瘤胃生理與飼料之調配

前   言

        反芻動物為什麼可消化利用單胃動物所不能利用之芻料，一般在計算飼量配方時，蛋白質方面我們亦未考慮反芻動物的必需胺基酸，而且牠還能充分利用非蛋白氮類，這些特性均因瘤胃的醱酵功能所致。

        瘤胃中微生物可以分解纖維素及半纖維素等粗纖維，這動粗纖維不為普通哺乳動物分泌的酵素所分解。除了消化粗纖維之外，瘤胃微生物在合成必需營養分如胺基酸及維生素B群也扮演甚為重要之角色。本文擬從反芻動物瘤胃消化生理功能概述其飼料配製之原理，供業者參考。

一、瘤胃之粗纖維消化吸收

        瘤胃為一大醱酵槽、纖維素、半纖維素及其他容易消化之糖類、澱粉經其中之微生物分解為葡萄糖，進而為丙酮酸，最後形成揮發性脂肪酸(Volatile Fatty Acid；VFA)，包括乙酸(Acetate)、丙酸(Propionate)、丁酸(Butyrate)，並產生許多甲酸(Formate)。這些揮發性脂肪酸的種類，成分比例因飼糧的性質、微生物生態及其他因素之影響而異。平衡的精粗料日糧比例可形成一種均衡的瘤胃微生物生態分佈，進而維持一種恆定的VFA成分比例，而這些影響因素間又彼此有微妙的關係存在。

        VFA的成分比例因飼糧中精粗料比例不同而異，一般以克分子量百分比(Molar percentage)表示，高粗料之飼糧經瘤胃醱酵成之VFA量，乙酸佔60～65％，丙酸佔10～20％；而高精料時(約70％之穀物日糧)，則VFA量乙酸佔40％，丙酸也佔40％左右。而VFA成分比例不同，表現在反芻動物之生產性能亦會改變。飼糧中精料多，丙酸濃度就高，肉牛體脂肪合成較多，乳牛的乳脂率下降，此乃因丙酸是合成葡萄糖的先質(Precursor)，有刺激分泌胰島素之作用，促進皮下脂肪之合成；當飼糧中粗料多，乙酸濃度偏高，乙酸為供給乳腺合成脂肪酸之先質，並增加乳腺生產ATP之反應物，因此乳脂率上升。這種結果與利用瘤胃㝃管直接注入不同之VFA之結果相似。

        葡萄糖在瘤胃中醱酵生成VFA之反應如下；

        1.Acetate＝C₆H₁₂O₆＋2H₂O→2C₂H₄O₂＋2CO₂＋8H

        2.Propionate＝C₆H₁₂O₆→2C₃H₆O₂＋2〔O〕(acrylate pathway)

        3.Butyrate＝C₆H₁₂O₆→C₄H₈O₂＋2CO₂＋4H

        由VFA形成之方程式得知，在瘤胃中形成VFA之過程，同時產生CO₂及H₂。前者大多來自甲酸之分解，後者大部份隨伴著乙酸醱酵而產生。形成甲烷之微生物(Methanogenic bacteria)於是將CO₂和H₂作用合成CH₄(甲烷)，然後藉反芻動物之噯氣(Eructation)排出體外。CH₄的形成需要能量的參與，因此CH₄的排除即是一種能量的浪費，通常佔飼糧總能量之9～13％，因飼養管理而異。由方程式得知，當葡萄糖醱酵分解的終產物──乙酸、丁酸多，而丙酸少的時候，無可避免的，H會產生很多，隨著甲烷就大量形成。

        如何抑制甲烷之生成，減少能量之消費？眾多的甲烷抑制劑中以Monensin的效果最好。Monensin原是抗球蟲藥，應用在圈飼肥育、放牧及配合芻料之應用，雖然使飼糧攝食量減少，卻使增重及飼料利用率改善了許多。惟利用Monensin抑制甲烷形成之機制為抑制乙酸形成之途徑，因此，相對的丙酸增加了，卻使乳牛之乳產量及乳脂率下降，對乳牛之飼養試驗結果不十分良好。

        實際之乳牛飼養，在高產乳階段一般多給精料，而多給精料無可避免的使丙酸增加，乙酸降低，乳脂率因而下降，這種兩難的情形如何補求呢？精料增加會促使瘤胃PH下降，而瘤胃PH下降亦會造成其代謝終產物──乙酸和丙酸──比例發生變化，如果在高精料飼料中添加緩衝劑以調整胃之PH，不致使瘤胃PH發生太大的變化，或能保持相當高之乳脂率。該理論經中興大學畜牧研究所試驗結果證實：試驗之乳牛高精料日糧添加NaHCO₃，可使瘤胃PH稍微升高，乙酸量也比未添加組為高，乳產量及乳脂率亦均升高，粗收益增多了，可見添加NaHCO₃值得推廣，惟如添加NaHCO₃稍會影響攝食量時，可在日糧中稍加糖蜜即可改善。

