環境影響禽畜營養需要(二)
邱文石
國立中興大學畜牧系教授
本省地處亞熱帶，高溫高濕之氣候對環境影響禽畜營養需要尤為重要，但目前有關此方面之數據資料甚少，本社有鑑於此特禮聘國立中興大學畜牧系邱文石教授譯自由美國國家科學委員會 ( NRC ) 最近所出版的「環境影響禽畜營養需要」以饗讀者，親愛的讀者敬請仔細品嚐！
第二章 環境和營養的相互影響
依據慣例大部份的家畜飼料系統，飼料成分表及家畜之營養推薦量均以測定能量為其基礎，因為以熱量形式的能量很自然的包括熱量平衡，當談到家畜和環境的相互作用時，使用能量來做公分母是很方便的。
營養需要表列之值係用於假設家畜在沒有環境緊迫且預期其表現接近其遺傳潛力的情況下。但實用上的環境情況常常並非理想，且因家畜的表現常處於其遺傳潛力之下。使生產力降低之影響因素包括有自然發生之各種氣候因素以及人為的諸因素 ( 如管理上的因素 )。後者主要係經由集約生產系統下家畜的舍飼。許多緊迫影響家畜之生產速率及其生產效率，關於環境溫度及其相關因素如濕度、輻射及空氣移動方面的影響後果知道較多，但對高度、聲音、家畜密度、畜舍、化學物或生物性污染等方面的影響了解較少，各別的緊迫因素可能單獨會影響家畜的表現，可能也和其他的因素交感而造成複雜的各種緊迫情況，而常常無法估計出其原始之原因。家畜的蔭棚或畜舍原以減少或緩和大自然環境的衝擊為主，但同時也造成許多新的微環境的緊迫 ( microenvironmental strees )，使家畜必需對抗這些緊迫。
★ 飼料能量的劃分 ★
圖三係以在家畜內飼料能量劃分用圖表加以表示之，且在印證環境因素對家畜營養需要量之影響模式方面很有用，本文內盡量使用美國國家研究委員會 1981 年之“ 家畜營養上的能量學 ”( Natritional Energetics of Domestic Aninals ) 內之專有名詞。
攝取之能量 ( Intake energy , IE )：
是指每日攝取之可燃性能量 ( combustible energy )，依飼料之可燃性能量密度，採食的機會及家畜的食慾等因素而定。飼料並非完全被消化或被吸收。未被吸收部份經糞便排出體外，其可燃之能量稱之為糞便能 ( fecal energy , F E )。消化能 ( Digestible energy , D E ) 可以由 I E - F E 計算而來。但正因為糞便中亦含有內源物 ( endogenous material )，並非所有糞便中之可燃能量全部由飼料之不可消化部份而來。因為有內源的部份，所絆由 I E - F E 之計算值可較正確的以“ 表面消化能 ”( Apparent digestible energy ) 來表示。同樣的，代謝能 ( metablizable energy , M E ) 攝取。隨意活動、醱酵、消化及吸收之食餘熱，以及維持及生產功能之營養分代謝包括蓄積於體內熱量，在冷環境有助維持體溫，但在熱情況下，這些增加的熱對家畜的熱量平衡有負影響可以由攝取能量減去在糞、尿 ( U E ) 及消化過程產生之氣體 ( G E ) 等的損失來計算；譬如 M E＝I E－F E－U E－G E。因此，依定義而言攝取之代謝能為可供家畜進行維持及生產功能的能量。
維持功能包括代謝能之氧化及利用，以提供：
(1)基底代謝；生命之反應過程以維持身體完整所需的熱量能量。
(2)自由活動及採食營養分；包括尋找及獲取食物之肌肉活動，消化吸收及轉變食物為可代謝形式的過程，體內廢物之形式及排泄出體外，及
(3)抵抗外界馬上且直接加諸於家畜之有關緊迫。關於後者，家畜經常面對著各種不同形式及不同程度的緊迫，就此家畜在行為上及在生理上需要繼續的調整。雖然有關的緊迫在生理上尚未十分明確 ( stott , 1981 )，但一些緊迫原 ( stressor )，如曝露於寒冷環境，已確知能提高飼料的氧化速率或提高體內能量產生熱量的速率。緊迫原如寄生蟲或病原菌的能量成本，雖然是知道，但尚缺詳細的定義。氧化 M E 供各種維持過程，在家畜體內以熱量的形式釋放 ( 維持熱量 )，最終則係經由物理性的熱量交換而排入四周的環境內。
可供生產用之代謝能，係滿足家畜維持需要的要求後之代謝能，因產品合成 ( 熱量的生產 ) 的效率不良，可供生產的能量並非全部能成為家畜的產品；如滯留於生長或肥育的組織中，或生產出的產品中，如牛乳、蛋或幼畜。後者包括不良的產品合成以及滯留或生產出的產品。
