學歷：國立台灣大學畜牧系畢業
現任：省立宜蘭農工職校畜牧獸醫科教師
本文就是家畜家禽之氨基酸營養，以及氨基酸在飼料內的應用情形加以整理，以供業界參考。
四、蛋白質．氨基酸的求量
(1)要求量
前項除了提到蛋白質之營養價的測定法外，同時亦提到蛋白蛋．氨基酸之要求量的測定法。在其他營養素含量充分的飼料內階段性的添加蛋白質或氨基酸，並求出添加量。體重曲線變水平的點，此即表示要求量的數值。
由於要求量是動物所必要之營養素的最低量，故本來是以營養素之量g／日表示，但實際上多以飼料中的含量來表示。此種場合，其數值當然受到飼料之性質、食下量，其他營養素等很多因素的影響。
即要求量有以對動物之效果的單位量，例如ADG (日平均增重量)，或實現氮素出納上昇之單位量的蛋白質的絕對量或氨基酸的量來表示的方法、與以飼料中之蛋白質。氨基酸的含量來表示的方法兩種。
蛋白質之營養價有多種，若換算為生物價或化學值100時就能形成絕對量來表示，Mitchell即針對此目標進行研究。此係以此絕對量乘上種種的係數 (變動因素之係數)，計算出實際之要求量。此種方法在理論上很明快、但在實際之應用上有關上述之係數還要進一步研究、目前還未充分整備、尚未達到實用階段。
但掌握要求量之絕對值，在瞭解現紎之實用飼料有何種程度之改良餘地，建立改良之方針，研究改良之方法上極端重要。
Scott (1976) 由成長實驗的數值推定成長、維持及羽毛之成長上所使用之蛋白質的量，並考查出以其效率當做55%，再進行補正以計算蛋白質要求量的方法，且對肉雞及產卵雞雛算出各週齡之蛋白質要求量。
(2)要求量之變動因素
蛋白質．氨基酸之要求量的變動可分為蛋白質量的變動與氨基酸型態的變動來考慮。家畜、家禽之品種，尤其是其體重的大小、成長或生產的階段等更會影響要求量。
據Scott的報告，白色來杭種雛之飼料蛋白質的利用效率為55%、此蛋白質被使用於成長、維持及羽毛的形成。由於雛雞屠體之蛋白質含量為18%，故可推定成長引起的增重量的18%是蛋白質。由於維持所需的蛋白質體重1公斤為氮素250 mg，故蛋白質方面體重1 g為1.6 m。羽毛之蛋白質含量為82%，羽毛佔體重的4~7%，故對增重分亦同樣推定。由以上的數值，可按照次式求出蛋白質之要求量的絕對量 g／日。
(白色來杭種) |
| 蛋白質要求量 (g／日)＝ | 增重量 (g／日)×0.18 0.55 |
＋ | 0.0016×體重 (g) 0.55 |
＋ |
0.07×增重量 (g／日)×0.82 0.55 |
||||
同樣，肉雞方面由於飼料蛋白質的效率為64%，故得到次式。
( 肉 雞 )
| 蛋白質要求量 (g／日)＝ | 增重量 (g／日)×0.18 | ＋ | 0.0016×體重 (g) | ＋ |
0.64 |
0.64 |
|||
| 0.07×增重量 (g／日)×0.82 | ||||
0.64 |
||||
若白色來杭種雛用飼料的ME價為3,000 Kcal/kg，肉雞初期用飼料的ME價為3,200 Kcal/kg。由上述所計算之蛋白質要求量的絕對量欲在此攝取量中含有時，隨著成長階段的進行，與熱能相比蛋白質的要求量減少。
森本 (1987) 的報告，蛋白質與熱能的蓄積率隨著成長的階段而異 (表4~1)。此與成長之階段蛋白質的要求量不同相對應。
表4~1 隨著雛雞的成長蛋白質及熱能之蓄積率的變動
蛋白質 |
代謝熱能 |
|
幼雛 (0~4週齡) |
45.3% |
25.5% |
中雛 (4~10週齡) |
36.9 |
20.5 |
大雛 (10~24週齡) |
16.8 |
20.3 |
Scott對呈現如圖3之經過的產卵雞的 (白色來杭種)，按照一般所行之期別給飼就期別Ⅰ及期別Ⅱ列出如下之蛋白質要求量的變化情形。
