營養素影響豬的免疫反應

營養素影響豬的免疫反應

朱文儀

台灣養豬科學研究所

　　本文將敘述營養因子在豬隻免疫反應上所扮演的角色，所進行研究之目的為測定能量攝取量，蛋白質、教槽料、維生素 E、硒、鐵、維生素 A、鋅與某些 B 族維生素在豬隻免疫反應中的任務，最明確的是維生素 A、E 及硒能調節免疫作用。

摘　　要

　　在豬方面已完成若干實驗來確定特殊營養成份如何影響免疫反應，雖然這些實驗已帶來一些有趣的結果，但對部份變數未曾適度的控制，舉例來說，研究人員通常忽略缺乏某些營養成份導致飼料攝取量減少的這個變數，研究抗體傳遞型免疫時，常把抗原隨佐藥一起投與，這些藥劑使抗原物質持續存在，因此加強免疫反應，在豬方面針對–感染如何影響營養需求量以及這些變化如何交互作用而影響免疫反應所進行的研究非常少，結果只研究幾種受營養而調整之免疫反應，例如，營養因子是否影響若干重要的免疫反應仍屬未知，這些反應包括：細胞毒性 T 細胞、自然殺手細胞、淋巴致活殺手細胞、抗體從屬之細胞傳遞型細胞毒性、淋巴液合成、巨噬細胞激活作用或主要組織適應性復合物第二類分子的顯出。

除了這些問題以外，對於瞭解營養改變免疫事件之可能任務也獲得不少進展，本文目的是扼要說明營養如何影響豬隻免疫系統，我們不擬深入探討豬隻以外之動物的營養與免疫機能。

能量攝取量

　　研究人員尚未充分研究能量攝取量對豬隻的特異性免疫反應之任務，然而已有報告指出冷熱對新生仔豬從初乳獲得被動免疫球蛋白的間接效應，常態下豬和其他動物遇冷會提高能量攝取量，而熱緊迫則帶來相反的結果，然而這種現象對新生仔豬而言未必如此。

仔豬出生時體內血液之免疫球蛋白含量非常低，在吸吮初乳以後 IgG 濃度從每 ml 血液中 1 ml以下增加至 30mg／ml左右，如果把仔豬自母豬身邊移開而放置於較冷的溫度下，其血液內經由初乳被動獲得的免疫球蛋白量顯著下降 ( Blecha , Kelley , 1981 a ) 這種後果不是起因於寒冷減少免疫球蛋白經由腸道上皮細胞輸送，最後進入血液的量 ( Kelley et al 1982 )。而是寒冷真正降低初乳的吸收量 ( Le Dividich 及 Noblet . 1981 )。

這些資料曾解釋成遇冷導致仔豬行為改變，造成哺乳時間或哺乳活力減少 ( Kelley , 1983 )。初乳消耗量降低，新生仔豬血液內來自初乳之抗體濃度亦隨之減少，同樣地母豬在分娩前幾天及分娩當時受熱，其仔豬血液內初乳免疫球蛋白含量大幅下降 ( Machado-Neto et al . 1987 )。這個不利後果可能是可體松抑制免疫球蛋白之吸收而直接造成的，但也可能是母豬受到熱緊迫，其仔豬攝取的初乳量較少所致，母豬或仔豬行為異常都可能產生此結果，這些間接效應也許是受熱母豬產下之仔豬血液內被動獲得之抗體含量減少的原因。

扼要地說，飼料採食量對豬隻特異免疫事件之直接作用多屬未知，由於維生素、礦物質與胺基酸缺乏或不平衡通常抑制採食量，有時很難解釋為營養事件及免疫活性。不過冷熱會降低新生仔豬被動獲得抗體傳遞型免疫。這些效應可能是初乳吸收量減少而間接造成的。

蛋白質

　　以蛋白質缺乏和免疫活性為主之大部分研究把注意力集中於抗體傳遞之免疫而非細胞傳遞之免疫反應。這些實驗大多難以解釋，一般以測量對一特定抗原或血清內同型之所有抗體的抗體力價來評估合成抗體的能力，如果日糧處理影響血液容積或血液內免疫球蛋白的轉換率，那麼就不太容易說明這些研究、計算脾臟內形成特異抗體之細胞可以迴避這個問題，但這種方法需要剖檢動物，同樣地只測量抗體力價並不能顯示抗體與抗原的相對親和力，況且若干研究人員將抗原隨佐藥注射，例如 Freund 氏完全佐藥，佐藥的作用是藉著炎症細胞的浸潤促進抗原的活動，並且能長期持續放出抗原，因此如果日糧處理侵害抗原的肅清或活動，利用佐藥將可遮蔽這些影響，評估大多數實驗的營養及免疫活性時，必須考慮到這些潛在之問題。

