胺基酸的交互作用
沈添富
國立台灣大學畜牧系教授
一、前 言
蛋白質是由胺基酸所組成的，家禽對蛋白質的需要，也就是對胺基酸的需要；因此，飼糧中胺基酸的含量和比例，影響到雞隻體中蛋白質的合成效率，也就是說影響雞隻的生長或生產效率。
營養學上為了容易區分和了解，將胺基酸分成必需胺基酸和非必需胺基酸。
對家禽而言，必需胺基酸有10種，這10種胺基酸中，許多在利用上有關聯性，亦即有互相作用的機制存在，運用時必須連在一起，否則會產生不良現象。本文擬對一些胺基酸的交互作用，作一較詳盡的說明，期能有助於提昇胺基酸的利用效率，降低成本，進而提昇我國的家禽生產事業。
二、胺基酸的交互作用
胺基酸的交互作用可歸類為四個主要項目 (Harper 1956，1970)，其為胺基酸缺乏 (不足)，不平衡，拮抗作用和毒性。這些分類僅在敘述特殊飼糧的情況下，使動物發生不良表現，而不是在引述其作用機制。
(一)胺基酸缺乏 (Amino Acid Deficiency)
胺基酸缺乏是指飼糧中的一種或多種必需胺基酸的存量，不足以維持雞隻的最佳表現，而不是完全缺乏必需胺基酸，因為除了特意調製的純化飼糧外，飼糧中不會全缺乏胺基酸，因此；翻譯成不足，似乎較為妥當。
胺基酸的缺乏函意如圖1所示。飼糧中所含的必需胺基酸量合乎100%需要量時，稱之為胺基酸適量的飼糧，如其中一種或一種以上不足，則稱之為缺乏。就土番鴨的飼養而言，玉米、大豆粕和明膠為主的飼糧 (含粗蛋白質18%，色胺酸0.13%、水份12.3%) 即不足以維持雛鴨的最佳的生長表現和飼料利用效率，必須再添加0.1%色胺酸。異白胺酸缺乏也很容易在雛鴨的試驗表現出來。以大麥、玉米、大豆粕和血粉組成的基本飼糧 (含蛋白質17.8%、水份13%、異白胺酸0.38%)，餵飼土番鴨，立即可以觀察出這種飼糧存在的異白胺酸不夠維持最佳生長和飼料作用效率的需要，需要再添加0.2%異白胺酸，才能達到最佳表現。
胺基酸缺乏之現象可以由分析血液中游離胺基酸的濃度得到印證。通常單一胺基酸缺乏，均會降低血漿中限制胺基酸的濃度和飼料攝食量。
圖1 胺基酸適量和缺乏
(二)胺基酸不平衡 (Amino Acid Imbalance)
胺基酸不平衡表示在特殊的胺基酸的組成下，動物的不良表現較限制胺基酸所引起的為烈。此交互作用，在實驗上可以在飼糧中添加第二受限胺基酸或一組的胺基酸於飼糧中而得到反應，此抑制作用可因添加第一受限胺基酸而獲得糾正。其情形如圖二(2)所示。
(1)
胺基酸不平衡，在生理上引起血液中第一受限胺基酸濃度的降低，和顯著提高加入胺基酸的含量。血液中胺基酸含量比率的降低可能是引起攝食量的降低的原因之一。腦中可能參與測知血漿中胺基酸濃度的改變，帶出訊號，而降低攝食量，這種現象可由動物對無蛋白質飼糧 (protein-free diet) 和不平衡飼糧的選擇性而獲得證明，當同時給予無蛋白質飼糧和胺基酸不平衡飼糧，則動物會選擇無蛋白質飼糧。如果能強制使動物攝食或刺激使消費不平衡飼糧，則動物生長正常而無不良影響。
(2)
(3) 矯正不平衡
圖2 胺基酸不平衡
(三)胺基酸的拮抗作用 (Antagonism)
胺基酸的拮抗作用是指胺基酸過剩，導致構造上或化學上類似的胺基酸的需要量的增加，否則會產生不良反應。如離胺基酸和精胺酸的拮抗作用；白胺酸和異白胺酸及纈胺酸間以及甲硫胺酸和羥丁胺酸間的拮抗作用的均屬之。
