魚類對礦物質需求探討
(一)前 言
許多動物實驗證實飼料中需要有22種礦物質,依其含量多寡可分為major mineral(在魚體內含量超過100ppm的礦物質)如鈣、磷、鎂、鈉、鉀、氯、硫等及Trace mineral如鐵、碘、錳、銅、鈷、鋅、硒、鉬、氟、鋁、鎳、釩、鍚、鉻、矽(Anderwood, 1977)。其中鈣、磷、鈉、鉬、氯、鎂、鐵、硒、銅、鋅、鈷、錳、碘等則為構成魚體所需的礦物質(Halver, 1980),礦物質為魚體骨骼組成分子,當他們以離子狀態存在體液內可維持酸鹼平衡及水中環境滲透壓,同時可調整神經,內分泌系統活動,並為血液色素、酵素及組織和器官內有機物組成分子,更為體內氣體及能量交換所需。魚體與陸上動物對礦物質需求之不同主要原因在於魚類不僅可經消化管吸收飼料所含的礦物質,對於溶解在環境水域的礦物質也可經鰓及皮膚來加以吸收。淡水魚可通過鰓或皮膚來吸收水中的礦物質,而海水魚則可經飲海水調節滲透之際,同時攝取礦物質。也因此造成魚類進行礦物質需求研究較陸上動物困難。
(二)礦物質測定與利用
礦物質需求目前可藉濃縮係數即(魚體中之元素濃度÷水中之元素濃度)來加以推測,當魚體內礦物質的濃縮係數愈大則表示魚對該元素的需求量愈高,在飼料中添加量也要愈多。此外利用滲透壓的平衡也可求得水中所需礦物質的濃度,一般水中的礦物質愈多時,對魚類而言水的滲透壓愈好。已知影響礦物質利用的因素計有:
(1)攝取量
一般攝取量愈多的其利用率愈低,但是攝取量的多寡則與魚種類有關。
(2)動物的需求量
一般正在成長中的魚體對礦物質利用率較成魚為高。
(3)化學因素
不同分子形態的元素吸收率也不同,例如Ca-lactate為水溶性在消化道內能很快的被吸收,利用率高。
(4)物理因素
與蟹形結合物(chealate)結合之礦物質利用率較低,另外如植物體內磷是以phitin型態存在,因本身分子太大不易破壞因此利用率偏低。
(5)相互作用
飼料中當鈣含量增加時磷的需求量相對的要提高,這是共力作用所造成的結果,在養豬飼料中鈣含量增加時鐵及鋅的需求量也要相對提高,才不會影響成長。
(6)在利用吸收率上
有機型的效率較佳如Fe-gluconate,而無機型往往吸收效率不佳如ZnSO4,CuSO4,FeSO4等。
(三)鈣和磷的需求
魚體中含量最多的礦物質和高等動物相同為鈣(Ca)其次為磷(P),鈣主要存在於魚骨、鱗甚至皮膚,魚鱗及骨上鈣與磷比值介於1.5~2.1之間,在全魚體內鈣磷比值為0.7~1.6之間,魚體所含的鈣約有99%存在骨骼組織。磷則佔魚體的0.4~0.5%而近85~90%磷存在骨骼及魚鱗。海水魚每天可以飲入佔體重5~48%之海水,因此能獲得相當量的鈣、鈉、氯及鎂等(但磷在海水含量不及0.1mg/liter,需在飼料中另行添加。)Bery (1968)發現金魚可以從水中吸收鈣量幾達由飼料中吸收之30~80倍之多,且金魚所需鈣量可從水中獲得量約佔50~80%。因此鈣的缺乏症在海水魚很難發現,主要還在於磷的缺乏。飼料中添加磷可以明顯改善魚體成長。Arai;Nose及Hashlmoto, (1975)進行飼料中添加不同鈣磷量對鰻魚成長試驗,發現飼料中鈣添加量需達0.27%才符合成長所需,顯示鰻魚對鈣缺乏相當敏感。此外鈣磷來源不同也會影響到魚體吸收,由動物來源的鈣磷吸收率較植物性來源的鈣磷為佳。鱒魚對磷的利用從穀類為供應來源的33%到以魚粉為供應來源的50%,而黃豆粉來源的利用率則為40%。Rumsey (1977)認為虹鱒飼料中需添加0.2%鈣,當飼料中的鈣缺乏時,不但會造成魚體成長下降,也會有死亡的現象。Sakamoto及Yone認為海水嘉臘魚(red sea bream)之飼料中若磷的含量增高則鈣的補充量也會相對提高,成長才會良好。一般而言嘉臘魚可自海水中獲取足夠的鈣質。在養雞飼料中CaCO3及CaHPO4均為良好的添加物,但是魚類祇能利用Ca-lactate。魚體吸收飼料所含鈣及磷始于gastbro-intestinal tract前半部,吸收的鈣可以很迅速的以鈣鹽狀態存在骨骼中,而磷則存在于內臟、骨骼、皮膚及肌肉中。藉著水溫上升可提高磷吸收率,但是增加飼料中鈣含量並不會使組織保有高量的礦物質。phillips (1958)指出brook trout飼料中最佳Ca/P比值為1:1,鯉魚Ca/P為1:4。已知魚類可藉著控制吸收及排泄鈣量來調整Ca/P比值使達到平衡。Reillitz等(1978)卻無法求得虹鱒正確的Ca/P比值,僅知虹鱒自受精卵到稚魚(體重約2克),所需Ca/P比有正相關的趨勢。