二、瘤胃之蛋白質消化吸收

        飼糧中粗蛋白大部份經瘤胃微生物之作用分解為胺基酸，進而分解為氨，適量的氨可被微生物利用合成為微生物蛋白質。

        微生物利用氨合成蛋白質需要供應足夠的能量，能量供應充分，微生物才能大量繁殖，合成效率因而提高，因此，能量供應以配合氨的釋放的時效性甚為重要。能量供應慢於合成所需，與能量供應不足一樣，均使合成速率減慢，瘤胃中氨濃度因而上升。過多的氨由瘤胃壁吸收進入血液，經肝臟轉化為尿素，尿素一部份重新由唾液分泌再回到瘤胃，另一部份則經腎臟排出體外。如果瘤胃中氨濃度過高，吸收進入血液，則引起急性氨中毒(實際上並不是尿素中毒)，這種情形時常由於日糧中粗蛋白量已夠高，或飼糧中能量供應不足，又添加了過量之尿素所引起。急性氨中，家畜立即死亡，較為重視。慢性中毒者則增加肝臟負荷，肝功能降低，血清GOT值升高，臨床上常發生受胎率降低、配種困難及胎盤留滯等問題，造成乳牛經營上的損失甚巨。

        不同的澱粉組織及不同的加工處理都影響其能量的供應速率，如高梁經濟壓處理後可改變它在瘤胃供應能量的時效性，進而影響到產乳量，因此在飼料配製時，能源飼料的選擇及適當的加工處理是很值得考慮的。若能量供應不足，如飢餓中的牛隻，在2小時內，瘤胃微生物數目便將急遽下降。

        過多的NH₃無法為微生物所利用，它受下列因素之影響：

        1.日糧中供應NH₃之形式：日糧中添加尿素可完全分解為NH₃，而且分解迅速。被分解為NH₃的速度愈快，瘤胃中NH₃濃度升高愈大。目前有利用Starea者，它是Starch和Urea之複合物，一方面可充分供應微生物能量，一方面可延緩Urea之分解，可提高微生物蛋白質之合成。

        2.飼糧中蛋白質之含量：如以不同比例之純化日糧或精粗料比，使飼糧之粗蛋白含量由4％等量增至30％，其瘤胃微生物合成之蛋白質以鎢酸沉澱氮表示，發現瘤胃微生物利用日糧中粗蛋白合成微生物蛋白之能力有一定程度，到達上限(日糧粗蛋白含量為13％)，合成能力就維持一個水準，相對的到此上限，瘤胃中NH₃濃度卻隨日糧粗蛋白含量而直線上升。當日糧蛋白質含量達13％時，NH₃濃度亦同時達5mg／100ml之瘤胃液，超過13％之上限，日糧所增加之蛋白質突增NH₃濃度超出微生物所能利用之最大極限。

        3.飼糧中可利用之能量濃度；瘤胃中NH₃濃度在每100ml胃液含4mg時之利用率最佳，而5mg／100ml為利用之上限。反芻動物餵飼相等粗蛋白質含量而能量不同之日糧，其所含能量(TDN)愈低者，有使瘤胃中NH₃濃度有升高之趨勢；例如日糧乾物中含8％之粗蛋白，當同時含有之TDN量僅55％時，瘤胃NH₃濃度為6mg／100ml，其中有1mg／100ml不能為微生物利用合成，以氨態吸收進入血液；當同時含有之TDN量為85％時，則瘤胃中NH₃濃度僅為1mg／100ml，距離NH₃濃度之上限5mg／100ml，尚可再利用更多之NH₃，NPN(非蛋白氮)的利用率便高於95％。換言之，日糧中粗蛋白質的調配量是依據日糧中TDN濃度加以調整的，否則易形成浪費，並增加肝臟的負擔。

        飼糧中非蛋白氮利用之上限因動物種類而異，綿羊日糧中非蛋白氮含量之上限，在同一能量水準上稍低於牛，但相當接近。如果未添加非蛋白氮之飼糧，其粗蛋白質含量愈低者補充NPN對產乳量之效果會比例的升高，而日糧CP含量到某一限度時(13％)，添加NPN對產乳量呈負效果。由NPN添加促進乳牛之泌乳量與瘤胃中氨濃度之關係試驗結果得知：當瘤胃中NH₃濃度達到某一限度(4mg／100ml)，則飼糧中添加NPN反而降低了產乳量。