1. 離胺酸和精胺酸
這兩種胺基酸 (圖三) 的作用是，當離胺酸量多時，提高精胺酸的需要量。離胺酸和精胺酸作用所產生的現象，包括(1)降低攝食量；(2)減低glycineamidi-notransferase的活性；(3)經由腎精胺酸鋛提高精胺酸的分解率；(4)增加尿中損失的精胺酸量。因為這些原因，飼糧中離胺酸含量高時，精胺酸的含量也要隨著增加，否則會造成不利影響。
矯正拮抗作用
2. 白胺酸 – 異白胺酸 – 纈胺酸
這些支鍵胺基酸的拮抗機制不甚清楚，可能和攝食量有關。其典型的反應為，飼糧中白胺酸過多時，抑制生長；同時降低血中異白胺酸和纈胺酸的濃度。如果拮抗作用不嚴重，一段時間後就會適應，恢復正常的攝食和生長。白胺酸中度過剩，稍為提高異白胺酸和纈胺酸的分解速率，因而增加需要量。過去的實驗證據顯示，白胺酸含量在1.40、2.15或2.90%時，使雞達90%最高生長之異白胺酸需要量分別為0.58、0.62和0.65%。白胺酸和纈胺酸也有密切的關係，當飼糧中之白胺酸含量為1.40、2.40和3.40%時，最恰當的纈胺酸含量為0.77、0.89和1.10%。這些數據表示異白胺酸和纈胺酸的用量，應隨著白胺酸的含量而作調整，方能得到最佳表現。
3.甲硫胺酸和羥丁胺酸
甲硫胺酸和羥丁胺酸間在代謝上可能也有交互作用關係。老鼠的研究指出，甲硫胺酸過多的生長抑制，部分由於次級羥丁胺酸缺乏，此由血漿和組織中的羥丁胺酸的濃度，顯著降低，得到印證。另外，在小雞方面，可觀察到C – 羥丁胺酸的分速率加快。因此，甲硫胺酸的毒性可以因添加羥丁胺酸和絲胺酸、甘胺酸而稍為減輕。
(四)胺基酸之毒性 (Toxicity)
胺基酸的毒性係指個別胺基酸過多所造成的不良影響，而添加其他別的或一些的胺基酸，仍無法糾正之。以甲硫胺酸為例 (圖4)，飼糧中本胺基酸含量超過需要量過多時，會抑制雞的生長或產生一些不良病症，但無法添加其他胺基酸來加以糾正。大部分的必需胺基酸量多時都會有不良反應，因此胺基酸不是用越多就越好，適當的用量效果最佳。
(五)胺基酸交互作用可能發生的機制
以上提供之交互作用，實驗上很容易產生，且有許多研究試著去了解它們之間的作用機制，但沒有得到一致的結果，其可能發生作用的地方為(1)嗜口性；(2)養分的輸送，包括小腸的吸收，腎的重吸收和細胞及組織間的輸送；(3)胺基酸的分解；(4)蛋白質的合成；(5)蛋白質的分解速率；(6)主要代謝物的合成和(7)形成有毒物質。譬如簡單的缺乏症，限制飼糧中胺基酸的濃度，導致降低血漿和組織中的含量，細胞中合成蛋白質部位的該胺基酸的濃度降低，引致蛋白質合成速率的降低，因此限制動物的生理過程，如生長、泌乳或產蛋等生理現象的限制層次，視蛋白質合成速率的高低而定。
三、胺基酸交互作用之實際應用
(一)需要量之訂定
實際釐定胺基酸需要量時，須要考慮胺基酸的交互作用。實用飼糧中，如有些胺基酸過多，則會製造不平衡，提高最受限胺基酸的需要。如生長雞的羥丁胺酸的需要量，不同實驗所得到的結果從0.45%至0.81%，其差異可能因為限制羥丁胺酸容易因其他一些胺基酸的過剩而變成不平衡。康乃爾大學的研究顯示，幼雞的羥丁胺酸的需要量因使用不同飼糧而得到不同的結果。以小麥和花生粕為主要蛋白質的飼糧，得到的需要量為0.62%；另外試驗以分離大豆蛋白質和胺基酸混合物為主的飼糧 (蛋白質18%) 則得到的需要量為0.78%。它之所以有這些差異，可能是基本飼糧中的胺基酸的平衡問題所引起的。
