無論每日磷含量，每日脂肪吸收上顯示出相同的高價值。磷缺乏魚的日糧，具或未具碳水化合物，均貯存豐富脂質；但在缺乏脂質日糧則無此現象。脂肪組織中蓄積脂肪的脂肪酸組成，和每日脂肪的組成均相似。
從這些報告可以得知，磷缺乏魚對每日脂肪利用作為能量的來源之效率並不好，且逐漸蓄積於體內。
實驗魚維持在最佳的狀況，體脂一般是最低的含量。無論如何，以前對紅鯛的研究顯示出，每日低磷量 (如每100 g日糧少於680 mg)，導致背肌、肝和脊椎的脂肪含量增加。本研究發現磷缺乏魚體內脂肪堆積的主要來源。
實 驗兩項實驗：試驗Ⅰ測定每日脂肪吸收上每日磷量的效用，試驗Ⅱ則測定堆積脂質的來源。
試驗Ⅰ：
利用鉻氧化物指示劑技術，測量每日脂肪的吸收。顯示如表一；四種試驗日糧分別含有不同的磷量 (194、340、680和1360 mg／100 g日糧)，而無脂日糧則利用α – 纖維素粉替代魚肝油，以確認內源脂含量；無脂日糧的磷含量為680 mg／100 g日糧；鉻氧化物在所有日糧的含量為1%。日糧製備的方法如同以前的試驗。(表一) 試驗Ⅰ 試驗日糧的組成
| 每 日 脂 肪 | 有 |
無 |
礦 物 質 | 194 |
340 |
680 |
1360 |
酪蛋白 |
52.0 |
52.0 |
KCl |
5.18 |
5.18 |
5.18 |
5.18 |
動物膠 |
11.0 |
11.0 |
NaH2PO4．2H2O |
--- |
9.305 |
30.805 |
73.805 |
| 氨基酸 *1 | 7.0 |
7.0 |
Fe – 檸檬酸鹽 |
1.485 |
1.485 |
1.485 |
1.485 |
p. l. 油 *2 |
9.0 |
--- |
微量元素 *4 | 0.294 |
0.294 |
0.294 |
0.294 |
| 糊 精 | 8.0 |
8.0 |
α – 纖維素 | 93.629 |
84.324 |
62.824 |
19.824 |
礦物質 |
8.0 |
8.0 |
P (mg／100 g |
194 |
340 |
680 |
1360 |
| 維生素 *3 | 3.0 |
3.0 |
日糧) | ||||
| α – 纖維素 | 1.0 |
10.0 |
|||||
Gr2O3 |
1.0 |
1.0 |
*1 L-Arg．HCl , 1.3 ; L-Phe , 0.6 ; L-Cys , 0.7 ; L-Try , 0.2 ; L-His．HCl．H2O , 0.2 ;
DL-Ala , 1.3 ; L-Asp．Na , 1.0 ; L-Lys-HCl , 0.6 ; L-Val , 0.7 ; Gly , 0.4。
*2 利用分子蒸餾純化的阿拉斯加鱈魚肝油。
*3 Halver’s維生素預混物 (1957) + α – 纖維素。
*4 AlCl3．6H2O , 9 mg ; ZnSO4．7H2O , 178.5 mg ; MnSO4．4-6H2O , 40mg ; CuCl ,
5.5 mg ; KI , 8.5 mg ; CoCl2．6H2O , 52.5 mg。
紅鯛大約50 g重，任意分成10組，每150ι養魚池每組20尾，持續供給每分鐘2.5ι(28±1℃) 的含大氣海水；每種試驗日糧餵飼重複組兩週。飼育前期1週後，整個試驗期每天收集糞便；糞便在搬移魚後過濾海水而收集，貯存在 – 20℃下直到化學分析時。
飼料和糞便化學分析Cr2O3和脂肪；鉻氧化物利用濕硝和過氧化測定，而脂質則利用乙醚抽出法測量。
下述等式用來計算每日脂質的淨吸收百分率：
F1 |
F1`×D2` |
F2 |
F2`×D2 |
