許振忠
~國立中興大學畜牧系副教授~
近年來本省水產養殖事業成長快速，但有關養魚營養及飼料之專業資料卻又極為缺乏，本社為加強飼料從業者及水產養殖業者對魚類營養的深入探討，特情商國立中興大學畜牧系許振忠副教授，翻譯撰著「養魚飼料」乙書在本刊連載，以饗讀者。
第3節 親魚飼料
現在世界各國，養殖之魚種雖已超過300種以上，但由於飼養技術及生物餌料大量培養法之進步，養殖之對象魚種尚每年呈增加之傾向。這些種苗之大部分均依賴天然生產者，在種苗之穩定供給面顯然的並不適當。為期確立魚類種苗之大量生產方法之最基本點，乃供給來自親魚之大量良質卵，確保需要量健全之仔幼魚。從以前即預測到親魚飼料對親魚之成熟、產卵及卵質具極深之關連，但親魚飼料之質與卵質關連調查之研究報告卻很少。現在所使用之親魚飼料，主要基於幼魚期之營養需求而製造者，因此幾乎均未考慮隨著親魚生殖腺之成熟其營養需求之變化。今後為使種苗生產迅速發展，期養殖對象魚種之擴大及生產量之增加，在與親魚之成熟、產卵關連之營養與物質代謝，不僅由營養化學面也有應由生理學方面綜合檢討的必要。
在此就親魚飼料與卵質等之關連，至目前已有之報告做一概述，探討今後親魚之營養需求有關研究之重要性。
在很多營養素中，與動物生殖腺發達最具有關係者為維生素E (VE)，與高等動物相同，其在魚類之產卵生理，卵質扮演著重要之角色。
竹內氏等對香魚親魚在產卵前3個月間給飼不同VE含量 (1 – 329 mg／100 g) 飼料，由魚體之VE分佈，產卵成績、卵之孵化率，孵化仔魚之生存率等調查VE之需求量。對照區之親魚全部產卵，而VE含量最低之飼料給飼區不到1/3產卵，產出卵之孵化很差，且孵化仔魚之生存率不良，所得到之結論為欲改善以上這些結果必需添加3.4 mg／100 g以上之 VE。
VE對魚類之成熟、產卵之重要性，在鯉魚、虹鱒魚及加鯉魚業已明瞭。一般魚卵之VE含量比較高而產卵後親魚之組織則低，在孵化發生中被急激消費之事也已研明。
與VE相同，卵中之脂肪酸組成也受飼料脂質之影響容易變化。新間氏等比較以SCP (酵母類) 為蛋白質源之飼料飼養香魚之親魚與天然親魚之脂肪酸組成，發現後者linolenic acid (18：3ω3)及icosapentanenic acid (20：5ω3) 之比例高。並指稱由後者產出卵質較前者優的話，乃其飼料中富含這些脂肪酸之脂質。兩者脂肪酸組成之差，當然是由於飼料脂質與天然矽藻之差異，大島氏、平野氏、新間氏等之報告也得到相同之結果。
最近，渡邊氏等就飼料之質對香魚產卵之影響進行試驗，發現磷無添加飼料區親魚之成長及產卵量最低。但產出卵之一般組成，脂質、磷、鈣及灰分含量並無顯著差異。卵之脂肪酸分布與卵質之相關雖不明，但脂肪酸之組成卻反映飼料的脂肪酸組成。
像香魚一年即成熟、產卵之魚種最適合進行調查親魚之營養要求，生殖腺成熟與飼料質之相關今後將會被詳細檢討。
魚類一般VE需求量雖低，不過在鯉魚，生殖腺成熟受VE之影響亦極大。以VE缺乏飼料飼養鯉魚之親魚17個月，其生殖腺重量及其生殖腺重量之比 (GSI) 分別為6.3克及3.3克顯著地比對照組之68.1克及14.1克為低，對生殖腺組織之影響與高等動物在本質上是相同的。又VE缺乏區之卵巢，其水分含量顯著較高，而蛋白質與脂質含量則低。磷脂質僅佔1.8%，而對照區為5.6%，顯示在卵巢磷脂質之減少，與卵細胞之發育受阻害具有關連。
在脂肪組成最顯著之不同，為VE缺乏區之卵巢的磷脂質及甘油三脂二種成分中之亞麻油酸 (18：2ω6) 減少，油酸 (18：1ω9) 及20：3ω9之比例顯著增加。這些現象與必需脂肪酸 (EFA) 缺乏之症狀非常類似。
如此，VE對魚類成熟與產卵扮演重要之功能已明白，今後就各魚種、生殖腺成熟及親魚與卵間之VE代謝機構，對卵VE之功能等之詳細探討，親魚飼料之適當添加量之解明均有必要。
如上述，卵之脂肪酸分佈與卵質之相關雖未明，不過新間氏等觀察鯉魚卵中之脂肪酸，特別是Docosahexsaenic acid (22：6ω3) 之含量與卵質之關係，發現22：6ω3之比例佔脂肪酸之組成低之卵，其孵化率低，為獲得正常之孵化率，必需20%左右之22：6ω3。