鈣需求及缺乏症狀
魚類可以從水中吸收相當量的鈣,故鈣缺乏症狀在魚體較為少見,已知鯉魚飼料中缺乏鈣會造成魚成長降低及骨灰分量減少。魚對鈣的利用及吸收也依鈣的來源,鈣在飼料中含量,飼料組成及魚類消化系統而異。同時鈣的種類也影響到魚類吸收利用如鯉魚對乳酸鈣,第三磷酸鈣及碳酸鈣之吸收率分別為58、37及27%。
圖一:Weight increases of channel catfish fed semipurified diets containing various levels of inorganic calcium (Ca) and phosphorus (P) in a controlled environment. The water contained 14 mg/l of Ca and 0.03 mg/l of P. Supplementation of the basal diet (0% Ca and 0.1% P) with Ca alone provided no improvement in growth; addition of P improved growth greatly.
磷需求及缺乏症狀
由於水中磷含量低,因此魚類對磷的需求量在美洲河鯰為0.45%,在嘉臘魚為0.68%,尼羅吳郭魚為0.9%,鯉魚為0.6~0.75%虹鱒為0.7~0.8%,鰻魚為0.29%。魚類對phytate phosphorus利用率相當低(而在穀類約有67%的磷係以phytate phosphorus型態存在)在有胃魚類其對磷的利用率可達40~75%,但在無胃的鯉魚其利用率低於25%。魚類對無機磷利用率相當高,反之二磷酸鈣的利用率則偏低。至於不同磷來源對美洲河鯰、鯉魚、鱒魚及嘉臘利用率的影響見表一,嘉臘魚對各種磷酸鹽的利用率都很高。磷缺乏在美洲河鯰主要症狀包括成長下降、飼料效率低、肝之肝醣含量降低、骨灰分低、骨骼變形等,在海水魚研究也發現飼料中缺乏磷會引起肝及肌肉組織脂肪的變性,在嘉臘魚則呈現脊椎骨變形,血清鹼性磷脂肪含量增加,肝之肝醣含量降低等症狀。而在鯉魚則會有脊椎前凸及頭部變形等症狀。因此Halver (1980)建議每公斤乾重飼料需添加7克磷以防止缺乏所產生的不良影響。
表一 不 同 磷 源 對 各 種 魚 種 之 有 效 率 | ||||
磷 來 源 | 嘉 臘a(%) | 美洲河鯰b(%) | 鯉 魚c(%) | 鮮 魚c(%) |
.磷酸鹽(Phosphate) Na、K monophosphate Ca monobasic Ca di-basic Ca tribasic .白魚粉 .酪蛋白 .米 糠 .黃豆粉 |
High High High High 29 - - - |
90 94 65 - 50 90 - 35 |
94 94 46 13 0~18 97 25 - |
98 94 71 64 66 90 19 - |
a. Sakamoto and Yone (1979b) b. Lovell (1987) c. Ogino et al (1979) |
鎂需求及缺乏症狀
約70%鎂存在魚的硬組織如骨骼中,可作為碳水化合物及蛋白質合成過程中酵素的催化劑,魚體能從環境中吸收鎂,雖然從鯉魚研究顯示此魚能有效從鰓吸收水中所含鎂,但是淡水中礦物質含量較低,所以飼料中需添加適量鎂以符合需要。鎂缺乏在溫水動物會有痙攣現象,在美洲河鯰則會造成成長降低,食慾減退,死亡率高及血清、骨骼鎂含量降低,而鯉魚所呈現的病症除與河鯰相同外也會有痙攣的現象。Cowey等(1977)指出虹鱒缺乏鎂症狀為腎鈣化,死亡率高、脊椎彎曲、肌肉纖維變性等而嘉臘魚蓄養在海水(其含高量鎂)沒有缺乏症狀。虹鱒餵食飼料中添加鎂者其成長較未添加鎂者成長快2倍。已知淡水魚體通常含1~2ppm鎂,因此飼料中鎂添加量為0.025~0.07%。大多數天然食物尤其是植物含高量鎂,無需另行添加,但是如果使用純化飼料時需要添加適量鎂。
鐵需求及缺乏症狀