懷孕期間限制日糧蛋白質攝取量對仔豬存活率與生長速率有不利之影響，這些後果可能起因於因豬泌乳量下降，然而母豬在懷孕時採食 9% 粗蛋白日糧，哺乳時飼以 18% 粗蛋白日糧，對仔豬合成抗體的能力沒有影響 ( Haye et al. 1981 )，同樣地血漿內 IgG，IgA 和 IgM的血清濃度不因母豬採食以日糧蛋白質量而有所變動。這些資料說明適度限制母豬日糧之蛋白質含量不致影響血清內被動產生之免疫球蛋白量，或仔豬合成抗體的能力如果母豬在懷孕期間完全飼以玉米基礎日糧，繼之哺乳時給予 16%粗蛋白日糧，母豬合成抗體以及把這些免疫球蛋白運送至初乳內的能力只是略微降低，但不明顯 ( Corley et al. 1983 )。不過，在這些實驗中，微粒及蛋白質抗原摻入 Freund 氏佐劑一起服用，如此可遮掩日糧處理之間產生的差異。

有關日糧蛋白質在仔豬合成抗體之過程中所扮演的角色也曾做過研究，McGillivray ( 1967 ) 發現日糧蛋白質自 0 增加到 35%時，對加熱殺死之雞腹瀉桿菌的抗體力價呈直線增加，提高日糧蛋白質，也另導致血液內淋巴球百分率直線增加，同時嗜中性白血球之比率隨之下降，這些實驗進行時間為整整五個星期，然而即使日糧內完全刪除所有必需胺基酸，豬隻仍可合成大量抗體。

以高梁蛋白質飼餵中豬與肥育豬時，第一及第二限制胺基酸分別是離胺酸和羥丁胺酸，不過懷孕母豬對羥丁胺酸的需求量可能較高，比較懷孕母豬採食玉米一大豆粉日糧與高梁組成，並加強營養價值之基礎日糧，前者血漿內 IgG 含量約減少 25% ( Cuaron , et . al . 1984 )，然而採食高梁日糧之母豬初乳或仔豬血漿內 IgG 濃度沒有顯著變化，新母豬攝取高梁日糧造成血漿 IgG 減少之現象，可利用補充羥丁胺酸一而非離胺酸一來預防之，況且飼餵補充羥丁胺酸日糧的新母豬，對蛋白質抗原 ( 牛血清白蛋白 ) 合成的抗體比只採食基礎日糧者多 ( Cuanon , 1983 )，而且日糧補充羥丁胺酸之新母豬的初乳內也有較多的抗體對牛血清白蛋白具有特異性，如果使用 T–非從屬性抗原 ( 菌葡萄聚糖 )，則大大削減羥丁胺酸的有利效益。

高梁日糧補充羥丁胺酸的這些結果非常有趣，因為它們暗示著，即使日糧含有足量之第一限制胺基酸，羥丁胺酸可以恢復血漿內 IgG反應，也能促進對 T–從屬性抗原之抗體合成，這個發現建議羥丁胺酸乃高梁日糧內維持懷孕母豬血漿之 IgG 濃度的第一限制胺基酸，即使用氮滯留測出離胺酸是第一限制胺基酸，作者主張對羥丁胺酸之需求量較高或許與免疫球蛋白內羥丁胺酸含量增加有關。

雖然羥丁胺酸對懷孕母豬之免疫球蛋白合成過程頗為重要，不過就生產力而言，離胺酸比較重要 ( Cuaron , 1983 )，離胺酸對仔豬性能的正面效應在周遭環境偏冷 ( 17℃ ) 時最明顯，高梁基礎日糧補充離胺酸可改善懷孕期增重，但不影響血漿或初乳內的 IgG 濃度，況且母豬日糧補充離胺酸，而且在溫暖的環境下分娩時，羥丁胺酸或離胺酸均不會影響血漿之 IgG 濃度，如果分娩時環境溫度偏低，仔豬之血漿免疫球蛋白含量以及出生至離乳之存活率均下降，不過母豬日糧補充離胺酸特別能改善低溫對血漿 IgG 濃度和仔豬存活率的不利後果，這些資料支持低溫降低初乳攝取量，導致仔豬出生後不久血漿 IgG 含量減少的觀念，溫和氣候下未見離胺酸之有利效益，而只有在仔豬遭受冷緊迫時才會顯現出來，這個現象暗示著高梁日糧補充離胺酸或許能加強仔豬從初乳中獲得 IgG，並藉著初乳吸收量提高而增加仔豬的存活率。