在卵之脂肪酸分佈，尤其是ω3高度不飽和脂肪酸 (ω3 HUFA) (20：5ω3及22：6ω3等)，與EFA指數相同，可做為評估卵質時之一指標，不過如於後述，虹鱒魚與加�_魚之卵ω3 HUFA含量縱使高，卵質亦不良之例頗多發現，故必需注意，卵質之評價，應由各種角度做綜合判斷，為由化學成分來評價，故必需累積更多詳細之資料。
曾有報告虹鱒魚給予含不同濃度之脂溶性維生素7或8個月後，調查親魚各組織，產出卵，孵化仔魚之維生素分佈，藉以討論親魚飼料中脂溶性維生素之添加量。此試驗未調查卵質，不過可推斷親魚飼料中100克VA、VE之適當添加量分別為1000~2000 IU及10 mg，而VD較兩者為低。
最近，虹鱒魚親魚飼料之蛋白質、脂質、維生素及礦物質之含有量等及營養成分組成與產卵成績關連之報告漸漸增加。竹內氏等以使用牛油做為熱能源的一部分之低蛋白高熱能飼料 (粗蛋白質 (CP) 35%貝390 kcal／100 g) 飼養虹鱒魚幼魚 (3.5 g)，與市售之高蛋白質飼料區 (CP 43~47%) 之成長，飼料效率，生存率、產卵成績、卵質等比較 (表12.1) 其結果為低蛋白、高熱能飼料顯然的由幼魚到親魚均有效。又此試驗使用之飼料，僅含滿足幼魚期之EFA之需求量，但成長與產卵均正常，故可知幼魚期與產卵期親魚間EFA之需求並無不同。
表12.1 低蛋白、高熱能飼料及無添加微量元素飼料對虹鱒魚三年魚產卵之影響
產 卵 數 |
平均卵徑 (mm) |
發 眼 率 (%) |
孵 化 率 (%) |
|
市售飼料區 |
3,631±836* |
5.3±0.25 |
89.0±4.3 |
87.2±3.7 |
| 低蛋白、高熱能 – (牛油5%) | 3,954±1,006 |
5.2±0.29 |
90.5±4.9 |
87.4±1.0 |
| 低蛋白、高熱能 – (牛油7%) | 3,050±1,156 |
5.1±0.12 |
86.2±6.3 |
86.3±6.3 |
微量元素無添加 |
1,975±342 |
5.1±0.00 |
3.7±5.0 |
0.4±0.9 |
*Mean±SD (n =5)
另方面，在此長期之飼養試驗，同時也調查微量元素對產卵之影響。報告稱以由礦物質混合物中除去微量元素之飼料飼養魚，則不僅成長與飼料效率，且產卵成績、卵質也顯著不良，故在以含有多量各種礦物質之魚粉為蛋白質源之飼料時，也需要添加微量元素。這些結果亦顯示魚類對魚粉所含之微量元素之利用率低，且量亦不足。微量元素無添加之影響也出現於所產之卵，微量元素缺乏區之卵Mn含量顯著低。一般礦物質缺乏至症狀出現，需有一段相當長的時間，此點必需留意，對於卵，就礦物質之分佈與卵質之關連亦應探討。
以上所述之試驗，雖經3年之長期飼養，但對生殖腺成熟及產卵之影響之飼料給飼期及期間尚不明，因此渡邊氏等為觀察產卵前之短期間給予之飼料影響，以EFA缺乏飼料飼養虹鱒魚 (2年魚) 3個月，調查對產卵之影響，其結果為EFA缺乏區之產卵量，發眼率、孵化率均顯著低下，可知即使產卵前僅3個月之給飼，飼料之質也對卵質有極大之影響 (表12.2)。EFA缺乏區之卵質低下，由18：2ω6之添加有改善之效果。在虹鱒魚幼魚18：2ω6與18：3ω3比較EFA價較差。幼魚與親魚EFA之需求雖也有差異，本試驗為產卵前3個月間之短期間，在試驗前親魚之各組織貯藏之EFA也可能發生效果。
表12.2 對虹鱒魚產卵，EFA缺乏之影響及亞麻油酸添加之效果
產卵數 |
平均卵徑 ( mm ) |
發眼率 ( % ) |
孵化率 ( % ) |
|
添加亞麻油酸 |
1,937 |
5.04 |
88.4 |
82.4 |
EFA缺乏 |
1,429 |
4.92 |
53.9 |
46.4 |