鐵為構成魚體血紅素的主要成分,血紅素能與氧結合後分送身體各部位,供其代謝,成長等所需的氧氣量,血紅素存在於紅血球,在魚體紅血球主要存在於脾臟及前腎,而陸上的動物則存在於骨髓中,魚體缺乏鐵,銅或某些維生素會產生貧血症狀。依Gatlin及milson (1986)指出美洲河鯰飼料中所需添加鐵量為30mg/kg飼料,嘉臘魚對鐵需求量為150ppm,鰻魚需求量為170ppm。除非魚飼料中包含相當量的動物副產物,否則飼料中應該要另行添加鐵,以符成長所需。
碘需求及缺乏症狀
碘為甲狀腺素(thyroxin)的組成分子,甲狀腺荷爾蒙可調節魚體代謝。魚體當共給胺基酸tyrosine及碘時,可自行合成甲狀腺素。當碘缺乏時會引起魚體甲狀腺的增生(hypenplasia)或甲狀腺腫瘤。Kawatsu (1972)指出飼料中添加碘可促進虹鱒成長並防止貧血症狀發生。Zeitour等(1976)認為鱒魚能夠直接從水中吸收碘以符合身體的需要。碘吸收途徑主要係從胃吸收後送到身體各部位與蛋白質結合。魚類飼料中碘需求量尚未有定論,依Halver (1980)建議碘添加量為每公斤飼料添加10~30mg,在chinsol salmon稚魚(0.5g)每公斤飼料需添加0.6mg碘,對魚類而言飼料中如添加1~5mg/kg已經足夠,已知魚肉為碘之豐富來源,當魚類所攝取食物不是魚肉時由於缺乏碘,因此需另行補充碘。
鋅需求及缺乏症狀
鋅與鐵是魚體中含量最多的重金屬元素,特別是鯉魚其鋅含量之高早已知悉。鋅為許多酵素系統的輔助因子,包括碳水化合物代謝酵素,蛋白質消化酵素等,它同時在防止上皮組織組成的角質化(keratini zation)上扮演重要的角色。Gatlin及milson (1983)證實缺乏鋅會造成美洲河鯰食慾、成長、血清內鹼性磷酸酵素活性及骨骼內鋅及鈣 的含量等均降低。他們發現美洲河鯰為防止缺鋅所引起症狀所需最低鋅需求量為20mg/kg飼料,如果要維持適當成長其鋅添加量可以低些。在鯉魚缺乏鋅會引起成長降低,食慾減退,高死亡率及皮膚及鰭壞死。已知鯉魚最佳成長所需鋅量為5mg/kg飼料,如果要防止所有缺乏症狀產生,則每公斤飼料需添加15~30mg鋅。在虹鱒方面,缺乏鋅會引起白內障。Ketola (1979)指出當虹鱒餵以含有鋅及高量骨灰分之飼料時,發現魚體 兩側眼球的水晶體會有白內障發生,推測可能是由於魚粉內含高量的鈣或其他無機物會阻礙鋅的吸收,此種現象可藉每公斤飼料補充150mg鋅來加以防止。因為植酸(phytic acid)會降低鋅的生物利用率,因此在餵以黃豆粉為主要蛋白來源的飼料時每公斤的飼料應添加100mg鋅,以維持正常成長。過磷酸鈣含量過多(約7%)時會影響到魚類對鋅的吸收,應特別加以注意(Yone, 1986)。
銅需求及缺乏症狀
銅在魚體中以肝臟的含量最高,其與鐵的吸收及代謝有關,當飼料中缺乏銅時,魚體組織內鐵含量降低。銅的功能尚包括輔助血色素形成及許多酵素系統如cytochrome coxidase, tyrosinase等作用,此外銅也為魚體骨骼發育所必需,它在膠原質(collagen)合成過程中扮演重要角色。已知鯉魚用飼料所需添加銅量為每公斤3mg,美洲河鯰需求量每公斤飼料添加1.5~5mg,虹鱒需求量每公斤添加3~4mg銅。當銅含量超過32mg/kg飼料時會造成魚體成長低下及貧血症狀。在家畜飼料中每公斤含銅量達100~250mg時也會對家畜產生毒性,應特別注意。
錳需求及缺乏症狀
錳在魚體骨骼含量相當高與骨骼正常發育有密切關係。錳為許多酵素的輔助因子包括尿素形成,胺基酸代謝,脂肪代謝及葡萄糖氧化等。已知鯉魚及虹鱒當飼料缺乏錳時會造成成長低下,尾部異常,體型變短等。在飼料中每公斤添加12~13mg錳,可以促進鯉魚及虹鱒成長及防止異常發生。Gatlin及milson (1984)發現飼料中添加2.4mg/kg錳,可維持美洲河鯰的成長及健康。Lall及Hlnes (1985)認為大西洋鮭對錳的需求量為20mg/kg飼料,如果鈣的含量太高(3~4%)時,錳的生物有效性會降低,因此在飼料配時應注意鈣、錳適當含量。
硒需求及缺乏症狀