D1，試驗日糧中脂肪 (%)；D2，試驗日糧中Cr2O3 (%)；D2`，無脂日糧中Cr2O3 (%)；F1，餵飼試驗時糞便中脂肪 (%)；F2，餵飼試驗日糧時糞便中Cr2O3 (%)；F1`，餵飼無脂日糧時糞便中脂肪 (%)；F2`，餵飼無脂日糧時糞便中Cr2O3 (%)。
試驗Ⅱ：
顯示如表二；對照日糧具輔助磷 (CONT)，四種缺磷日糧有或沒有輔助脂肪或碳水化合物 (－ P、－PC、－PL、－PCL ) 以確認堆積脂肪的來源。無蛋白質日糧則不製備，因為紅鯛不喜歡這類日糧。每種日糧20尾魚，餵飼100天；日糧的製備，魚的照顧和飼育如前所述。試驗結束後，每群隨機取樣10尾，測量相關的器官重量 (如100×肝重／魚重)；隨後化學分析血清、背肌、肝和具脂肪組織的腸及脊椎。背肌、肝和腸具脂肪組織的總脂肪量，利用FoLcH et al方法，使用氯仿 – 甲醛混合物測定 (2：1)。肝脂利用矽酸層析法分成極化和非極化脂；脂肪組織 (腸系膜) 中堆積脂肪抽出，且利用無水甲醛之硼一三氟方法酯化。這些甲基酯利用氣體 – 液體層析法 (JEOL Model 20 KEP。以氫焰離子檢波器製備)，於185℃ 下利用層析 (AW) 法，在3 m×3 mm不銹鋼圓形器含有10% DEGS 上分析；氮作為氣體攜帶物，流速維持於45 ml／分。脂肪酸則利用 ACKMAN和BURGHER和等價鍵值方法評量；計算定量脂肪酸數據，再利用三角測量法測定其百分率。
(表二) 試驗Ⅱ 試驗日糧的組成
| 日 糧 | CONT |
－P | －PC | －PL | －PCL |
酪蛋白 |
52.0 |
52.0 |
52.0 |
52.0 |
52.0 |
動物膠 |
11.0 |
11.0 |
11.0 |
11.0 |
11.0 |
氨基酸 |
7.0 |
7.0 |
7.0 |
7.0 |
7.0 |
p. l. oil |
9.0 |
9.0 |
9.0 |
--- |
--- |
| 糊 精 | 8.0 |
8.0 |
--- |
8.0 |
--- |
礦物質 |
8.0 *1 |
8.0 *2 |
8.0 *2 |
8.0 *2 |
8.0 *2 |
維生素 |
3.0 |
3.0 |
3.0 |
3.0 |
3.0 |
| α – 纖維素 | 2.0 |
2.0 |
10.0 |
11.0 |
19.0 |
P (mg／100 g 日糧) |
680 |
194 |
194 |
194 |
194 |
*1 KCl , 5.18 ; NaH2PO4．2H2O , 30.805 ; Fe-Citrate , 1.485 ; 微量元素 0.294；
α – 纖維素 62.824。
*2 KCl , 5.18 ; Fe-citrate , 1.485 ; 微量元素 0.294；α – 纖維素 93.629。
其他成份的分析方法如前所述；t-test使用P<0.05值，測定每日試驗群間的差異。
結果和研討
試驗Ⅰ
顯示如表三，日糧中含磷量在每日脂肪的更新上毫無效用，幾乎完全吸收。因此，結論是磷缺乏魚的脂肪吸收，和腹部脂肪的堆積無關。
(表三) 紅鯛的脂肪吸收上每日磷量的效用 (mg／100 g 日糧)
| 每日P含量 | 194 |
340 |
680 |
1360 |
| 吸收百分率 (%) | 98.1 |
98.7 |
98.8 |
98.4 |
試驗Ⅱ