另方面，相同之虹鱒魚親魚，在產卵前一年間飼餵添加缺乏ω3脂肪酸而富含18：2ω6之 grape seed油之飼料時，顯示卵質顯著惡劣，孵化之仔魚出現多數之畸型 (LERAY等，1984)，虹鱒魚飼料不管魚之大小，應使用富含ω3脂肪酸之魚油。
EFA缺乏之幼魚，肝臟呈白色肥大引起脂肪變性，肝臟極性脂質成分20：3ω9之比例增加為一特徵。在親魚這些缺乏症狀不會出現，又卵之脂肪酸組成變化亦看不到。但精液之脂肪酸中20：3ω9之增加可清楚地觀察到，可知EFA缺乏之影響卵與精液有極大之不同。又精液與卵比較20：5ω3之比例特別高亦為一大特徵。精液中脂肪酸分佈與精子活力，受精率之關連為今後探討之課題之一。
如此EFA與產卵之關連業已明白，EFA缺乏區之卵22：6ω3含量低，發眼率、孵化率也差。另方面，18：2ω6添加飼料區之卵，會反映飼料脂肪酸，顯示ω3脂肪酸之比例低，ω6脂肪酸之含量顯著高。不過卵質與對照區無大差異，發眼率、孵化率均正常，如此卵之ω3脂肪酸之含量，可做為親魚飼予飼料之EFA是否充足與對卵之一種測定標準，不過並非絕對如此。Yu氏等報告指稱以18：3ω3做為唯一之EFA之飼料繼續飼餵虹鱒魚至第二代，僅以18：3ω3為EFA來源已足夠。同時此試驗所用之酪蛋白、膠蛋白、糊精等飼料原料中殘留有ω6脂肪酸之痕跡，而成為卵中之20：4ω6貯存。ω3脂肪酸做為EFA飼予虹鱒魚，對某種生理機能或許必需極微量之ω6脂肪酸。
最近虹鱒魚由於日照之調節每年可採卵二次，除了冬卵，尚可採得春卵或夏卵。不過春卵或夏卵一般比冬卵之卵質差，而二次採卵對生理之緊迫及親魚之營養狀態尚不明。今後，就其與飼料之關連亦有檢討之必要。
現在，在各地大量生產之魚種苗中，不論由量或市場觀之，最重要之魚種為加�_魚。加�_魚之大量生產，由於受自然產卵技術與生物餌料之大量培養法之確而呈急速擴大。最近由加�_魚親魚有關之一連串研究，明瞭加�_魚之產卵、卵質受親魚飼料質之影響極大，必需開發適合各魚種親魚之飼料。
渡邊氏等，以與虹鱒魚做法相同，最初之試驗乃為確定親魚飼料之質對卵質之影響，以低蛋白質飼料及未添加磷或EFA之營養價不良之飼料，使用海上網生簣飼養加�_魚親魚6個月後，在陸上之產卵水槽產卵，實施卵質之調查。其結果如表12.3所示，顯示由低蛋白質區，磷無添加區及EFA缺乏區之親魚產出之卵，其浮上卵率顯著不良。而且這些卵之平均油球數多，孵化之仔魚不僅油球數及位置異常，且可見多數各種各樣之畸型魚。於最後，由使用魚粉為蛋白質源之飼料為對照區所得之卵，孵化出正常仔魚之比例為24%，而低蛋白質區及磷無添加區為0.1及0.3%之顯著較低，EFA缺乏區則均未孵出。另方面，使用烏賊粉取代北洋魚粉為蛋白質源之飼料給予區，產卵數、孵化率均最優，卵、孵化仔魚之正常率也最高，可使用做為種苗生產之正常孵化仔魚之比例為79%。由此可知親魚飼料之質，會顯著影響加�_魚之產卵成績、卵質。又在加�_魚已知以烏賊粉取代北洋魚粉為蛋白質源顯著較佳。
表12.3 親魚飼料之質對加�_魚產卵及卵質之影響
魚粉飼料 (CP 45%) |
低蛋白 (CP 35%) |
磷 無添加 |
EFA 缺 乏 |
烏賊粉飼料 (CP 45%) |
|
產 出 卵 |
|||||
總產卵量 (×104／親魚) |
100.5 |
72.7 |
84.1 |
116.5 |
173.5 |
浮上卵率 ( % ) |
80.9 |
54.4 |
62.1 |
23.9 |
88.5 |
異常卵率 ( % ) |
30.7 |
70.7 |
67.9 |
93.7 |
2.7 |
平均油球數 |
1.7 |
3.5 |
3.1 |
6.2 |
1.0 |
孵化仔魚 |
|||||
孵化率 ( % ) |
69.4 |
23.6 |
26.3 |
0.9 |
93.9 |
畸型率 ( % ) |
23.3 |
84.1 |
75.5 |
--- |
1.9 |
正常魚 ( % ) |
62.4 |
3.8 |
6.2 |
--- |
97.6 |
總產出卵之正常孵化 仔魚之比例 |
24.3 |
0.1 |
0.3 |
