魚類對脂肪需求探討(下)
環境因子對魚體脂肪酸組成影響
魚類對脂肪酸需求受到溫度及鹽度影響，在鹽度方面─許多學者已知悉海水魚淡水魚在脂肪酸組成上有顯著不同，淡水魚較海水魚具高量的𡉏6脂肪酸在淡水魚其𡉏6／𡉏3比值為0.37±0.12，海水魚為0.16±0.06，海水魚的組成脂肪酸中以20：5𡉏-3及22：6𡉏6兩種脂肪酸含量較多，因此海水魚對𡉏3 PVFA需求量也較淡水魚高。淡水魚及海水魚所含𡉏6／𡉏3比率不同現象亦可見於洄游性魚類，當Ssweet smelt從海洋洄游到淡水水域初期PVFA比率有顯著轉變𡉏6／𡉏6比率昇高，當鮭魚從淡水洄游到鹽度改變時也會造成魚體脂肪酸組成顯著改變。
溫水、海水魚脂肪含量不同原因可能係由於飼料中脂肪酸含量不同或與魚類對環境生理上適應有關，磷脂質通常被認為是構成細胞及次級細胞粒子成分。溫度方面─鮭魚不論在淡、海水中其所含總高度不飽和脂肪酸(C20，C22─碳鏈)及低𡉏6／3比率均超過其他魚種，大多數冷水魚如鮭鱒魚一般在低溫時其體內高度不飽和脂肪酸量增加且隨溫度降低而降低如(表4)。因此在養殖過程中飼養在低溫環境其對𡉏3需求量增加，至於飼養在溫水環境魚像鯉魚，美洲河鯰及吳郭魚等於其飼料中混合適當比率的𡉏6／𡉏3對其成長較佳，在鱒魚飼料中添加1％ 18：3𡉏3比添加18：3𡉏3和18：2𡉏6混合者對成長效果和飼料轉換均佳。
| 表四 Effect of Environmontal Temperature on Fatty Acid Composition of Fish Lipids | ||||||||||||
| Fatty Acid | Mosquito fish 2/ | Gupptes 3/ | Guppies 3/ | Gold fish Intestione | Catfish Beef Tallow | Livers 4/ Menhaden oil | ||||||
| 14-15C | 26-29C | 14-15C | 26-29C | 17C | 24C | 3C | 32C | 20C | 33C | 20C | 33C | |
| 14:0 16:0 16:1 18:0 18:1 18:2𡉏6 18:3𡉏3 18:4𡉏3 20:1 20:2 20:3 20:4𡉏6 20:5𡉏3 22:1 22:4𡉏6 22:5𡉏6 22:5𡉏3 22:6𡉏3 Sat Mono 𡉏6 𡉏3 𡉏6/𡉏3 |
1.3 14.7 20.0 5.4 31.8 7.3 Tr 0.4 5.0 - - 4.0 1.2 - 0.4 - 2.1 5.9 21.4 56.8 11.3 9.6 1.18 |
1.6 16.0 19.8 6.5 30.8 7.9 Tr 1.0 5.1 - - 4.5 1.2 - - - 1.4 3.6 24.1 55.7 12.4 7.2 1.72 |
3.9 19.2 10.1 10.4 26.6 15.0 0.1 0.8 2.5 - - 1.5 1.5 - 0.3 - 1.5 5.1 33.5 39.2 16.5 8.0 2.06 |
3.7 22.5 14.1 7.7 25.7 8.0 1.7 1.3 3.6 - - 2.7 0.7 - - - 0.6 4.0 33.9 43.4 10.7 8.3 1.30 |
1.5 22.9 15.9 8.2 18.3 Tr 1.4 - - - - 2.0 4.8 - 1.3 - 6.1 16.5 32.5 34.2 3.2 28.8 0.11 |
0.9 36.0 8.9 9.8 15.0 Tr 0.8 - - - - 2.0 4.6 - 1.0 - 7.3 11.5 46.7 23.9 3.0 24.2 0.12 |
- 15.6 2.2 12.4 7.7 14.3 - - 2.2 1.6 3.9 13.7 - - - - 3.0 18.2 28.0 12.1 28.0 21.2 1.30 |