期別Ⅰ是從產卵開始 (21~22週齡) 至42週齡止，在這段期間產卵率由0達到85~90%，且體重繼續增加，由1350 g變成1800 g。卵重由40 g至56 g。這段期間之飼料攝取量由75 g增加至110 g (圖4~3)。此種場合，由於平均產卵率78%，平均卵重52 g，故若卵之蛋白質含量12%，蛋白質之效率55%時，52×0.78×0.12÷0.55＝8.8 g成為必要的蛋白質。此再加上維持之必要量3.0 g，體重增加之必要量1.4 g，羽毛成長之必要量0.4 g時，1日必要之飼料蛋白質的絕對量為13.6 g。若飼料攝取量為110 g時蛋白質要求量為12.4%，即
〔(52×78/100×12/100×100/55)＋3.0＋1.4＋0.4〕×10/10＝12.4%
惟以此種計算來決定實用上的蛋白質要求量 (飼料中含量) 是不妥當的。因為差異很大的產卵率若使用平均產卵率的話，群中半數的個體會引起蛋白質不足，而且使平均產卵重量再上昇的可能性喪失。
因此，使用次式而來的數值，做為可充分對應產卵率100%、卵重56g之群中多數存在之優秀個體所需要的數值時，得到表4~2的內容。
期別Ⅰ
〔(56×100/100×12/100×100/55)＋3.0＋1.4＋0.4〕×100/100＝15.5%
期別Ⅱ
〔(62×100/100×12/100×100/55)＋3.4＋0.0＋0.1〕×100/100＝15.5%
表4~2 期別Ⅰ及Ⅱ之蛋白質必要量的內容
蛋 白 質 之 用 途 |
蛋白質之必要量 |
|
期 別 Ⅰ g／日 |
期 別 Ⅱ g／日 |
|
卵之生產 (卵1個) |
12.2 |
13.5 |
體蛋白質之維持 (1日) |
3.0 |
3.4 |
成長 (1日) |
1.4 |
0 |
羽毛之成長 (1日) |
0.4 |
0.1 |
計 |
17.0 |
17.0 |
1日之蛋白質要求量 (絕對值)* |
17.0 |
17.0 |
*由實驗得到之測定值
此處要注意者是決定要求量所用的指標。在測定蛋白質要求量上，若以飼料蛋白質的效率做指標時，呈現最大效率的含量比成長其他飼養成績達到最高之蛋白質含量低得多。要求量的數值最終要時常以飼養試驗比較其適合性。
動物之熱能要求量視飼養環境溫度而變動。白色來杭種之產卵雞在有外氣侵入的雞舍 (開放雞舍) 方面，於嚴寒期1日1隻為380 Kcal ME以上，於夏季30℃為270 Kcal ME。在近代的密閉雞舍 (無窗雞舍) 內此種變化的幅度變狹，為265~310 Kcal。
此種場合，在夏季飼料攝取量為90 g (ME 3,000 Kcal/Kg)，欲確保17 g的蛋白質食下量粗蛋白質含量應提高至19% (表4~3)。AEC (1982)之推薦量很難得的按氣溫別列出要求量。蛋白質方面18℃時15%，30℃時為17.8 % (表4~4)。
表4~3 飼料攝取量與蛋白質要求量
飼料攝取量 g／日．1隻 |
蛋白質要求量飼料中% |
對應之溫度範圍(視條件而異) |
80 |
21.5 |
30℃以上的夏季 |
85 |
20.0 |
|
90 |
18.9 |
|
95 |
17.9 |
通常之範圍 |
100 |
17.0 |
|
105 |
16.2 |
|
110 |
15.5 |
冬 季 |
115 |
14.8 |
|
120 |
14.5 |
表4~4 環境溫度與蛋白質．氨基酸要求量
常 溫 |
高 溫 |
|
| 環境溫度 | 18℃ |
30℃ |
| 飼料攝取量 g／日 | 107 - 110 |
90 – 93 |
| 熱能要求量 ME Kcal／日 | 300 |
265 |
| 飼 料 | ||
| ME Kcal／Kg | 2,800 |
2,950 |
| 粗蛋白質 % | 15 |
17.8 |
| 離氨酸 % | 0.67 |
0.80 |
| 甲硫氨酸 % | 0.34 |
0.40 |
| 甲硫氨酸+胱氨酸 % | 0.60 |
0.72 |
| 羥丁氨酸 % | 0.48 |
0.57 |
| 色氨酸 % | 0.16 |
0.19 |
微生物環境亦會影響蛋白質．氨基酸的利用。自發現抗生素的添加能促進雛雞的成長以來，對其機構已進行很多研究，並有很多種說法提出，結果認為對環境微生物。腸內微生物的生態有種種影響，朝好的方向行動。