硒最主要功能為構成麩胱甘𡌅氧化酵素的組成分,此種酵素配合維生素E可做為生物抗氧化劑來防止存在細胞及次級細胞膜內高度不飽和磷脂質氧化所造成的傷害。硒也可當做葡萄糖代謝的輔助因子。硒缺乏在大西洋鮭會引起死亡率增加,poston等(1976)指出當飼料中缺乏硒及維生素E時會引起營養性肌肉不良。虹鱒飼料每公斤添加0.38mg硒可增強血漿內麩胱甘𡌅過氧化鋛活性。Hilton等人建議大西洋鮭在維生素使用量為400zμ/kg飼料時硒的需求量為0.15~0.40ppm。在虹鱒飼料中含硒量超過13ppm反而會降低魚體成長及增加死亡率。Gatlin及milson (1984)指出美洲河鯰餵以含0.25mg硒/kg飼料可獲得最佳成長率並增加麩胱甘𡌅過氧化鋛活性。美洲河鯰飼料中每公斤所含硒量如果超過15mg也會產生中毒現象,在美國家禽及養豬飼料內通常需添加適量的硒。一般飼料中硒的添加量為0.1ppm,已知硒為一種相當重要的礦物質元素,在未來飼料研究中佔重要地位。
目前飼料礦物質添加係以礦物質預拌劑(premix)為之。己知鯉魚及虹鱒以casein為蛋白質來源時礦物質預拌劑添加量以4%最好,鰻魚則為8%。當以魚粉為蛋白質來源時鯉魚礦物質預拌劑最佳添加量為1%,鰻魚則為2%。Yang在1982年使用Mccollun's salt mixture NO. 185進行吳郭魚對礦物質需求量研究,亦證實其礦物質預拌劑的最適添加量為4%。有關溫水魚純化或實驗用飼料所需礦物質配方可參考表二,已知養殖魚種對礦物質之需求量整理於表三。
表二 溫 水 魚 實 驗 及 純 化 飼 料 中 礦 物 質 的 配 方 | |||
礦物質(純化飼料) | 乾 飼 料 | 礦物質(實驗飼料) | 乾飼料(g/100g) |
CaHPO4.2H2O CaCO3 KH2PO4 KCl NaCl MnSO4.H2O FeSO4.7H2O MgSO4 KIO3 CuSO4.5H2O ZnCO3 CoCl2 NaMoO4.2H2O Na2SeO3 |
2.07 1.48 1.00 0.10 0.60 0.035 0.05 0.30 0.001 0.003 0.015 0.00017 0.00083 0.00002 |
CaCO3 MnSO4.H2O ZnSO4.7H2O CuSO4.5H2O FeSO4.7H2O NaCl KIO3 CaPHO4.2H2O
|
0.750 0.030 0.070 0.006 0.050 0.750 0.0002 2.00
|
表三 幾 種 養 殖 魚 種 對 礦 物 質 之 需 求 量 (%diet) | ||||||
魚 種 | 嘉 臘 | 鯉 魚 | 鮮 魚 | 美 洲 河 鯰 | 鰻 魚 | 吳 郭 魚 |
Speciss | Red sea bream | Carp | Trout | Channel Catfish | Eel | Tilapia |
Ca P Mg Zn Mn Cu Co Fe Se I |
<0.196f 0.68 <0.012 <24.3ppme <17.8ppme <5.1ppme <4.3ppme 150ppm - <0.11ppme |
0.028 0.6-0.7 0.04-0.05 15-30ppm 12-13ppm 3ppm 0.1ppm 150ppm - - |
0.24 0.7-0.8 0.06-0.07 15-30ppm 12-13ppm 3ppm 0.1ppm 需 要 0.15-0.4ppmf 1-5mg |
0.35-0.45a 0.45a 0.04c 20mg 2.4mg 1.5-5mg 0.05mg 30mg 0.25-1.0mg 5mg |
0.27 0.29-0.58 0.04 - - - - 170ppm - - |
0.17<<0.65d 0.90 0.06-0.08b 10ppm 12ppm - - 150ppm - - |
a Lovell, 1987。 b Ishac and Dollar, 1968。 c Gatlin et al, 1982,最低需要量,0.054%或許更適當。 d Robinson et al, 1986,在不含Ca皮中飼養。 e Sekamoto, 1981,上述數據係試驗基礎配方各無機鹽之含量。 f Salmo salar:0.03-0.04ppm (Yone, 1986)。 |
飼料營養雜誌(90~97)-李武忠.八八年四期
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