商業上生產的胺基酸越來越多，這些商業產品可能用於家禽飼糧的機會也越多。添加第一和第二受限的胺基酸到實用飼糧中，其他胺基酸會變成受限胺基酸，如羥丁胺酸、色胺酸、異白胺酸或精胺酸，視所用飼料原料而定。如果這些胺基酸變成最受限的胺基酸，在實用飼糧中就可能產生交互作用。為防止這些胺基酸變成受限胺基酸，可以添加足夠的蛋白質加以矯正。
飼糧中蛋白質含量增加，胺基酸的需要量也隨著增加 (Grau and Kamei，1950)，以離胺酸和甲硫胺酸為例 (圖5)，飼糧中蛋白質含量提高，兩種胺基酸的需要也隨著提高，這種需要量的提高是胺基酸交互作用的結果，因為胺基酸過多會提昇最受限胺基酸的需要量。
實用飼糧中離胺酸 – 精胺酸的拮抗作用，很可能會發生，尤其精胺酸含量在邊際量時，因此兩者的相關應特別注意。
(二)胺基酸有效性的估測
胺基酸對攝食量有顯著的影響，因此樣品的胺基酸含量和參考飼糧 (Reference diet) 中的胺基酸含量，顯著地影響生物測定的結果。Baker (1978) 以斜率法測定大豆粕中胺基酸的有效性，發現使用離胺酸受限的參考飼糧，然後添加純的離胺酸，求反應曲線，則得到的有效性為80%，如為100%。參考飼糧中補充胺基酸所造成的生長抑制，顯然是胺基酸不平衡的好例子。所以有效性之測定時，必須能糾正胺基酸的交互作用。
(三)胺基酸與環境溫度
環境溫度影響攝食量，胺基酸不平衡也影響攝食量，這些效應可因改變雞的能量需要而得到調整 (Modified)。早期在雞方面的研究顯示，降低飼糧能量濃度、提高食量，可克服胺基酸不平衡所造成的不良影響。
高環境溫度、攝食量降低，胺基酸缺乏增加熱產量，蛋白質代謝熱增值 (Heat Increment) 高，所以熱天時胺基酸缺乏或過多均為抑制雞隻的表現。Waldroup et al (1976) 證實童子雞給予胺基酸平衡而較低蛋白質的飼糧，則在熱天時，雞的表現較佳。
(四)胺基酸稍為不足對攝食量的影響
嚴重缺乏胺基酸降低食量，但稍為不足則有提高飼糧消費量的趨勢。以甲硫胺酸為例，稍為不足，提高攝食量，結果增加脂肪沉積量，因為甲硫胺酸稍為不足，脂質生成作用 (Lipogenesis) 之增加，可由14C – 乙酸合成肝脂肪的效率印證之。但離胺酸稍為不足的現象不同於甲硫胺酸，脂肪形成機制沒有因而改變。
四、結 論
必需胺基酸中，許多有交互作用的關係，此種作用很容易在試驗中表現，實際飼養所使用的飼糧，胺基酸的交互作用也會發生，在製作飼糧配方時應予慎重考慮，使昂貴的胺基酸能作最有效的利用，而得到最大的收益。
(76年度氰胺公司春季飼料技術研討專題)
飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年元月號至1987年十二月號
飼料營養：1987年第六期(2)
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