當代謝能攝取超出當時的需要時，家畜一般以肝醣 ( glycogen )，脂酯或蛋白質的形式來蓄積能量。但當家畜的需要大於從飼料而來可供利用的能量，則動用蓄積的能量。譬如養乳牛者讓其乳牛在不泌乳期間堆積體脂肪 ( 能量 )，預期在泌乳高峰期間，最高量的攝食尚不足以應付當時之維持及最高水準泌乳需要時，可被用來供給不足之能量。
綜合以上所述，圖三代表攝取之飼料能量及劃分體內主要之能量的途徑於廢棄物排出，於生產出的產品，及熱量於組織滯留。熱量經由數種途徑，在熱量的調整 ( thermo regulation ) 機制的控制下，用於避免體溫的上升或下降，當在寒冷緊迫下，從維持及生產過程所產生的熱量可及時用來維持體溫，使家畜減少使用發抖或其他寒冷引發之產熱過程來生產額外的體內熱量。相反的，當熱緊迫下引起熱量的調整機制的作用，使超量的熱量排散出體外以維持恆溫。因此在曝露於寒冷下；熱量可能有益，但在熱緊迫下，熱量成為家畜的負擔。譬如在生產功能中所放出的熱量有效的降低適溫區的低限，在一定的溫度下，使生產中的家畜較非生產中的家畜受到較大程度的熱緊迫。
家畜因外在緊迫原的影響，使家畜在行為上及生理上的調整，致影響其能量攝取及其於家畜體內的劃分能量；可利用於生產的數量，生產力水準，及飼料之利用效率。因此環境的影響比僅引伸於圖三裏之“ 抵抗外界緊迫 ”之單獨一項的範圍更為廣泛。
★ 消化率及代謝能力 ( Digestibility and Metabolizability ) ★
消化率及代謝能力係飼料的能量或營養環值的生物測定，不僅依飼料本身的物理及化學特性，而且依家畜對飼料的攝取，家畜的生理情況，以及飼料的攝取量而定 ( NRC , 1981 )。
不同動物對其所攝食飼料具有不同的營養價值，尤其是消化過程的不同，瞭解不同家畜間的差異已導致發展比較獨立的飼養系統，包括不同家畜的不同飼料組成成份表。
撇開任何環境對植物生長及家畜飼料本身的組成及品質的影響，有與日俱增的證據顯示環境直接影響消化及代謝的功能。雖然家畜的生理上改變的特性 ( 本質 ) 及程度尚未完全瞭解，但其後可能對應用家畜營養方面的影響甚為重要。但是在溫帶地區，家畜消化粗料的能力，在較暖的溫度下會增加，而在較冷的環境溫度下則會減低，在極大的熱緊迫的熱帶地區，家畜消化飼料的能力可能會受到不良的影響 ( Bhottacharya 及 Hussain , 1974 ; Sharma 及 Kehar , 1961 ) 摘於表二的資料。顯示出環境溫度的確影響消化率，但有此研究人員對接受家畜所處環境會影響飼料的營養價值的論點，甚為猶疑 ( Fuller 1965；Graham , 1965 )，突然改變環境溫度會使食物在消化道內之通過速度及消化道的容積會有暫時性的改變，此足於使短期間之表面消化率測定產生偏差 ( Degen 及 Young , 1980 ；Graham 1965 ) 因此在環境溫度改變期間或在持續的熱或冷的緊迫下測定的飼料消化率，在解釋其結果時需要特別謹慎。雖然熱或冷環境可能與食慾的改變可能有關係 ( 見表二 )，所觀察到的飼料消化率的改變並非全然受飼料攝取的影響，因為在相同量的飼料攝取及在限制及控制攝取下也觀察到其影響 ( ehristopherson , 1976；Kennedy 等 , 1977 , Lippke , 1975；Warren 等 , 1974 ) 大部分有關環境溫度影響家畜消化飼料之消化能力的資料僅有反芻動物的粗料攝食。有少許有關綿羊食用精料，( 穀物基礎 ) 的資料；一般的環境溫度不影響消化率之數值。
表二 環境溫度對牛羊及豬消化飼料的能力
家 畜 |
飼料成分 | 溫度範圍℃ | 消化率改變／℃ | 來 源 |
|
| 低 | 高 | ||||
| 牛 荷蘭牛 雜交仔牛 印度仔牛 肉牛之仔牛 肉牛之仔牛 閹肉牛 閹肉牛 肉用母牛 乳用母牛 荷蘭仔牛 雜交仔牛 印度仔牛 肉牛之仔牛 肉牛之母牛 乳牛之母牛 閹肉牛 閹肉牛 乳用母牛 肉牛之仔牛 肉牛之仔牛 閹肉牛 閹肉牛 肉牛之母牛 乳牛之母牛 綿羊 剪毛閹肉羊 剪毛閹肉羊 剪毛閹肉羊 剪毛閹肉羊 剪毛閹肉羊 剪毛綿羊 長毛公羊 閹肉羊 閹肉羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 生長羊 生長羊 生長羊 生長羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛閹羊 剪毛公羊 豬 生長豬 生長豬 生長豬 生長豬 生長豬 |