氨基酸在腸內之合成的促進或分解的抑制，飼料攝取量的增大，伺機感染之抑制等，影響蛋白質．氨基酸的利用，從而要求量發生變動。
中嵨 (1979) 在SPF豬的肥育方面，於20~90公斤的增重上得到日數122日，增重日量583 g，飼料效率2.9的成績，但以往之一般的豬 (Conventional) 在相同條件下的成績為於20~90公斤的增重上要200日，增重日量350 g，飼料效率3.24，SPF豬之蛋白質的效率獲得很大改善。由於成長速度提高，故蛋白質要求量反而增大。
與蛋白質之要求量具有很大關係者為熱能含量。必要蛋白質的絕對量雖可能因飼料攝取量而發生些微變化，但大體認為不變，故與熱能含量同樣形成與食下量呈反比率的要求量 (蛋白質含量)。
其他營養素亦是如此，要求量本身不以%，而以ME 1,000 Kcal單位表示較合理。這方面不像以蛋白質之絕對量表示那麼麻煩，故將來可能採取此種方法。
像產卵雞之大雛，肉用種雞，種豬及肉豬之肥育期，讓其自由攝取時常攝取過量的飼料而發生脂肪蓄積，在飼料配合上如何使蛋白質含量不過多或不足乃是相當複雜的事情，而且目前這方面的基礎資料亦不充分。
此種場合，蛋白質補給飼料 (Protein supplement)＋穀物＋微量成分預拌劑之美國式的飼料計劃可能很方便。此種場合，成為目標者是稱為卡羅里 – 蛋白比的數值，此係飼料1公斤之ME Kcal數除以蛋白質含量%數所得到的數值。例如前述之白色來杭產卵雞在常溫下此數值為175~180。在飼料之性質上影響蛋白質之要求量者為飼料中之蛋白質的營養價。欲在體內作出一定量的蛋白質，生物價低的蛋白質要求多，生物價高的蛋白質要求少。惟飼料常是幾種飼料原料 (單味飼料) 混合使用，故單味飼料所含有之蛋白質的生物價並不表示飼料全體之蛋白質的營養價。關於全體之蛋白質 (混合物) 的營養價，由飼料原料所得到的資料是其粗蛋白質含量及必須氨基酸的含量。牛、豬方面尚使用可消化粗蛋白質。
粗蛋白質含量可由氮素×6.25計算出來，而家畜、家禽可能含有未能利用之形態的氮素，例如硝酸態氮素。惟濃厚飼料方面即使含有硝酸其量亦很少，對整個營養價似無影響。粗飼料中的非蛋白態氮素雖能被反家畜所利用，但此與飼料蛋白質的營養價是不同問題。因此，影響飼料與蛋白要求量之關係者為混合後之必須氨基酸含量。
必須氨基酸含量是經由化學分析所得到的數值，不包括有關消化率的質料。後述之飼養標準亦列出成為分析值之氨基酸含量，這是基於下述的理由。
以一般之蛋白質來看，有消化率極低之毛、爪等膠質，亦有消化率極高白蛋白 (albumin)，幾乎在0~100%之間都有分佈，但實際上這些物質殆無做為飼料使用的機會。飼料之中心實際上是玉米大豆粕飼料，再加上一些飼料原料即配合成禽畜用的飼料。
按照日本之統計，玉米+大豆粕佔養雞用飼料的60%，佔養豬用飼料的50%，而玉米+高梁+大豆粕+魚粉方面更佔養雞用飼料的84%，養豬用飼料的83%。因此，使用這些原料做為飼料時，並非要時常考慮到原料引起之消化率的變動才能得到好成績。尤其在飼料之設計上一向都設法使其合乎飼養標準，必需氨基酸亦多有餘裕，故蛋白質．氨基酸的消化率被認為尚不致成為問題。
在配合飼料之設計或飼養標準上，已揚棄蛋白質之含量為主，必需氨基酸之含量為副的觀念，而改為以必需氨基酸之含量為主，蛋白質之含量為副的觀念，而且以結晶氨基酸做為飼料添加物使用亦已實用化，由於有這兩種變化，故要求飼料之氨基酸含量，尤其是其平衡 (氨基酸的量比) 應適當，而且包括消化率在內各個氨基酸的利用率似亦成為問題。此種意義下之利用率稱為生物學的有效率 (biological availability) 或單稱為有效率 (availability)。
飼料中之必需氨基酸的含量與其營養學上的效果的關係曾以雛雞之成長實驗加以不斷調查。其方法是只以結晶氨基酸混合物當做氮素源，除了欲測定之氨基酸以外其他已知其構成，此階段性的添加問題的氨基酸，作出添加量。效果曲線 (dose response curve)，以觀察欲測定之飼料做為此氨基酸之給源時的效果。