- 17.3 0.9 19.5 11.9 21.1 - - 1.2 4.2 6.4 6.0 - - - - 2.9 5.0 36.8 14.6 27.1 8.4 3.23 |
0.6 15.4 4.2 9.1 45.4 1.7 2.4 - - - 6.5 3.8 1.4 - 0.6 + 1.3 2.8 26.1 - 7.1 8.3 0.86 |
1.1 18.9 4.6 6.7 56.1 1.7 1.6 - - - 2.6 0.9 0.9 - 0.7 + 1.7 0.6 26.7 - 4.5 4.5 1.00 |
0.8 17.4 2.1 10.6 26.5 2.2 1.0 - - - 1.2 2.6 8.5 - 0.4 + 3.6 22.0 28.8 - 5.0 35.9 0.14 |
1.3 18.1 3.0 10.7 40.0 2.0 1.9 - - - 0.4 1.1 5.5 - 0.5 + 2.8 10.4 30.1 - 4.1 21.2 0.19 |
| 1.Adapted from Castell 1979；
2.Fed trout pellets； 3.Fed artemia salina； 4.Fed casein based artificial diet with 10% lipid supplement at noted |
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魚體脂肪酸組成受飼料中脂肪性質及含量影響相當大，食蚊魚(mosquito fish)及大肚魚(guppies)餵以鱒魚粒狀飼料其𡉏6／𡉏3比值為2.75，鯰魚餵以添加牛油或鯡魚油其𡉏6／𡉏3比值分別為18、13及0.15，經濟鱒魚粒狀飼料通常含高𡉏6脂肪酸及低𡉏6脂肪酸。從表4我們可以明瞭的看出來魚體脂肪𡉏6／𡉏3比值受飼料中脂肪𡉏6／𡉏3影響相當大，因此不能忽略飼料中脂肪酸組成及含量。
季節性變異
隨著季節變化，魚體總脂肪及鯡魚油碘價也相繼改變，經實驗證實鯡魚油碘價以4月份最低到6月達最高，沙丁魚的魚肉及內臟脂肪含量範圍分別為3.9到10.77％及10.9到38.3％。必需脂肪酸代謝研究主要集中在20：4𡉏6，20：5𡉏3及22：6𡉏3。此兩種組織中所有脂肪酸(包括中性及植性脂質)均有相當大的變化，在魚內20：4𡉏6在中性脂質含量高於極性脂質量，而20：5𡉏3及22：6𡉏3則在中性脂質含量高於極性脂質。魚類對必需脂肪酸組成來加以研判。季節性脂質改變也會影響魚類生殖及產卵行為，魚卵脂質組成因魚種性別而異，雄魚所含16：6，20：4𡉏6，20：5𡉏3及22：6𡉏3量較雌魚為高。
大西洋沙丁魚餵食天然橈腳類後發現其卵巢16：0，20：5𡉏3及22：5𡉏3含量昇高而18：1量則降低，血液脂肪酸變化與卵巢相同。當沙丁魚餵予鱒魚飼料其體內血液及腸系膜脂肪隨飼料含量而變，18：2𡉏6含量昇高，20：5𡉏3及22：6𡉏3含量低，但對卵巢脂肪酸含量變化影響較小。sweet smelt卵巢脂肪與同一時期所捕獲魚之魚肉脂肪酸相較顯示其16：0含量增加而PVFA降低(尤其是磷脂質)，𡉏6／𡉏3比值在卵巢較魚肉為低，在卵巢Triglycerides及磷脂質含量分別為0.21及0.17，而在魚肉則為0.31及0.20。鯉魚餵食不同飼料時當卵巢脂肪含22：6𡉏3呈減少10％時卵孵化率明顯下降，而魚體肌肉、白血球、細胞膜脂肪酸含量較卵更易受到飼料品質影響。魚類通常傾向於利用𡉏3量高於𡉏6，當飼料脂質含高量𡉏6，則魚體會改變𡉏6／𡉏3比值以近於組織內脂質含𡉏3量。卵必須含有足量必需脂肪酸以供胚胎發育所需直到稚魚能自行攝食為止。從脂肪酸組成數據可知海水魚對𡉏3需求大於淡水魚，冷水魚大於暖水魚。
我們可藉分析魚體脂肪含量作為飼料中脂肪添加之參考，已知18：3𡉏3具有節約蛋白質及促進成長效果，在陸上動物顯示𡉏6系列脂肪酸為必需脂肪酸而𡉏3系列則在非必需脂肪酸僅具有部分補償EFA缺乏功用。