另一個胺基酸–精胺酸，對於利用激活巨噬細胞來抑制腫瘤生長似乎相當重要 ( Hibbs et al. 1987 a. b. )，在這些實驗中採用完全不含血清之組織培養基，只添加 L–精胺酸，使之足以引發細胞毒性之激活巨噬細胞來抑制腫瘤細胞粒線體的呼吸，這種試管方法曾應用在齧齒類體組織，是研究營養對淋巴細胞種種不同機能之特殊效益的一個極佳方法，已證實的數個獨立實驗中，早期離乳仔豬合成抗體的能力下降 ( Miller et al. 1962；Blecha , Kelley , 1981 b ; Haye , Kornegay , 1979 )，以及在活體與試管內壓制細胞傳進之免疫事件 ( Blecha et al. 1983 )，仔豬愈早離乳壓制作用愈強烈，壓制免疫是否因離乳時日糧由液體改為固體或者同時出現的其它緊迫因子而引起仍不得而知。最近 Crenshaw et al. ( 1986 ) 報告二週齡或三週齡之人工飼養仔豬合成抗體或增加活體內細胞傳進之免疫反應的能力沒有差異，況且單一或混合之離乳日糧都不會影響這些免疫反應，縱使這些日糧支持離乳仔豬生長的能力發生重大改變。然而該實驗並未比較由母豬哺育之未離乳對照組來研究離乳年齡與免疫反應，因此，雖然 Crenshaw et al. ( 1986 ) 的實驗未能真正比較離乳及未離乳仔豬之間的情形，這份資料確實暗示著早期離乳 ( 與可能壓制免疫 ) 仔豬給予完全不同的日糧，不會影響牠們合成抗體或增加細胞傳遞免疫反應的能力，然而利用其它方法或許可抵銷一部份，因早期離乳而引起壓制免疫之結果，Hennessey et al. ( 1985 ) 證實補充 Levamisole 和 Isoprinosine 可以恢復仔豬出生後不久即離乳所造成的細胞傳遞免疫反應減少之情形。

扼要言之，用資料建議抗體傳遞之免疫反應，實際上不受蛋白質中度缺乏的影響，然而如 Miller ( 1985 ) 所強調的是研究感染疾病之病程如何影響宿主之營養狀態或許比較重要，舉例來說，羊的紅血球和大腸桿菌都會引起雞之蛋白質轉換發生變化，導致滑氏囊及肝臟內蛋白質含量增加，而肌肉之蛋白質減少 ( Klasing & Austic , 1984 a. b. )，炎症因子對蛋白質轉換的這些效應可能由一有力的原漿運動–即已知的介白素 1 –傳遞 ( Klasing & Austic 1984 c. )，或者可能是另一種單細胞產生之蛋白質–即已知的腫瘤壞死因子–傳遞，介白素 1 對各種組織產生一強應作用 ( Dinarello , 1984 )，它可能負責發熱，攝食量減少和若干感染症併發之困倦，臨床上觀測其它原漿運動，例如干擾素和介白素 2，暗示它們也能引起一些不良且明顯之副作用，瞭解這些原漿運動在人體與家畜、家禽之營養需求量所扮演的角色是很重要的。

離乳後下痢和教槽科

　　Miller et al. ( 1984 a. b. ) 曾提出離乳前攝取量蛋白質 ( 小於 600公克 ) 與仔豬乳後下痢有關，當仔豬尚未離乳或能夠不斷採食教槽料，並未下痢，即使離乳本身引起腸道液體內出現溶血性大腸桿菌，然而如果只在離乳前三天才供應教槽料，所有仔豬都會排出大腸桿菌，並出現下痢之臨床症狀，未曾給予任何教槽料而突然斷乳時，只有三分之一的豬顯出下痢，而且作者利用飼餵限量酪蛋白，繼之離乳後飼以酪蛋白日糧，可引發保育豬下痢，飼餵水解酪蛋白日糧可預防下痢。

