蛋白質在動物體之轉換與能量效率
邱松山
國立中興大學畜牧學研究所
一、前 言
蛋白質在動物體之細胞內不斷的轉換 ( turnover )，為構成能量流失之主要部分。因此，要使動物體得到最佳的生長速率，除了要提供足夠的蛋白質 ( 或胺基酸 ) 外，能量之供應也是不可或缺的。但各種動物之蛋白質轉換速率不盡相同，因此，對於吾人所提供之能量利用效率自亦相異。
二、動物體中蛋白質轉換之功能
(一)作為特殊酵素，量改變時之所必須。由於動物攝入之受質流動徑路特異，乃是受受質之利用率所影響。限制蛋白質轉換速率之酵素活性，係以回饋系統來控制，此和預先存在之酵素有關係。后者，當不再需要時，則此酵素必須移去，並且，如需要時，則需快速增加酵素之濃度，酵素由一穩定狀態中移去或蓄積之速率，和酵素分解之速率有關。轉換很快之酵素，其濃度之改變亦很快，慢者則改變慢。
(二)當在飢餓之時，必須動用 ( Mobilization ) 蛋白質，以供作能量之來源。此為在飢餓時，體中所貯存之碳水化合物及脂肪被耗盡時，發現蛋白質組成物為主要之能量來源。
(三)需要用以被移去不完美 ( Faulty ) 或不正常 ( abnormal ) 之蛋白質，因而轉換更新之。否則此不完美或不正常之蛋白質將影響細胞之功能。此所謂之不完美或不正常之蛋白質，乃由於蛋白質轉錄一轉譯時所產生者，以及由於轉譯后之改變所致之不正常。例如：由於過氧化反應 ( peroxidation reaction ) 所產生者。
(四)作為細胞重建 ( restructuring ) 之所必需。主要由於特殊、有功能之細胞，其大小與形狀進行變化所致，或由於功能需求之反應所必須，例如：肌肉或激素的刺激，或發育調節所參與。這種過程，需要改變細胞之骨幹以及膜之組成物或特殊之細胞內酵素。( Schimke , 1977 )。
三、動物體蛋白質之合成速率
蛋白質合成與分解速率不同之選擇性，乃是由於演化造成蛋白質上之胺基酸序列不同所致。例如：有些遺傳之特定蛋白質，因基於其二級和三級之結構而易於被迅速的分解 ( Schimke , 1977 )。而各種動物之蛋白質合成速率，或由於遺傳之因，或由於生理狀況之不同因而差異很大。例如：生長中之動物，其代謝速率高於非生長之動物，因此，其蛋白質之合成速率以前者為高，因而，其生長速率亦較快 ( Millward et al. 1976 )。
表一為各種動物之蛋白質合成速率，以每一公斤肌肉之 0.75 次方表示目的是便於比較各種不同體重之動物，其蛋白質之合成情形。
表一 不同種別動物肌肉蛋白質之合成速率
| 動 物 | 體
重 ( 公斤 ) |
蛋白質合成速率 ( 蛋白質，克／每天，每公斤肌肉之 0.75 次方 ) |
| rat ( 大白鼠 )
chicken ( 雞 ) pig ( 豬 ) sheep ( 綿羊 ) cow ( 母 牛 ) |
0.04 0.12 0.50 2.0
20 70 4 50 250 630 |
20 11 4–32
20 19 52 7 12 7 |
( 摘自 Lindsay & Buttery , 1980 )
另，Millward 等人 ( 1976 ) 亦在一項報告中列出各種不同動物之蛋白質合成速率，如表二。
表二 各種動物之蛋白質合成速率
| 動 物 | 體
重 ( 公斤 ) |
蛋白質合成 | |
| ( 克／公斤，每天 ) | ( 克／公斤，活體重 0.75／天 ) | ||
| pig ( 豬 ) sheep ( 綿羊 ) Infant |
76
(a) 40 (b) 40 5 |
9 | 26.6 |
| 6.3 | 15.9 | ||
| 3.4 | 8.6 | ||
| 8.2 | 12.3 | ||
| ( catch - up grouth ) | |||
| ( 嬰兒，快速成長 ) | |||
| Lambs ( 羔羊 ) Rats ( 大白鼠 )
|
5
0.337 0.116 0.511 |
33 | 49 |
| 78 | 34.5 | ||
| 45 | 25.4 | ||
| 20.5 | 17.4 | ||
註：(a)、(b) 表資料來源不同。
( 摘自 Millward et al , 1976 )
由表一及表二可知，同種別之動物，其體重較小者有較高的蛋白質合成速率。
四、胺基酸在轉換后之去路
前述，肌肉中之蛋白質乃不斷的轉換更新者，而經由轉換後之胺基酸大致有以下之去路。
(一)支鏈之胺基酸被分解，經轉胺、去胺或氧化作用，生成α–酮酸，再生成丙酮酸，進入血液而由肝臟進行葡萄糖之新生成作用 ( Gluconeogenesis )。
(二)部分的游離胺基酸重新被利用，以合成新的含氮化合物，如 Purine base , cleatine 和 epinephrine。
