |
56.6 |
32.4 |
50.4 |
61.2 |
| 皮膚 | 15.4 |
18.2 |
18.8 |
11.7 |
33.2 |
28.0 |
Allison等 (1976)即無蛋白給與時首先是肝臟之蛋白質移動以供身體所必要之50%，以後之減少變小，代之而取的是肌肉之蛋白質的減少變大，身體所需要的大部分得到滿足。似此，短期性的由肝臟，長期性的由肌肉承擔沒有飼料 (經過消化吸收) 而來之氨基酸供給時的氨基酸的供給。
在蛋白質缺乏之際減少的組織蛋白質稱為貯藏蛋白質，但這只是從機能面來考慮所賦予的名詞，至遭遇缺乏前不單是貯藏而已，亦具有形成組織的機能，且一方面在比較短的期間內反覆分解及合成，進行更新。
(2)氨基酸的再利用
人方面使用N標識氨基酸來測定的例子，有相當於1日之蛋白質攝取量之3~9倍的蛋白質量在體內合成，此顯示在體內氨基酸的再利用量很多 (Munro1976)。前述之所謂貯藏蛋白質的量乃是此分解與合成的差。如上所述，氨基酸並非以游離氨基酸的形態被大量貯藏，一部分形成組織的蛋白質，其他經氨基轉移，脫氨反應以及氧化等而被代謝掉。
飼料蛋白質及體蛋白質兩方面由來的氨基酸共通的供給做體蛋白質合成的材料，供給與消費的平衡全體呈現於氮素出納。
循環血液中之游離氨基酸欲被組織利用必須通過構成組織之細胞的細胞膜。此種場合，在吸收之際同時，有幾種氨基酸群共通使用通過的部位，出現競爭或促進。
欲行蛋白質的合成，細胞內必須有構成蛋白質的氨基酸存在。這些氨基酸除了由飼料蛋白質供給之外，亦由糖類之中間代謝物或氨基酸脫的氨基酸殘部與適當的氮素源合成。
惟氨基酸當中，大約有10種是不能合成的，或即使合成其量亦很少，故即使被再利用亦保持恆常性，欲行成長或其他活動，必須由飼料供給，此種氨基酸稱為必須氨基酸。必須氨基酸的種類視動物的品種、成長的階段、飼養目的等而異。其他之氨基酸則稱為非必須或可欠氨基酸。
甘氨酸及絲氨酸之碳素骨架是從解糖之中間代謝物的甘油 – 3 – 磷酸而來，丙氨酸同樣由丙酮酸 (pyruvic acid) 而來。天門冬氨酸及麩氨酸的碳素骨架是分別由TCA回路中之草醋酸 (oxalacetic acid) 及α – 丙酮＝羥酸 (α – ketoglutaric acid) 而來。另外，脯氨酸及羥脯氨酸是由麩氨酸所形成。
(2)可欠氨基酸的合成
在氨基酸之代謝上氨基轉移具有特別重要的作用。過量攝取之氨基酸的氨基被使用於其他可欠氨基酸的合成。例如苯丙氨酸過量攝取的場合，其氨基經由氨基軑移反應而轉移至α – 丙酮＝羥酸而形成麩氨酸，而且此種氨基轉移至丙酮酸時即產生丙氨酸。
麩氨酸草醋酸轉移𠕇 (GOT) 及麩氨酸丙酮酸轉移𠕇 (GPT) 特別重要，其一以麩氨酸做基質，另一方以對應多種之可欠氨基酸的α – 丙酮為基質，與這些氨基酸的合成及分解有關連。
麩氨酸在這些氨基酸中具有成為分配氨基之中心的作用。而且，肝臟內之麩氨酸 dehydrogenase 可由氨與α – 丙酮＝羥酸作出麩氨酸，在生體之氨利用上具有重要的作用。在做為氮素源上，只有由適當比率之必須氨基酸與麩氨酸，或必須氨基酸與枸椽酸氨所構成的精製飼料才具有充分之營養價。
(3)糖新生
在飢餓或飼料中不含碳水化合物時，單靠肝臟及肌肉中的肝糖不足以應付需要糖的組織，例如腦或紅血球的要求，故必須再從新進行糖的合成 (糖新生)。此時氨基酸成為重要的材料。
如前所述，可欠氨基酸的碳素骨架是由糖代謝的中間代謝物得來的，而糖新生則相反的是由氨基酸的碳素骨架製糖的過程。惟此種反應並非解糖及TCA回路直接進行，而是不可逆的階段迂迴進行。糖新生是由glucocorticoid所促進。
(4)轉換為其他物質
氨基酸除了使用於蛋白質，其他氨基酸，糖之合成外，亦能轉換為多種重要的物質，其情形如下：