作者解釋這些資料而指出，早期離乳仔豬 ( 三週齡以下 ) 離乳後下痢，可能肇因於小腸的過敏反應，根據這個理論，起初仔豬對口服少量外來蛋白質開始其免疫反應減少，這種現象稱為〝免疫容忍力〞，連續供應教槽料在離乳前已對免疫反應產生最初的激活與後來的壓制作用，因此發現仔豬輕微下痢，不過，如果離乳前只攝取少量教槽料，仔豬的免疫系統已準備好，在離乳之際再度接觸抗原時開始過敏反應，採食蛋白質引起的暫時性下痢，在數天之後形成免疫容忍力時即告停止，離乳前未採食教槽料的仔豬有一小部份在離乳後對日糧蛋白質產生免疫容忍力時發生下痢，預先用酪蛋白飼餵其後離乳時飼以酪蛋白的豬隻會下痢，支持前述假說，況且水解酪蛋白減輕抗原負荷量，可預防下痢之臨床症狀。

早期離乳豬因過敏引起下痢之觀念帶來的一個實際問題是仔豬往往會食入母豬的飼料，而往往通常含有大豆粉，在美國，仔豬離乳也飼以含大豆蛋白質之日糧，這種情況會造成離乳仔豬罹患營養性免疫傳遞下痢，端賴攝取的蛋白質量而定，為了解決這個問題，Griesting et al. ( 1986 ) 以玉米–玉米麩飼料，並只補充離胺酸與色胺酸來飼餵母豬，將這些母豬所產仔豬與離乳前採食 60 公克大豆粉或任何飼以大豆粉調配成的教槽料之仔豬進行比較，令人感到意外的是 Gresting et al. 發現所有日糧處理組之仔豬對大豆蛋白質之可溶性抽出物顯示出過敏反應，此反應是大豆蛋白質特有的，因為這種過敏反應勝過豬之白蛋白，過敏反應的動力學指出，它近擬於直接過敏而非遲發性過敏，這暗示可能涉及抗體對抗大豆蛋白質，後來的試驗顯示，採食所有日糧之母豬，其初乳內對大豆蛋白質之抗體力價偏高，雖然仔豬出生時，體內沒有對大豆蛋白質之抗體，但在吸吮初乳後，數小時內從其血液測出高力價，這些質料明確說明，以大豆粉日糧飼養之母豬可以合成對大豆蛋白質之抗體，並且轉移至初乳內，這些對日糧抗原被動產生之抗體，在早期離乳仔豬離乳後發生下痢，可能扮演的角色目前仍屬未知，有待更深入探討此現象。

維生素 E／硒

　　已有研究報告發表維生素 E 和硒對豬隻之免疫功能有調節作用 ( Nockel , 1983 )，維生素 E 抑制自由基所催化之脂肪過氧化物的生成，而硒為過氧化麩氨基硫酵素活動的必備要素，在含有足量營養之日糧中添加維生素 E 和／或硒，仔豬合成抗體的能力一般會提高 ( Ellis & Vorhies , 1976；Peplowslci et al. 1981；Blodgett et al. 1986 )，新生仔豬血漿 tocopherols 及過氧化麩氨基硫酵素含量均很低，而這兩種變數在採食初乳後大幅增加 ( Louderslager et al. 1986 )，因此，從初乳獲得維生素 E 和／或硒對仔豬合成抗體之正常發展可能很重要。

據報導維生素 E 和硒也會增加 T 細胞的增值 ( Larsen & Tollersrud , 1981 )，該實驗是利用豬的全血培養物一而非游離與沖洗出來的淋巴細胞一來進行，所以此結果可能因除去維生素 E 與硒不足之動物血液內經過確認的一種壓制因子而造成的 ( Lessard et al. 1986；Langweiler et al. 1981 )，然而這兩種營養成份都不會影響活體內遲發性過敏反應 ( Blodgett et al. 1986 )，以雞隻而言，維生素 E 和／或硒促使免疫機能增加可能與直接作用於胸腺、脾臟或滑氏囊之大小或機能有關 ( Marsh et al. 1986 )。

在家禽及齧齒類補充維生素 E 引起免疫反應增加也與對病原性細菌及病毒之抵抗力較強有關，雖然這些研究有限。最初以豬隻進行的實驗顯示維生素 E 與硒結合增加豬對實驗接種 Treponema hyodysenteriae 粗製備物的抵抗力 ( Tiege et al. 1977 )，更多研究證實，豬隻對赤痢之抵抗力增加的這種利益大部份歸因於補充硒而非維生素 E ( Tiege et al. 1987 、1982 )，雖然這兩種營養分結合通常能產生最有利的結果。