如表四。餵飼無脂日糧中不具輔助磷 (－PL和－PCL) 組和其他群相較之下，有較低的生長率、飼料效率、情況因子、相對肝重 (肝細胞指數) 和相對腸重；脂肪堆積在無脂日糧群的腹腔，幾乎沒有發現。對照群 (CONT) 和磷缺乏群有無輔助糊精組 (－P和－PC) 之間，情況因子和肝細胞指數上無明顯的差異。無論如何，－P和－PC群和對照群相較之下，有較低的生長和飼料效率，較高的相對腸重量 (具脂肪組織)。(表四) 每日碳水化合物和脂質在缺磷紅鯛的生長率、飼料效率、情況因子和相關器官重量上的效用
| 日 糧 | CONT |
－P | －PC | －PL | －PCL |
| 魚數量 開 始 | 20 |
20 |
20 |
20 |
20 |
| 100天後 | 18 |
16 |
18 |
17 |
19 |
| 平均體重 開 始 | 17.0±1.3*1 |
17.1±1.4 | 17.0±1.2 | 17.0±1.2 | 17.0±1.2 |
| 100天後 | 50.6±8.9 |
40.6±7.3 |
44.5±6.1 | 22.6±3.2 | 24.6±3.3 |
“t”test (5 %) |
--- |
5*2 |
S |
S |
S |
| 飼料效率 (%) | 41.8 |
29.7 |
33.0 |
9.4 |
12.0 |
| 情況因子 *3 | 2.26±0.06*4 | 2.27±0.13 | 2.34±0.11 | 1.98±0.15 | 2.10±0.12 |
“t”test (5 %) |
--- |
NS*5 |
NS |
S |
S |
| 相關器官重量 肝 | 1.93±0.42 |
1.80±0.41 |
1.88±0.44 |
1.19±0.34 |
1.36±0.43 |
| (%) “t” test | --- |
NS |
NS |
S |
S |
| 腸 *6 | 4.25±0.59 | 4.97±0.52 | 5.25±0.45 | 2.50±0.54 | 2.61±0.34 |
“t” test |
--- |
S |
S |
S |
S |
*1 所有魚的平均值±標準差 *4 10尾魚的平均值±標準差
*2 明顯 (差異) *5 不明顯
*3 體重×100／ (Fork長度)3 *6 包括脂肪組織
－P和－PC群與對照群比較之下，有較高的脂肪含量存在於背肌、肝、腸 (具脂肪組織) 和脊椎；見表五。－PC群餵飼無糊精日糧與－P群具糊精輔助日糧相較之下，在所有組織中有較高的脂肪含量。從這些發現，可以證明磷缺乏紅鯛的堆積脂肪，不是來自碳水化合物。堆積脂肪除了脂肪組織外，肝中脂肪可利用活性矽酸層析法，分類為極化脂肪和非極化脂。肝脂含量的增加，不因為脂肪組織而來的脂肪酸量增加；和血清中非酯化脂肪酸 (NFFA) 量，兩者在對`照群－P和－PC群之間無明顯的差異。－P和－PC群比較對照群時有較低的三酸甘油酯含量；可證明肝中脂蛋白的合成或釋放，由於磷缺乏而作用減少。因此，肝中脂肪的堆積，可能由於脂肪的輸入量大於輸出量。
(表五) 每日碳水化合物和脂質對缺磷紅鯛的背肌、肝、腸 (具脂肪組織)、脊椎和血清的脂肪含量上的效用
| 日 糧 | CONT |
－P | －PC | －PL | －PCL |
| 背 肌 水分 (%) | 75.2 |
75.6 |
74.9 |
81.2 |
81.5 |
脂肪 (%db) *1 |
3.4 |
4.1 |
5.2 |
2.6 |
3.1 |
| 肝 水分 (%) | 68.9 |
67.7 |
63.8 |
76.3 |
71.1 |
脂肪 (%db) |
36.2 |
43.5 |
47.2 |
36.6 |
51.3 |
g／100 g BWt |
0.22 |
0.26 |
0.36 |
0.10 |
0.20 |
非極化脂(g)*2／100 g蛋白質 |
68.7 |
136.4 |
144.6 |