甲硫氨酸→homocysteine , cysteine , creatin , choline等甲基 (methyl) 化合物。
半胱氨酸→glutathion , taurin , chondroitin sulfate及其他粘液多糖類。
精氨酸→ornithine ,creatin ,尿素。
組氨酸→histamine , ergotionein , carnocine , angelin。
離氨酸→carnitin , desmosine。
苯丙氨酸、酥氨酸→adrenalin , thyroxin , melanine色素。
色氨酸→nicotinic acid ,cellotonin。
經過這些變化而合成的物質，有些在生理上是很重要者，氨基酸之營養價有一部分即在此，惟這些物質直接投與時相關連之氨基酸的要求量降低。
例如，在精氨酸缺乏的雛雞飼料內添加肌酸 (creatin) 時能促進成長。
一部分含硫氨基酸可被硫酸鹽代替。甲硫氨酸含量充分，胱氨酸及硫酸鹽少的飼料硫酸鹽的添加可促進雛雞的成長。
飼料中之色氨酸少，或其有效率 (Availability) 低的場合容易引起菸鹼酸缺乏，而色氨酸含量多時不易引起菸鹼酸缺乏。
(5)氨基酸之分解
氨基酸吸收量過多時，必要以上的氨基酸被分解。在分解上首先是分解為α – 氨基及碳素骨架，分別被處理。氨基的離脫除了前述之氨基轉移之外，尚有肝臟及腎臟內L – 氨基酸脫氫酵素引起之氧化的脫氨 (amino) 反應，與麩氨酸脫氫酵素引起之麩氨酸之氧化的脫氨 (amino) 反應。由於氨基轉移與麩氨酸之氧化的脫氨的組合使眾多之氨基酸的氨基被處理。所生成的 ammonia 在肝臟內迅速合成為尿素而排泄掉。血液中之 ammonia 時常保持極微量。鳥類之主要的氮素排泄形態為尿酸。
經過脫氨的碳素骨架¬ 被使用於糖新生。 合成為脂肪。® 進入TCA回路做為熱能源而成為CO2＋H2O。
氨基酸的分解有的像前述之 glucocorticoid 那樣受到荷爾蒙的支配，但通常視外部、內部環境的變化而氨基酸 (蛋白質) 的攝取量發生變動，為了保持體內之恆常性而增減其分解量。蛋白質之攝取量大時氨基酸的分解亦增加。
氨基酸的分解經路視其種類而有特異性，而且其主要之分解酵素的存在場所亦視臟器而有特異性。一般而言，飼料中之氨基酸增加時，與此種氨基酸的分解有關連的酵素的活性上昇。另一方面，有的氨基酸至某種量以前對種種條件的變化的對應低，而以一定的速度進行分解。此種事實顯示，在全體之營養上，形成不可避免的損失的某種量的氨基酸不再被利用，經分解後其氮素出現於尿中。
(6)氮素的排泄
哺乳類方面在氨基酸之代謝的終末氮素形成尿素而排出。已經形成尿素的氮素在體內不再被利用。尿素只在肝臟內合成。尿素是經由所謂尿素回路，以精氨酸→尿素＋鳥氨酸 (ornithine) 的形態合成，佔血液中之非蛋白態氮素的大部分。
鳥類方面氮素之主要排泄形態為尿酸。尿酸合成是在肝臟內進行。與合成之最終階段有關連的 xanthinoxidase，在雛雞方面其活性是隨著飼料之蛋白質含量而發生變化。尿酸之溶解度極小，雞方面血中濃度為5~10 mg／dl，而成雞方面1日排泄4~5 g的尿酸，故腎臟要具備效率極佳的機能。由於尿酸1分子要使用甘氨酸1分子，故雞之甘氨酸要求量很大，氮素排泄多的雛雞體內的合成不敷需要，飼料中必須含有甘氨酸。
圖2 – 1 氨基酸→TCA回路
飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年元月號至1987年十二月號
飼料營養：1987年二月號(9~17)
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