鐵的免疫能力

　　人體與齧齒類的若干項研究曾測定鐵在宿主抵抗感染疾病的角色可能是因為鐵缺乏，乃工業化和開發中國家最常見的營養缺乏症之一，雖然研究與研究之間結果變化不一，但所得到的通則是鐵不平衡一不論太多或者不足一導致對若干細菌及寄生蟲感染的敏感性增加 ( Shermar 1984 )，以缺鐵日糧飼餵懷孕和泌乳大白鼠，子代之抗體合成作用受阻 ( Kochanowski & Sherman 1985 b. )，這種抑制抗體合成之現象以及對胸腺、脾臟與肝臟之其他特定效應，即使充分給予鐵也無法逆轉之 ( Kochanowski & Sherman , 1985 b. )，因此鐵缺乏對免疫系統可能造成長期的影響。

有少數研究測定鐵在豬隻的特異性免疫反應上所扮演的角色，這些研究很有趣，因為齧齒動物被激活之單核細胞展示出大量之特異性運鐵蛋白受體，暗示著淋巴細胞內鐵具有重要之功能，然而由於乳汁內鐵含量偏低，曾進行數項研究來確定能保護新生仔豬預防貧血及促進生長所需之鐵量，雖然大部分鐵被結合鐵之蛋白質 ( 例如運鐵蛋白和乳酸膽鐵質 ) 緊密地整合著，出生之際，補充鐵可以使這些蛋白質飽和，然後過量未結合的鐵可供細菌利用而支持其生長。

炎症作用物通常會降低血漿鐵含量，以有利效應可能是巨噬細胞排出介白素 1 而造成的 ( Southern & Baker 1982；Sherman , 1984；Kiasing , 1984；Bolin 1986 )，在豬方面，乳汁加入鐵促進試管內與切下之一段腸道內腸毒性大腸桿菌的增值 ( Kiasing et al. 1980 )，乳汁熱處理也會促使細菌增值，可能是因為這種作法破壞結合鐵之蛋白質，同樣地在一至三日齡之仔豬注射 100 或 200mg 的菌葡萄糖鐵，其血清內大腸桿菌的生長狀況優於對照組 ( Knight et al. 1983 )，使豬隻補充 100mg 的鐵，並以腸毒性大腸桿菌品系進行實驗攻毒，得到可比較的結果 ( Kadis et al. 1984 )，所以補充鐵，雖然是預防仔豬貧血的必要措施，過量的鐵也會導致注射後最初幾天細菌增值增加。

維生素 A

　　已知維生素 A 是支撐上皮組織結構與機能完整之要素，若缺乏維生素 A，可能導致呼吸道之黏膜纖毛功能和黏液分泌作用減弱，因而造成細菌之移生、增殖與貫穿等作用增加，維生素 A 也會影響免疫系統的細胞，然而這些研究大多難以解析，因為維生素 A缺乏導致動物飢餓及虛弱，最早有關維生素 A 對免疫機能之效益的研究中有的是在密西根州立大學內以豬隻為對象而完成的，這些實驗說明豬隻缺乏維生素 A，其體內合成的抗體量比採食富含維生素 A之對照組少十倍 ( Harmun et al. 1963 a )，其他以齧齒類進行的研究支持維生素 A 乃抗體合成 ( Cohen & Cohen , 1973 ; Chandra & Au , 1981 ) T 細胞增生 ( Chandra & Au , 1981 ; Moriguchi et al. 1985 ; Butera & Krakowka , 1986 ) 和多形核細胞之吞噬活動 ( Ongas Kul et al. 1985 ) 所需成份的觀念。後者可能肇因於缺乏足量之維生素 A，前骨髓細胞不能分化成顆粒細胞 ( Breitman et al. 1980 )，維生素 A 不足也會造成 IgA分泌膽汁之過程受阻 ( Puengtomwatara Kul & Sirisinha 1986 )，並減少母淋巴球移行至腸道內 ( Mc Dermott et al. 1982 )，這些免疫上合併出現的缺陷成為缺乏維生素 A 之動物對許多感染因子之敏感性提高的因素。