--- |
--- |
極化脂*3(g)／100 g蛋白質 |
10.6 |
11.9 |
11.3 |
--- |
--- |
非極化脂／極化脂比率 |
6.5 |
11.5 |
12.8 |
--- |
--- |
| 腸 水分 (%) | 48.7 |
45.9 |
46.1 |
81.0 |
81.7 |
脂肪 (%db) |
77.9 |
80.7 |
82.0 |
14.2 |
15.8 |
(g／100 g BWt) |
1.70 |
2.17 |
2.32 |
0.07 |
0.08 |
| 脊椎 脂肪 (%db) | 20.4 |
26.7 |
27.1 |
8.9 |
10.2 |
| 血清 總膽醇 (mg／100 ml) | 219 |
207 |
244 |
--- |
78 |
三酸甘油酯 (mg／100 ml) |
319 |
161 |
237 |
47 |
40 |
磷酯 (mg／100 ml) |
549 |
469 |
621 |
180 |
192 |
NFFA *4 (meq／l) |
0.08 |
0.08 |
0.07 |
--- |
--- |
*1 乾重基礎上的% *2 NON-polar lipid *3 Polar lipid
*4 非酯化脂肪酸 (Non-esterified fatty acids)
脂肪組織中堆積脂肪的脂肪酸組成，在－P和－PC群之間有些微的差異；自表六。其脂肪酸的組成，和每日脂質 (魚肝油) 之間非常相似。脂肪組織中脂質多為非極化脂，這些堆積脂肪中長鍵脂肪酸 (多於20個碳原子)，稍微少於魚肝油。這些數據顯示，在缺磷紅鯛的每日脂肪，沒有進一步的代謝而直接貯存。(表六) 紅鯛餵飼缺磷日糧和有、無輔助碳水化合物的脂肪組織中脂質和鱈魚肝油的脂肪酸組成
p. l. oil |
CONT |
－P | －PC | |
12：0 |
0.4 |
|||
13：0 |
0.1 |
|||
14：0 |
5.9 |
6.4 |
6.2 |
6.3 |
15：0 |
0.5 |
0.4 |
0.5 |
0.4 |
16：0 |
11.5 |
16.4 |
16.0 |
16.3 |
16：1ω7 |
7.6 |
8.7 |
8.5 |
8.9 |
18：0 |
2.1 |
5.6 |
5.3 |
5.5 |
18：1ω9 |
13.3 |
23.9 |
24.7 |
23.8 |
18：2ω6 |
1.2 |
1.8 |
1.7 |
2.0 |
18：3ω6 |
0.5 |
|||
18：3ω3 |
tr |
|||
20：1ω9 |
20.1 |
15.5 |
15.6 |
15.5 |
20：2ω9 |
0.5 |
0.9 |
0.9 |
0.8 |
20：3ω9 |
tr |
|||
20：3ω6 |
0.5 |
|||
22：1 |
15.6 |
8.3 |
8.5 |
8.4 |
20：5ω3 |
10.9 |
4.9 |
4.7 |
4.7 |
22：4ω6 |
0.6 |
|||
22：5ω3 |
1.3 |
2.2 |
2.3 |
2.2 |
22：6ω3 |
4.3 |
2.8 |
2.7 |
2.7 |
從這些研究結果顯示：磷缺乏情形下，每日脂肪不被利用作為能量來源，而逐漸蓄積在魚體內。
(譯自Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries , 本資料承蒙美國黃豆協會副代表楊培嗇先生提供，特申謝忱!)
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