此種場合以¬ 蛋白質中之氨基酸與游離氨基酸具有相同的營養價。 形成過剩之其他氨基酸轉換成澱粉或糖類時具有相同的成長等兩點為前提。有些人認為此前提不一定正確，但因沒有其他適當的方法還是被使用於多數之研究上，現在已證明魚粉或大豆粕中的離氨酸或甲硫氨酸未顯示化學分析值所期待的效果。
惟測定值本身有相當大的變動，且研究者間不一致的地方很多，因此尚未列出有效率的數值或訂定測定法，在飼養標準中氨基酸要求量並非化學分析值，尚未以有效量表示。
欲測定生物學的有效率尚有一種方法，即測定飼料蛋白質之真正的消化率，此有使用生物的方法以及以酵素行in vitro的方法。使用雞的方法方面Bragg (1969) 研究使用成雞雄以測定氨基酸之真正消化率的方法，並發表多數的成績。Elwell (1979) 以成長試驗法與消化試驗法做比較，發現魚粉及大豆粕中的離氨酸的有效率在這兩種方法下很一致。
此後，Sibbald等 (1979) 發現在自己所開發之以雛雞測定TME (真正之代謝熱能價) 的測定上，使用同一樣本能測定出有效性氨基酸，並稱之為真正之氨基酸有效率 (true amino acid availability，TAAA)，主張此是簡便而有效的方法。
此種方法是使用4週齡的雛雞，為了避免前食的影響而先絕食24小時，然後以定量之試驗飼料強制投於嗉囊內，並收集48小時的排泄物。另外，讓併行氨基酸排泄的雛雞絕食，收集其排泄物。兩者經過加水分解測定氨基酸的含量。
TAAA：真正之氨基酸有效率
AAI ：攝取氨基酸量
AAF ：試驗飼料給與雛之48小時排泄物中的氨基酸量
AAM ：絕食之雛雞48小時排泄中的氨基酸量
Sibbald等的此種方法，是採取絕食，強制給飼等非生理的手段，似乎有些粗暴，但經由多數之基礎實驗卻發現其正確性。
絕食的場合容易推測出代謝性的氨基酸可能會減少，但併行給與葡萄糖的場合或給與纖維的場合，與絕食的場合相比排泄物中的氨基酸量並無特別增加，故以48小時絕食時排泄物中的氨基酸量當做代謝性氨基酸是正確的。
另外，測定真正之消化率的方法，只考慮到所吃下的氨基酸在消化管內被吸收，被排泄的兩個途徑，而無視於消化管內微生物之代謝作用 (分解或合成)。關於此點，在雞方面 Salter (1974)以無菌雛與通常的雛雞做比較，發現氨基酸的消化率沒有什麼差異，故認為即使有微生物的影響亦極小。
豬方面，大腸及盲腸的容積很大，微生物的活動亦旺盛，故對氨基酸之腸內的代謝影響很大，不能以飼料中之氨基酸減去糞便中之氨基酸量當做氨基酸的有效率。因此開發出對豬加以手術於迴腸末端作出苮口，插入導管取出內容物以測定氨基酸之有效率的方法。氨基酸的吸收至小腸末端事實上已完了，另一方面，微生物引起之氨基酸的代謝則在大腸內進行，故除了加以手術這個缺點外此種方法是極為合理的。
Tanksley等 (1982) 就多數之穀類及蛋白質飼料，以此種方法測定氨基酸的消化率。發現穀類，大豆粕飼料最不足的氨基酸的離氨酸、色氨酸、羥丁氨酸的消化率為最低。而且高梁大豆粕飼料與行離氨酸添加使有效性離氨酸含量相等的高梁棉仔粕飼料得到完全相同的成績。以化學分析值為基礎時棉仔粕即使行離氨酸添加成績仍然較差。
Tanksley等的結論，認為以化學分析值行配合設計時成績變動很大，且在經濟上形成高價。在美國據報告使用可消化必需氨基酸的數值進行配合設計得到良好成績。
使用動物測定有效率時常需花很多時間及人手，而且由此得到的數值亦多有變動之幅度或再現性的問題存在。為了避免此缺點，乃嘗試在化學上 (in vitro) 測定氨基酸的有效率。
此大別為人工消化試驗法與化學上的氨基酸基的測定法。關於前者，蛋白質的人工消化試驗法在AOAC上亦有記載，而人工消化試驗法在氨基酸之有效的測定上使用起來原理是相同的，此係消化過程之化學反應在 in vitro (試管內) 進行者。