已知魚類對脂肪需求
(一)虹 鱒(Rainbow trout)：
虹鱒餵食含13％玉米油及2％鱈魚肝油可促進魚體成長，當去除鱈魚肝油則會造成成長降低及腎臟變原因可能係由於缺乏足夠的𡉏3 PVFA而𡉏3 PVFA則存在於鱈魚肝油中，能促進虹鱒成長效果較玉米油佳，虹鱒為冷水魚所需要的必需脂肪酸為𡉏3脂肪酸，需求量為1％，在飼料中添加18：2𡉏6雖可改善部分成長率及飼料轉換率，但是無法防止EFA缺乏症狀如休克，脊椎側凸等，虹鱒飼料所含18：2𡉏6或18：3𡉏3很容易轉換成C-20及C-22高度不飽和脂肪酸對於虹鱒而言，不論20：5𡉏3或22：6𡉏3營養價均較18：3𡉏3為佳，且混合20：5𡉏3及22：6𡉏3效果亦較單獨使用為佳，在哺乳類實驗亦證實20：4𡉏6成長較18：2𡉏6為佳，飼料中所含C-20及C-22𡉏3不飽和脂肪酸在促進成長效果最佳，因此在虹鱒飼料中添加鱈魚肝油及鯡魚油可促進魚體成長。
(二)美洲河鯰(channel catfish)：
在北美洲重要溫水魚類之美洲河鯰對必需脂肪酸定量上需求尚未決定，但證據顯示其對𡉏3需求並未如虹鱒般強烈，分析河鯰脂肪發現含低量的20：4𡉏6，20：5𡉏3及22：6𡉏3(會呈分別為0.8∼5.5，0.2∼1.3及0.6∼6.1％)。sticknoy及Andrews (1972)指出美洲河鯰對脂肪酸並無特殊需求且飼料中含高量18：2𡉏-6脂肪酸會降低成長。利用玉米油添到以半純化casein為基礎的飼料，初期確有促進成長及蛋白質節約效果但是稍後發現成長有受到抑制的現象。當添加3％玉米油到3％牛油及3％鯡魚油對成長反而有抑制效果，然而由不飽和脂肪酸引起的成長抑制並不僅限於𡉏6脂肪酸，亞麻子油雖然含有18：3𡉏3仍然會造成添加玉米油效果一樣抑制成長，效果也較牛油、鯡魚油及橄欖油為差。
(三)鯉 魚(common carp)：
此種魚類需要𡉏3及𡉏6脂肪酸，當飼料中添加1％ 18：2𡉏6及1％ 18：3𡉏3可獲得最佳增重及飼料轉換，鯉魚餵食含0.5％ 22：5𡉏3及22：6𡉏3飼料其成長較1％ 18：3𡉏3為佳。當鯉魚餵食不含脂質或缺乏EFA飼料檢驗其魚體脂質發現其內含高量20：3𡉏9脂肪酸尤其在磷脂質內。
(四)鰻 魚(eel)：
要𡉏3及𡉏6脂肪酸，鰻魚飼料中玉米油(含高量𡉏6)及鱈魚肝油(含高量𡉏3)依2：1比率混合可得到最佳成長，鰻魚對𡉏6及𡉏3需求比率與鰻魚相似，但其需求量以各含0.5％效果較1％為佳。
(五)鰈 魚(plaice)：
當餵以缺乏脂肪飼料時鰈魚會將體內𡉏3及𡉏6 PVFA耗盡，在飼料中添加12：0及14：0脂肪酸可將飽和及單一脂肪酸合成C-18脂肪酸。在鱒魚及哺乳類缺乏脂質可增加20：3𡉏9現象並未出現在鰈魚身上，鰈魚餵食含18：2𡉏6及18：3𡉏3脂肪酸飼料體內並不會顯著增加20：4𡉏6，20：5𡉏3或22：6𡉏3含量。
(六)花點扁魚(turbot)：
飼料中添加𡉏3 PCFA促進成長效果較添加𡉏6或飽和脂肪酸為佳，花點扁魚無法將18：2𡉏6轉換成20；4𡉏6，其將18：1𡉏9，18：2𡉏6或18：3𡉏3脂肪酸鏈延長及不飽和能力僅3∼15％較虹鱒可將70％ 18：3𡉏3轉換成22：6𡉏3為低，飼料中添加長鏈𡉏3脂肪酸需求量至少0.8％。
(七)嘉坆魚(redsea bream)：
飼料中添加動物性油脂(如鱈魚肝油)成長較植物性油脂(如玉米油)為佳，此外飼料中混合20：5𡉏3及22：6𡉏3可促進嘉坆魚成長，顯示海水魚不但需要𡉏3脂肪酸也需要20到22高度不飽和脂肪酸。魚體脂肪酸組成主要受飼料含量影響，然而細胞膜脂質則因環境及魚種類而異，陸上植物所合成主要脂肪酸為鏈長18-C或更低，因此攝食穀類的魚其魚體蓄積的脂肪酸種類與前述相同，有些植物性油如種子或黃豆含多量𡉏-3脂肪酸，海水魚類及海水藻類可透過食物鏈(food chain)獲得所需𡉏-3 (C20：5，C22：6)高度不飽和脂肪酸。另外魚類也可經由攝食水生植物來獲得𡉏-3高度不飽和脂肪酸。
(八)其他魚種：