乾物質 〃 〃 〃 〃 〃 〃 〃 〃 能量 〃 〃 〃 〃 〃 ADF 〃 〃 氮 〃 〃 〃 〃 〃
乾物質 〃 〃 〃 〃 〃 〃 〃 〃 有機物 〃 能量 〃 〃 〃 〃 〃 ADF 〃 NDF 氮 〃 〃 〃 〃
乾物質 能量 〃 氮 〃 |
17 17 17 -10 -4 10 -9 -11 20 17 17 17 -4 -11 20 17 -9 20 -10 -4 17 -9 -11 20
0 1 1 4 4 1 -10 -8 -8 0 4 0 0 5 5 1 1 1 1 4 1 1 0 4 -10
6 6 5 10 6 |
38 38 38 19 17 20 17 20 32 38 38 38 17 20 32 32 17 32 19 17 33 17 20 32
20 18 18 24 24 21 20 14 14 20 24 23 23 29 29 18 18 18 18 24 18 18 20 24 20
20 20 23 30 20 |
+0.17 +0.16 +0.13 +0.18 +0.25 +0.02 +0.09 -0.01 +0.09 -0.04 +0.03 0.00 +0.31 +0.03 +0.25 +0.38 +0.16 +0.32 +0.17 +0.14 +0.17 -0.02 0.00 +0.21
+0.16 +0.21 +0.20 +0.18 +0.28 +0.17 +0.29 +0.15 +0.14 +0.17 +0.27 0.00 -0.16 +0.05 +0.10 +0.21 +0.08 +0.22 +0.25 +0.39 +0.07 +0.15 -0.04 +0.11 +0.26
+0.24 +0.27 +0.12 +0.15 +0.48 |
Colditz 及 Kellaway , 1972 〃 〃 Christopherson , 1976 〃 Wohlbbiet 及 Schneider , 1965 Christopherson , 1976 〃 McDowell 等 , 1969 Colditz 及 Kellaway , 1972 〃 〃 Christopherson , 1976 Christopherson , 1976 McDowell 等 , 1969 Warren 等 , 1974 Christopherson , 1976 McDowell 等 , 1969 Christopherson , 1976 〃 Warren 等 , 1974 Christopherson , 1976 〃 McDowell 等 , 1969 Kennedy 等 , 1976 Westra 及 Christopherson , 1976 〃 Kennedy 等 , 1977 Kennedy 及 Milligan , 1978 〃 Christopherson , 1976 Nicholson 等 , 1980 〃 Kennedy 等 , 1976 Kennedy 及 Milligan , 1978 Moose 等 , 1969 〃 〃 〃 Westra 及 Christopherson , 1976 〃 〃 〃 Kennedy 及 Milligan , 1978 Westra 及 Christopherson , 1976 〃 Kennedy 等 , 1976 Kennedy 及 Milligan , 1978 Christopherson , 1976 Phillip 等, 1980 〃 Fuller 及 Boyne , 1972 Fuller , 1965 Phillip 等 , 1980 |