AOAC的方法是與鹽酸胃蛋白分解酵素 (pepsin Hcl) 振盪16小時後，測定不消化蛋白質，但測定氨基酸之有效率時則通常是定量游離氨基酸。一般是使用高度精製之pepsin，trypsin (胰蛋白分解酵素)，papain (植物性蛋白分解酵素之一) 等各種酵素。但此後之研究發現，在消化管內之消化上，管腔之流動性內容物中有相當部分停留在Oligopeptide (縮氨酸前驅體) 上。在粘膜細胞內再分解成氨基酸，即使是化學反應，管腔內之pH及酵素在in vitro 內亦不容易再現。
因此，酵素引起之人工消化僅止於在加水分解上使用酵素而已。氨基酸之有效率的測定現在已幾乎完全不採用。
為蛋白質源的魚粉或植物油粕在其乾燥或脫脂的過程中有一部分受到質的破壞，此成為營養價變動的一個重要因素。植物性的蛋白質常與還元糖共存故糖與蛋白質的氨基發生反應。
此稱為褐變反應或Mailard反應，離氨酸之ε – 氨基特別容易被破壞，而精氨酸、組氨酸、色氨酸似亦會被破壞。變化多，特別被研究的離氨酸、糖與蛋白質在 in vitro的反應下形成褐變離氨酸 (fructosyl lysine)。由褐色反應所產生的結合，對消化管內的酵素有抵抗力，而在化學分析上以酸行加水分解時一部分再產生游離的氨基，被定量為氨基酸。此差成為離氨酸之分析值與有效性離氨酸含量的差。
森本等 (1977) 作出以U – 14C – lysine標識的酪蛋白，與葡萄糖混合，在37℃，濕度70%的條件下經過20日間調製成褐變酪蛋白，並進行老鼠投與試驗。結果，14C的70%在3~7小時間於小腸內形成trichloroacetic acid可溶區分而滯留，並被吸收，但直接排泄於尿中。引起此種吸收遲延的物質即是fructosyl lysine。
根據森本的報告，fructosyl lysine幾乎完全不能被利用做離氨酸源。給與老鼠時，雖然有20~60%被小腸吸收，但直接被排泄於尿中，未被吸收者到達大腸，一部分經過盲腸內微生物的作用將糖 – 離氨酸結合切斷，再度生成游離氨基酸。此種離氨酸大部分被微生物代謝，一部分似被吸收成問題的fructosyl lysi-ne 在到達後，於呼氣內出現14CO2。
第一限制氨基酸為離氨酸的場合因褐變反應引起 fructosyl lysine的生成乃成為蛋白質之營養價低落的主要原因。在實驗上顯示添加相當於 fructosyl lysine生成量的離氨酸時能使蛋白質的營養價恢復。加熱會促進褐變反應。
使氨基酸之有效率降低的另一個反應是蛋白質所具有的游離氨基與游離之羧基 (碳酸基) 的反應。此形成抵抗消化酵素的分子內結合。加熱亦會促進此種反應。
表4~5 魚粉．大豆粕中之離氨酸的有效率 (雛雞)
測 定 值 |
魚 粉 |
大 豆 粕 |
成長試驗法 |
90.95±11.46 % |
98.15±3.68 % |
全採取法 |
89.62±1.44 |
93.45±2.61 |
指標物質法 |
92.72±4.60 |
96.20±1.64 |
迴腸內容物分析法 |
90.47±1.69 |
89.81±1.31 |
表4~6 玉米及大豆粕之氨基酸的有效率
氨基酸 |
有 效 率 (%) |
|||
玉 米 |
大 豆 粕 |
|||
外 表 的 |
真 正 的 |
外 表 的 |
真 正 的 |
|
| 胱 氨 酸 | 77 |
96 |
85 |
92 |
| 甲硫氨酸 | 88 |
98 |
90 |
94 |
| 離 氨 酸 | 72 |
96 |
92 |
94 |
| 精 氨 酸 | 84 |
98 |
91 |
93 |
| 色 氨 酸 | 70 |
96 |
94 |
96 |
表4~7 在養豬飼料內使用有效性離氨酸行配合設計的1例
高梁．大豆粕 |
高梁．棉仔粕+離氨酸+硫酸鐵 |
|
| 增重 kg／日 | 0.75 |
0.75 |
| 增重／飼料 | 0.26 |
0.25 |
飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年一月號至1987年十二月號
飼料營養：1987年第四期(27)
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