鋅與免疫

　　鋅在維持淋巴細胞 ( Bach 1981 ) 和抵抗某些寄生蟲感染 ( Fraker et al. 1982 ) 的角色已確定，球蟲及細菌的感染降低組織內鋅的濃度 ( Klasing , 1984；Southern & Baker 1983 )，再度說明宿主的營養狀態受到環境中病原菌的影響，在數種動物鋅不足導致胸腺退化 ( Beach et al. 1980 )，此通則也適用於豬 ( Miller et al. 1986 )，一日糧若含有 12 ppm的鋅，豬的胸腺大小比配對飼餵 100 ppm鋅之對照組減小五倍，缺乏鋅也會引起白血球增多，淋巴球減少及腎上腺肥大，由於使血漿氫氧基皮質銅增加的急性緊迫因子與胸腺退化有關 ( Westly & Kelley 1984 )，而豬的脾細胞具有類皮質糖之專一受體 ( 以及兒茶胺酸，Westly & Kelley , 1987 )，或許鋅缺乏引起豬之免疫缺陷，有的是由氫氧基皮質糖傳達的，不過齧齒類顯然並非如此 ( Depasqule Jardieu & Fraker 1980 )。

雖然鋅不足對豬隻機能免疫反應物效應不明，以其它品種為主的大量資料說明，缺乏鋅會降低對 T 細胞血球凝集素 ( Leetire ) 之增殖反應，對 T 從屬抗原之抗體合成及細胞毒性 T 細胞的生殖 ( Bach 1981 )，Fraker 的實驗室曾進行對鋅和免疫機能的實際研究，最近他證實田鼠若採食缺乏鋅之日糧，其哺育之仔鼠的抗體反應受到抑制 ( Fraker et al. 1984 )，試管內補充鋅甚至能增加取自年齡較大之小白鼠體內淋巴細胞的抗體合成 ( Winchurch et al. 1984；Winchurch 1987 )，縱使高劑量鋅顯然會導致中毒，並抑制特定之免疫過程 ( Anonymous 1985 )，現今已知鋅是一種胸腺荷爾蒙一稱為胸腺素 ( Thymulin ) 一生物活動所必備的元素 ( Iwata et al. 1979；Dardeme et al. 1982 )，可能是免疫功能不會與鋅缺乏之間的重要一環。

其他營養成份和免疫系統

　　B 族維生素，泛酸，抗皮炎素或核黃素含量不足導致豬隻對雞腹瀉桿菌之抗體合成顯著下降 ( Harmon et al. 1963 b )，更重要的是成對飼餵的豬保留這種抑制抗體合成之效，應被證明伴隨著日糧缺乏 B 族維生素之虛脫，不是造成些抑制效應的原因，目前確定的是淋巴細胞彼此連繫，並藉著分泌可溶性擬荷爾蒙之分子與其他生理機能相通 ( Westly et al. 1986 )，單細胞和活性淋巴細胞擁有維生素 D，1.25 ~ 二羥基維生素 D₃ 所需之受體 ( Provvedini et al. 1983 )，該化合物在調節血鈣方面扮演一重要角色，此荷爾蒙激活巨噬細胞 ( Abe et al. 1984 ; Cohen et al. 1986 )，但阻止 T 細胞的增生，IL–2 的合成 ( Tsoukas et al. 1984；Bhalla et al. 1984 )，以及免疫球蛋白的合成 ( Iho et al. 1986 )。

一份最新的報告建議，此抑制作用可能起因於 D₃ 濃度相當高時，其功用如同介白素 1 的一種擷抗劑 ( Lauy et al. 1987 )，然而受到 Jack 豆球蛋白 A 的刺激時，D₃確實促進非轉型 T 協助細胞植生品系的增生，所以，維生素 D 可能是一種非常重要的荷爾蒙，但迄今有關它對豬隻淋巴細胞之作用仍屬未知，日糧脂肪也會影響若干免疫反應，從低脂日糧延長自體免疫小白鼠之壽命得到證明，最近曾探討日糧脂肪對自體免疫動物之免疫系統的這些效應 ( 特別是魚脂肪的效益 ) ( Fernardes 1987 )，最後，維生素 E、A 及 C 似乎涉及某些癌症的產生，但作用機制全然未知 ( Birt 1986 )。

※本文作者 Keith Kelley 和 Robert Easter 為伊利諾州立大學畜牧系教授，本文摘錄自即將出版之教科書〝豬隻營養〞中。

〔譯自 FEEDSTUFFS June 1 . 1987 〕

飼料營養雜誌第二冊合訂本

1987年元月號至1987年第12期

八七年．第十一期 ( 3~12 )

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