能量與蛋白質之相關性
前 言
雖然已有很多定性資料探討蛋白質與能量對豬隻生長及體組成之效應，但是讓人意外的是，截至目前為止有關蛋白質及能量攝取量與組織層內蛋白質和脂肪蓄積量之間相互關係的定量資料非常少。
在測定生長豬對能量或蛋白質攝取量改變之反應時，有必要瞭解這些相關性。
蛋白質與能量攝取量對蛋白質滯留量的個別效應
蛋白質或能量攝取量任何一個發生改變，都可能影響仔豬體內蛋白質的增長。然而，這兩種營養成份均可成為蛋白質增加的第一限制因素，視情形而定。
在蛋白質缺乏的情況下，蛋白質增加量對蛋白質攝取量改變呈線性反應，而與能量攝取量無關。相反地，如果蛋白值供應充分，其滯留量取決於能量攝取量而非蛋白質攝取量。
雖然對活體重達七十公斤前之豬隻，已證實蛋白質增加依賴蛋白質和能量的這些狀況(Williams 1976，Campbell et al, 1984)，Williams (1976)的結論提供仔豬方面的最佳證明，他採用人工方式以10種液態代乳料飼餵仔豬，這些代乳料的粗蛋白質含量自100至460公克／公斤乾物質不等，而且攝取量分兩種，相當於維持所需之能量的2.5倍及4.0倍(亦即3.7和6.1MJ DE／天)，然後測量仔豬體內的氮滯留量。
圖1a說明氮滯留量與氮攝取量之間的相關性。當氮攝取量受到限制時，增加攝取量則氮滯留量呈線性增加，與能量攝取量無關(依賴蛋白質之狀況)。
不過，當氮攝取量相當於或超過豬隻組織層的需要量(大約10公克／天)時，進一步提高氮攝取量對氮滯留量沒有影響，但是可消化能的吸收量從3.7MJ增加為6.1MJ／天時，氮滯留量也由5.7公克提高為9.1公克／天(依賴能量之狀況)。因為蛋白質最大蓄積速率是根據能量攝取量來決定的，仔豬對日糧蛋白質的需求量也是如此。Williams (1976)的實驗中，在高、低兩種能量攝取量時，維持氮滯留量最大所需要的乳蛋白質(氮×6.38)的確實含量分別是38.2公克及57.4公克／天。
然而，當氮滯留量的反應關係著日糧蛋白質：能量比時，結果顯示兩種飼餵水準下的日糧蛋白質需求量(12.7公克乳蛋白質／MJ DE)相同，說明至少在Williams (1976)所測試的範圍內，仔豬維持最大氮滯留量所需的日糧蛋白質：能量之最佳比值不受能量攝取量的影響。
從這些資料及利用活體重達20公斤前之豬隻進行類似實驗的結果(McCracken et al 1980，Campbell & Dun Kin 1983 a,b)，對於含有一特定蛋白質來源之日糧而言，在確定蛋白質：能量之最佳比值以前，無法預估蛋白質滯留量對飼餵水準增加的反應。如果該比值是次好的(蛋白質含量不足之日糧)對額外的蛋白質攝取量會產生反應，並且取決於日糧蛋白質的消化率及生物價(BV)。如果為最適當的比值(蛋白質含量充分之日糧)，對額外的能量攝取量會產生反應，它取決於動物本身之因素，例如活體重、性別和基因型，但與蛋白質品質無關。
Campbell & DunKin (1983a)的研究結果對仔豬的這些效應提出最佳證明，他們評估飼餵水準自維持量的2.0倍至4.6倍不等對於體重介於1.8至6.5公斤之豬隻採食蛋白質不足(5.4公克乳蛋白質／MJ DE)或蛋白質含量充分(13.4公克乳蛋白質／MJ DE)之日糧時的氮滯留量的影響。
對Williams (1976)的結論──他所使用的豬隻和Campbell DunKin (1983a)之實驗動物的基因型及體重相同──作圖的結果，顯示任何一種日糧的攝取量增加，都會促使氮滯留量呈線性增加。然而，豬隻如果採食缺乏蛋白質之日糧，此反應沿著氮滯留量從屬氮之階段，如Williams (1976)所描述的，而氮滯留量與氮攝取量之間相關性的斜率(0.88)近似乳蛋白質的生物價(Williams, 1976)。
若豬隻採食含有足量蛋白質之日糧，氮滯留量增加之反應與Williams (1976)描述的依賴能量之狀況交義，氮滯留量與氮攝取量之間表面相關性的斜率(0.43)和乳蛋白質之生物價相去甚遠，事實上這兩種日糧的生物價相同。
蛋白質滯留量與能量攝取量之間的相關性
有關蛋白質滯留量與能量攝取量之間的相關型式無法確定，特別是活體重超過40公斤的豬(ARC，1981)。支持文獻所提出的三種相關性──即線性、直線和曲線──之證據有限。體重達20公斤前的豬隻，當能量攝取量從接近維持量增加到任飼狀況時，蛋白質滯留量呈線性增加(Burlacu et al 1973，Stainer et al 1979，Campbell & DunKin 1983 a,b)，顯示在仔豬發育初期蛋白質增加的潛力超過食慾的上限。