--- |
78.9 |
又在磷無添加區之產卵量最低，卵質顯著較差，不過卵及親魚之磷含量與他區無大差異。可推測磷之絕對量之不足可能可由減少親魚之成長與產卵量來調整。
加�_魚即使在產卵期中也具活潑之攝餌行動，在早晨以醬蝦類等含色素物質給餌時，在傍晚產出已移行色素之卵。此乃產卵期間或產卵直前飼料質對卵質影響之可能性，及不僅是色素、脂溶性維生素與EFA等之脂溶性物質也可能容易滲入。
由此觀點進而調查在產卵前，短期間給予飼料對卵質之影響。產卵前約5個月間，以海上網簣飼養基礎飼料之親魚移至陸上之產卵水槽後，分成4區，以基礎飼料添加β – Carotene與Cantaxsanchin飼料，基礎飼料中之烏賊肝油以Krill抽出油或玉米油代替飼料及冷凍生鮮南極Krill等飼料，分別於產卵直前開始給飼。約經二個月期間調查卵質之結果，得知添加色素或Krill抽出油者之卵質獲得改善。另方面，以富含18：2ω6之玉米油取代烏賊肝油之處理區，不管是否由產卵直前給飼，均顯示卵質明顯低下。基礎飼料區所得之正常孵化仔魚比例為53%，而該區僅有1.2%。冷凍生鮮Krill給予區顯示卵質獲得改善。由此可知產卵直前開始飼料之質會影響加�_魚之卵質，使攝入Carotenoid類色素可改善卵質。且生鮮之Krill與烏賊粉相同，做為加�_魚親魚之產卵用飼料相當優良。鱒魚親魚之情況則大有差異，由產卵直前開始添加玉米油於EFA缺乏飼料時，顯著影響肉質，但於其後添加之試驗則反而以玉米油飼料飼養區之卵質低下，在產卵直前開始給予生鮮Krill等良質飼料者可獲得改善之效果。玉米油飼料區之卵質之低下，並不僅僅是EFA之缺乏，也可能是因移行至卵高濃度貯藏之18：2ω6之影響也很強。在加鯉魚18：2ω6與18：3ω3等高度不飽和酸之轉換能力缺乏，一經蓄積之後這些脂肪酸則利用困難。且18：2ω6對ω3脂肪酸之攝入具拮抗作用。最近由以配合飼料餵養之加�_魚親魚取得之卵18：2ω6含量高為一特徵，故由卵之脂肪酸分佈觀之，親魚攝食生餌與配合飼料之比例則易於推測。卵之脂肪酸組成，特別是海水魚之情況，ω6脂肪酸與卵質或孵化仔魚健苗性之關係有必要探明。
加�_魚也與鯉魚、虹鱒魚、香魚之場合相同，VE與卵質具相關，從產卵直前開始飼料中添加高濃度 (200 mg／100 g飼料) 時，已知可改善卵質。
加�_魚親魚，產卵直前或產卵期中飼料之質會影響卵質，已知烏賊粉及生Krill對卵質改善是優良之原料。因此北洋魚粉與烏賊粉或生Krill間對卵質改善效果之差異可能是成分不同所致。烏賊粉及Krill之蛋白質之營養價雖已知相當優越，不過很難說與北洋魚粉有顯著差異。Krill及Krill抽出油之astaxsanthin之含量高為共通點，而烏賊粉則不含此成分。烏賊粉及Krill之脂質中含多量之磷脂質，且前者之膽固醇含量高。又魚粉與兩者比較鈣含量顯著較高，此點之影響亦應考慮。由此觀點而將烏賊粉及Krill粉之非脂質成分與脂質成分分開，Krill粉之脂質成再分成磷脂質與中性質 (含有astaxsanthin)，分別將這些成分添加於飼料飼養加�_魚，而檢討其對脂質改善之有效成分。
結果，顯示其有效成分在烏賊粉存在於非脂質成分，而Krill meal則存在於脂質成分。在後者之脂質成分，含有磷脂質及astaxsanthin之中性脂質二者可見具對卵質之改善效果。因VE也具相同效果，故可推斷磷脂質，astaxsanthin及VE因具共通之生理作用而能改善卵質。今後各領域之專家應共同努力，進一步詳細探討，研明對卵之孵化，發生之生理相關之重要物質，期改善親魚飼料之品質，使能安定供給所需要量種苗，生產用之良質卵。
(譯自養魚飼料 – 基礎與應用)飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年一月號至1987年十二月號
飼料營養：1987年第四期 (96)
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