(三)部分之胺基酸在分解過程中，以二氧化碳之形式而損失了碳骨架 ( Carbon skeleton )，或是被作為組織之蓄積，如 Glycogen 和脂肪，此時，其所含之 N 以尿素之形成被排出 ( Munro & Crim , 1980 )。
五、蛋白質蓄積之能量效率
生長動動對於所攝食之代謝能，主要劃分為二部分，一為產生熱而損失，而另一部分則作為組織之增重，主要為蛋白質和脂肪。老鼠 ( rats ) 與豬隻，其作為蛋白質及脂肪沉積之表面能量損失約為每公克 53 千焦耳 ( Webster , 1980 )。一般言之，單胃動物，如豬及老鼠 ( rats )，代謝能作為蛋白質及脂肪沉積之能量利用效率分別約為 45%和 75% ( Webster , 1980 )。表三為各種動物對於攝食超出維持需求量之作為生長之淨效率 ( Net efficiency )。顯示，其超出維持需求之 ME 作為生長之淨效率，自 0.59 到 0.92不等，因此，可以說有 8 ~ 40%之 ME 是以熱之形式損失掉。Millward 等人 ( 1976 ) 亦估計，由能量蓄積時所產生之熱生成量，如表四。表中依據 T. G., 碳水化合物，蛋白質之分子量加以計算，分別為 806、162、和 110，以及依據其每公克之熱能含量分別為 39.6、17.5 和 18.1 千焦耳予以計算之。而 ATP 之生成乃假設其由日糧之碳水化合物而來，速率為 36 mole／mole glucose 加以計算。由表四可知，蛋白質之轉變成脂肪以及蛋白質之轉換為蛋白質之部分，為主要之能量損失所在，分別為 0.31 及 0.15 KJ／KJ deposited。
表三 攝食超過維持需求量之 ME時，作為生長之淨放率
| 動 物 | 淨效率 |
| Mature idle horse ( 成熟，不工作之馬 ) Growing chickens ( 生長中之雞隻 ) Young rats ( 年輕之大白鼠 ) Veal calves ( 小牛 ) Pigs ( 25 ~ 40kg ) ( 豬 ) Pigs ( 30 ~ 90kg ) ( 豬 ) Sheeps ( 綿羊 ) |
0.92
0.78
0.74
0.68
0.67
0.59
0.59 |
( 摘自 Millward et al , 1976 )
表四 由能量蓄積而來之熱生成量
| 項 目 | 熱生成 KJ／KJ deposited ( 千焦耳／每千焦耳蓄積 ) |
| 1. Fat mto fat
由脂肪變為脂肪 T. G. → F. F. A. → T. G. 三酸甘油 游離脂肪酸 三酸甘油 2. Carbohydrate into fat 由碳水化合物變為脂肪
14 Glucose ＋ 12O2 → Tripalmityl glycerate 14 分子葡萄糖 12分子氧 ＋ 33CO2＋21ATP 33分子二氧化碳
3. Protein into fat 由蛋白質變為脂肪 21 Amino acids ＋ 48.3O2 → Tripalmityl glycerate ＋ 36CO2 ＋ 14.4 Urea 14.4分子尿素 4. Protein into protein 由蛋白質變為蛋白質 1 Amino acid ＋ 5 ATP → 1 peptide胜𠗟 |
0.01
0.15
0.31
0.15 |
( 摘自 Millward et al , 1976 )
六、結 論
蛋白質在體內不斷的轉換，有其必要之功能，但在能量利用之觀點而言，則為無益的循環 ( Futile cycle )，Webster ( 1980 ) 指出，極為幼小的動物，其蛋白質和脂肪沉積之能量，表面效率極高，但 Van Es ( 1980 ) 則指出單胃和反芻動物對於代謝能之作為蛋白質沉積之最大效率分別約為 85%和 80%，而乳牛，估計其 ME 以乳蛋白之形式沉積時，其能量之利用效率範圍由 65% ~ 55%，蛋雞，以蛋中蛋白質之形式沉積，則其效率估計約為 30% ~ 87.5%，而恒定生長之動物，能量作為組織蛋白質之方式沉積，其效率在 40% ~ 60%之間。顯示出，在蛋白質之轉換，以及蛋白質之沉積所耗之能量範圍間，尚有很大的能量效率範圍可供改善，因而用以增進效率及人類食物之來源，其改善之程度，則有賴吾人之更進一步之探討以增進之。
飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年元月號至1987年第12期
八七年．第十一期 ( 34 ~ 39 )
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