能量攝取量與日糧蛋白質狀態對體組成的效應
活體重為1.8至6.5公斤之豬隻，採食含有足量蛋白質或缺乏蛋白質之日糧時，能量攝取量對能量總滯留量及其分配為蛋白質與脂肪的效應，以及對能量增加量中脂肪：蛋白質比的影響，說明於圖3。當體重為6.5公斤時，能量攝取量對體脂肪和蛋白質所產生的效應以圖4說明。
蛋白質含量充分時
雖然採食含足量蛋白質之日糧，仔豬體內蛋白質滯留量隨能量攝取量增加而呈線性增加，不過同時也會發生脂肪蓄積速率和能量總滯留量呈線性提高。這表示即使在仔豬發育初期，使蛋白質滯留量接近最大或生長性能表現最佳乏同時不讓體內脂肪含量增加是不可能的。
雖然如此，由於蛋白質和脂肪的蓄積速率都與能量攝取量成線性相關，能量增加部分的脂肪：蛋白質比以及體脂肪含量均隨能量攝取量提高而呈曲線增加(圖3b和4a)，在仔豬，大多憑其活體重來判斷達到最大值，對於較重的豬則根據活體重、性別與基因型來決定。
在小羊方面也證實體脂肪含量與能量攝取量之間的曲線相關(Black, 1974)，表示蛋白質供應充分之情況下，仔豬吃得太多也不會產生過量脂肪。它也意味在高飼餵水準時能量攝取量發生重大改變對體脂肪含量的影響很少或者沒有。
反之，飼餵水準偏低(小於維持量的3倍)，能量攝取量發生些微變化也會造成體脂肪含量出現很明顯的改變。
蛋白質不足時
由於採食缺乏蛋白質之日糧，豬隻體內蛋白質和脂肪蓄積速率也是隨著飼料攝取量增加而呈線性增加，身體對能量吸收量改變可能產生定量反應，與採食足量蛋白質之豬隻反應相同(圖4a)。
不過，從圖4a的結果顯示對任何一種能量攝取量而言，體脂肪的絕對含量與體脂肪對能量攝取量改變所產生的反應程度，均受日糧蛋白質含量的影響。
豬隻若採食蛋白質不足之日糧，其蛋白質增加量受制於蛋白質攝取量，如果日糧之蛋白質：能量比降低至蛋白質增加量最大所需的比值下，能量較變為蛋白質的比率減少，而變成脂肪的比率提高，導致體脂肪含量漸漸增加。在另一方面，當體脂肪含量為最大時，如果減少日糧之蛋白質供應量，飼餵水準(能量攝取量)也隨著降低。
舉例來說，Campbell & DunKin (1983a)發現體重介於1.8至6.5公斤之間的豬隻，若飼以含足量蛋白質之日糧，並且使能量攝取量從維持量的2.0倍增加為4.6倍時，體脂肪含量由57公克／公斤提高為144公克／公斤，幾乎增加三倍。然而，豬隻日糧之蛋白質含量不足時，飼餵水準最低者體脂肪含量(174公克／公斤)高於採食足量蛋白質且飼餵水準最高之豬隻，而且前者的能量攝取量提高為維持量的4.6倍時，體脂肪含量為219公克／公斤，只增加26％。
日糧蛋白質狀態限制體脂肪含量對能量攝取量改變的反應程度，在活體重介於1.8至6.5公斤之間的豬隻，所攝取的日糧蛋白質：能量比由適量至嚴重缺乏，而且攝取量從維持量的2.0倍至5.0倍不等時，預測其體內的脂肪含量。
根據Campbell & Dunkin (1983a)所發表之能量和蛋白質攝取量與蛋白質及能量蓄積量之間的相關性，計算的結果為飼料攝取量增加可提高(含足量蛋白質之日糧)或降低(嚴重缺乏之日糧)體脂肪含量，或者沒有影響(中度不足之日糧)，端賴日糧之蛋白質狀態而定。
如果以僅含2.08公克乳蛋白質／MJ DE之日糧飼餵豬隻，飼料攝取量增加將導致體脂肪含量下降，因為蛋白質攝取量最低者不足以支持蛋白質增加，豬隻會消耗體蛋白質而不斷蓄積脂肪。然而，能量增加部分的脂肪：蛋白質比隨著飼料及蛋白質攝取量增加而下降，直到蛋白質蓄積作用停止，並且在此之後保持恆定。
Campbell & Dunkin (1983a)的研究結果說明日糧之蛋白質狀態也會影響體蛋白質對能量攝取量改變的反應。
結 論
飼以足量之蛋白質，豬隻體內能量分配為脂肪與蛋白質的比例大部分決定於蛋白質增加量與能量攝取量之間的相關性。
以仔豬而言，此相關性似乎為線性反應，如果能知道這些相關性，即可預測能量攝取量改變對生長性能及體組成的效應。
無論如何，因為日糧之蛋白質滯留量與能量分配為體脂肪和蛋白質之比例的影響深遠，有必要測定對能量攝取量改變所產生的反應，以便區分哪些情況下蛋白質供應充分，與那些情況下蛋白質可能成為程度不一的限制因素。
(本文譯自Pig News and Information, 1987 vol. 8)
飼料營養雜誌(8~15)－謝玉惠．八八年一期
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