        飼糧中蛋白質的性質不同，其在瘤胃中被分解的程度就不同，不被分解的比例愈高，則對反芻動物之利用效率愈好：要達到同樣的產乳量，乳牛飼以之蛋白質品質愈容易分解者，其日糧中所含蛋白質之需要量愈高。例如同樣要生產20公斤牛乳，其飼糧所含蛋白質在瘤胃之分解程度分別為0.70、0.75、0.80，則飼糧之蛋白質需要量分別為22％、27％及34％。一般乾荳科牧草及魚粉，其所含蛋白質在瘤胃中被分解的比例約40％，而禾草、麥片、花生粕、菜籽粕分解比例約80％，酪蛋白(Casein)在瘤胃中至少有90％被分解。飼糧中易被分解的蛋白質來源愈多，愈形浪費。

        飼糧中品質良好的蛋白質若受瘤胃分解，會降低其利用效率，增加飼養成本，又無法使反芻動物發揮最大的生產性能。此種品質良好的蛋白質若經加工處理，可使其在瘤胃被分解的比例下降，相對的流入小腸的量便增加，則其利用效率便能顯著提高；如將酪蛋白經瘤胃保護處理，可完全迂迴(Bypass)逕至小腸才被消化吸收：瘤胃保護劑之原理為在瘤胃環境下不被分解，但到皺胃遇酸即開始分解。甲醛處理對蛋白質瘤胃迂迴及小腸消化吸收之影響，無論綿羊或牛，經甲醛處理之蛋白質，其流入小腸始被反芻獸分解吸收的比例顯著的升高。

        一般之日糧粗蛋白質以1,000克計算，一般原料含有之真蛋白為85％(850克)，非蛋白氮類為15％(150克)：

        真蛋白進入瘤胃中有60％(510克)被微生物分解成NH₃，另外40％(340克)迂迴瘤胃逕入小腸，在小腸的340克真蛋白有13％(40克)不被消化，經糞排出體外，飼糧中15％的非蛋白氮進入瘤胃，加上真蛋白有40％被降解的以及由血液經唾液再循環進入瘤胃的胺鹽，總共合起為780克，其中700克為微生物利用以合成轉變成微生物氮。700克的微生物氮中僅80％亦即560克為微生物真蛋白，當其流入小腸僅80％被吸收即450克可供反芻獸之利用，另外140克的微生物非蛋白氮及110克的不被消化的微生物真蛋白均隨糞便排出體外。最後小腸真正可供反芻動物吸收利用的包括450克來自微生物及300克來自日糧之蛋白質共750克，這些蛋白質稱之代謝蛋白質(Metabolic Protein；MP)。反芻動物的MP相當於單胃動物的可消化蛋白(Digestible Protein；DP)。

        經瘤胃複雜變化所產生之結果，我們知道MP才是反芻動物真正能被吸收利用之蛋白質。而MP才是反芻動物真正能被吸收利用之蛋白質。而MP之胺基酸亦應有必需及非必需胺基酸。飼糧中所含MP之比例會因飼糧成分原料之性質、瘤胃微生物生態而異，因此，配製反芻動物之飼糧目前NRC、ARC不僅強調MP，而且強調蛋白質需要量中不可被分解的比例，則所調配之日糧可得更精確之營養需要量，減少日糧蛋白質之浪費。

        現在歐美配制牛飼料不僅強調維持、懷孕及泌乳之MP需要量，而且強調尿素醱酵潛能(Urea Fermentation Potential，UFP)，如此，可確定MP未達所需時，尿素醱酵潛能為正值時，添加Urea才可被瘤胃微生物充分利用。當產乳量低，或僅以維持時，乳牛飼糧中蛋白質需要量以瘤胃可被分解蛋白質(Rumen Degradation Protein；RDP)補充就足夠所需，但當產乳量高時，則所需要的不僅是RDP，而是要補充一些在瘤胃不被分解的蛋白質(Undegraded Protein；UDP)，因此，乳牛之蛋白質需要量表示法應由C.P.或DCP改以RDP及UDP來表示，來計算飼料配方，才能使高產乳牛得以有效利用高於13％之粗蛋白質，以提高其產乳量。

                                                                           (76年度飼料製造技術研習會研討專題)

                                                                   飼料營養雜誌(54~59)－邱文石．八八年一期

Copyright © 1998 茂群峪畜牧網. 本網站圖文係屬茂群峪有限公司，內文之版權為該雜誌社所
有，非經本公司及該雜誌社正式書面同意，不得將全部或部分內容，
轉載於任何形式媒體   ※ 最佳解析度 800x600
Copyright © 1998 MiobufferCo., Ltd.  All rights reserved.
Unauthorized copying and reproduction is prohibited. All trademarks property of their respective holders.