如烏魚及比目魚擁有增加長鏈及不飽和化的能力，在比目魚飼料中添加高量(約5％)18：2𡉏6或18：3𡉏3不飽和脂肪酸會抑制成長。
固醇類及磷脂質需求
硬骨魚類可以很容易從醋酸鹽及mevalonic acid合成固醇而甲殼類由於此種合成能力受到限制，因此在飼料中需要添加固醇類，甲殼類飼料中缺乏固醇(sterol)在短期內會引起死亡，已知對蝦類及龍蝦其固醇類需求量約需0.5％。海水產甲殼類似乎也需要磷脂質及卵磷質以獲得最大成長，飼料中添加1％卵磷質可改善對蝦類成長，龍蝦飼料中添加7％黃豆卵磷質，可增進龍蝦的成長及活存率。
脂肪酸缺乏及油質氧化症狀
飼料中缺乏必需脂肪酸在虹鱒會造成成長降低，魚肉水含量增加，易受細菌感染，肝臟脂肪惡化，增加粒線體膜的侵透性及紅血球細胞血色素降低，魚體呈現軟弱或休克症狀，而在鰻魚在呈現脫色、腐鰭、心肌變性及肝細胞脂肪浸潤等症狀。飼料中含有的脂肪酸很容易因滲雜一些氧化促進劑，或在高溫的環境下儲存過久而加速氧化，而導致虹鱒肝臟產生病變，高死亡率以及發生貧血現象，最著名的病例為日本利用乾燥蠶蛹餵食鯉魚結果造成瘦脊症其病態特徵是肌肉的變性，肌肉萎縮，肌肉纖維的壞死，肝臟實質細胞萎縮以及有很明顯的cerocd樣顆粒沈積。而飼料氧化也會引起脂肪腐敗，維生素A，D，E及色素分解，且胺基酸具相當低生物能量利用值，預防方法為：
(1)確定飼料中原料如維生素A、E均在安全界限內。
(2)利用天然抗氧化劑如卵磷質。
(3)應儘量避免使用不安定脂肪及油質。
抗氧化劑使用在經濟魚類飼料在美國已有20年歷史，雖試驗過好幾百種化學試劑，但祇有少數適合養殖使用。抗氧化劑使用必需具備有底下幾點特性：
(1)必須可以防止動物、植物脂肪，維生素及其他飼料特性中易氧化分解者。
(2)必須對人類及動物沒有毒性。
(3)須濃度低即可獲得相當良好的效果。
(4)價格符合經濟原則。
目前普遍使用的抗氧化劑有Ethoxyquin，BHA，BHT，其中以Ethoxyquin效果最佳，其他像維生素C，丙酸(propionic acid)，benzoir acid Citric acid均曾被用來作為防腐劑或保護劑，但是經濟問題的考量仍為使用作抗氧化劑的重要因子。
抗氧化劑效果主要有：
(一)防止營養缺乏─在某些環境下維生素A、E缺乏可藉添加抗氧化劑獲得改善且Ethoxyquin可促進肝臟中維生素A儲存，抗氧化劑功用最重要可能是他們能保護必需營養物質及動物對營養利用率。但是使用太多抗氧化劑超過動物營養需求則又會造成經濟上浪費。此外，Ethoxyquin也具有維生素E節約效果。
(二)防止脂肪氧化造成的腐臭－脂肪氧化會造成不飽和脂肪酸失去氫而產生自由基(free rodical)如果沒有維生素E或其他抗氧化劑則free radical會迅速的轉換成fatty acid peroxide，最後形成fatty acid hydroperoxide，而抗氧化劑可打斷peroxidation藉著提供H+於第一個自由基上而轉換成原來的脂肪酸，假如hydroperoxide形成則他們會繼續分解不同的aldehydes及ketones。抗氧化劑同時可防止維生素A、E及色素損失，如果在飼料中添加色素物質則抗氧化劑使用亦形重要。
↙lahile methylene group
－CH＝CH－CH2－CH－H－
↓－H ↙free radical
－CH＝CH－CH－CH－CH－
↓＋O2
－CH＝CH－CH－CH＝CH－
│ │
↓＋H 0 0
－CH＝CH－C－CH＝CH－(hydroperoxide)
│
COH
peroxidative rancidith。
本篇主要參考文獻：
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飼料營養雜誌(110~116)－李武忠．八八年三期
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