反芻動物之食糜通過速率對日糧消化率的重要性已清楚的獲得證實 ( Balch , 1950；Blaxter 等 , 1956；Metens 及 Ely , 1979 )。許多最近的研究顯示環境溫度可能因改變消化道之容積及食糜之通過率的改變而影響飼料的消化率。曝露於熱期間，牛隻之瘤胃運動降低 ( Attebery 及 Johnson , 1969 )，同時增長食糜的滯留時間，這該會增加消化率 ( Warren 等 , 1974 )。實際上曝露於冷環境的相反的反應在綿羊及牛方面均有報告，如瘤蜂胃運動及反芻活動增加，食糜通過速率的加快 ( 降低滯留時間 )，及降低飼料之表面消化率 ( Buckebusch 及 Marguet , 1964 ; Christopherson , 1976 ; Gonyou 等 , 1979 ; Kennedy 等 , 1977 ; Westra 及 Christopherson , 1976 )。
在非反芻動物方面的研究已顯示，如 Levin ( 1969 ) 之綜合報導稱消化道的運動因低甲狀腺症而降低，且因服用甲狀腺素而增快。在 1974 年 Miller 等報告稱甲狀腺受傷的乳牛，其食糜通過率下降，可服用甲狀腺素或碘化蛋白 ( thyroprotein ) 來恢復正常速率。同樣的，Kennedy 等 ( 1977 ) 發現在甲狀腺切除的綿羊所降低的食糜通過速率可用甲狀腺素之處理而恢復。溫暖的溫度降低甲狀腺的活動，而寒冷的溫度增加家畜甲狀腺的活動，有關各種家畜這方面的資料已有記載 ( de Andrade 等 , 1977 , Gale , 1973；Johnson , 1976 ) 這些建議家畜在不同的環境溫度下，其甲狀腺的活動也因而改變，這可能與腸道運動及食糜通過速度改變有關，因而改變了日糧的消化率。有關不同形式的日糧及飼養水準影響其一連串生理上的機制方面，有待更多的研究以便進一步的了解。
環境溫度對飼料乾物量及 D E 值的影響也會改變其 M E值。但是飼料的 M E 值也依據尿中能量及微生物醱酵氣體能量損失來決定。這些損失如同糞便的損失也是受環境所影響。在寒冷的情況下，在尿中能量及尿中氮素的排出會增加，尤其是在大量蛋白質當做產熱反應物分解的情況更甚 ( Blaxter 及 Wainman , 1961；Graham 等 , 1959 )，這會使 M E 的值較其計算值低 ( 如定義之值 )。這種所造成的偏差究竟是由代謝能的定意或飼料能量值所應有的負值所引起的，令人混淆不清。但是在曝露於寒冷之綿羊，其甲烷的產生稍受影響而減少 ( Kennedy 及 Milligan , 1978 )，可能是反應出微生物活動的下降，此會使曝露寒冷期間的日糧稍加改善，但是這種改善對在寒冷下消化率的降低相形之下顯得不甚重要。
以上的證據顯示環境溫度對消化作用的影響，以及推薦在反芻動物以粗料為主之日糧需發展出一種適當的調整因子。任何調整因子在目前雖然可以約略的估計出來，但是尚需更進一步的研究以便能更精確的來測定；雖然有關環境溫度的資料在一般飼料組成成分表上飼料，一般尚無法進行生物的測定，一般的資料均假設是依據在適溫情況下的研究。
環境溫度對生長豬隻之飼料原料消化的影響，也已顯示當豬隻曝露在寒冷下，其能量及氮的消化率會降低 ( Fuller , 1965 ; Fuller 及 Boyne , 1972 ; Phillips 等 , 1979 )。每一度攝氏的環境溫度改變，可以觀察到有 0.12 ~ 0.48 單位之消化率的改變，但在目前，尚未有足夠的資料能推薦對環境溫度影響日糧消化率，以用來調整豬隻之日糧。
在家禽方面，飼料的代謝率比消化率更容易測定。但是尚未有明顯的證據顯示雞隻攝食之飼料 M E 值會受環境溫度所影響。Swain 及 Farrel ( 1975 )觀察到當雞隻曝露於較暖和溫下，其日糧的 M E 值升高，但其他的研究人員並沒有發現有顯著的改變 ( Matterson 1970；Olson 等 , 1972 )。Davis 等 ( 1972 ) 發現當母雞置於 30℃ 下，最初三週之 M E 值下降，但在第二個三週內恢復到正常值。
( 待續 )
飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年元月號至1987年第12期
八七年．第十期 ( 10 ~ 16 )
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