對受夏季暑熱緊迫雞之營養學的商榷
前 言
在所有之恆溫動物，一般認為若不分外的給予動物緊迫，在所謂快適帶時，其熱收支及熱交換，可營最有效率之機能。溫度超越快通帶時，代謝會起變化。一般來說，這種變化與環境溫度之上昇，有相互關連。影響動物對這種暑熱緊迫之反應，有很多要因。因此，所謂引導絕對的量反應之諸機能，並組合這些預防或緩和之方法，不能簡單的明確化。
所謂暑熱緊迫，常用於定義，雞對最暑熱環境之反應，可見如喘息樣之某種異狀或異常之生理反應。雞之反應有異，次節將論及。其目標有自考慮改善生產性階段，變化到考慮生存階段之可能二種或三種之不同暑熱緊迫程度，自這些不同的生理狀態來看，嘗試操作營養素之攝取量，要具有柔軟性，且雞目前最必要的是要定出目標。
一、一般雞之反應
所謂暑熱緊迫，是敘述環境溫度上昇之狀態，此詞語的定義，自下列所述之理由，限定其有用性，亦即，所吸入之空氣濕度，亦扮演雞對暑熱反應之角色，且這些在能以蒸發散熱，行冷卻之狀態，尤其具重要意義。如可預料的，濕度增加時，與飼料攝取量之減少有關係，會成為降低成長率之原因(Harris及Nelson，1975)。
遭遇暑熱時，在26℃之呼吸比19℃時，增加4倍，結果，增大因呼吸之熱能損失(Kerstens，1964)。但早期置於暖和環境之幼雛，具有大量吸收之蛋黃囊的趨勢，這點啟示會減少熱能要求量(Lesson等，1978)，對暑熱緊迫之反應，是依品種或系統，而有明確差異，在這種暑熱緊迫狀態，野雞能非常有效率的調節體溫，深具趣味，在暑熱緊迫下，一般認為體重較小之品種，有生存更久之趨勢，且這與代謝率有關係，但這些雞在暑熱下，亦有頑固的在繼續飲水之觀察結果。
據以北京鴨所作之實驗，關於代謝率有二種水準，這啟示，可以與熱能要求量之關係表示(Hagan及Heath，1976)。據Hagan及Heath，1976之報告，有二種代謝反應曲線，表示動物反應熱能保存及熱能蓄積，而顯示任一種曲線。
使雞絕食時，在激烈暑熱緊迫條件下，會增大生存時間，〔Garlich及McCormick，1981〕。這是絕食雞更能良好維持血中之葡萄糖量。且同樣，以與脂肪之卡路里價等量，置換碳水化物時，可增加生存時間，或許這可能是因絕食時會引起酮體病(Ketosis)及代謝性酸血症(Acidosis)，而這些在呼吸性鹼中毒狀態下，有助於維持pH。
受暑熱緊迫期間中，嘗試加於營養之修正，自營養水準本來會影響代謝反應之事實來看，必須發展，據Mount (1976)之報告，在快通帶內，高營養水準會增加必然伴隨發生之熱損失率，其影響之一是臨界溫度變低。且給與具有高營養密度的飼料的動物，比以低營養水準飼料飼育之動物，可在比必要之最適溫度較低之環境溫度，接近最高之生產性。Van kampen (1977)以飼料之發熱效果，論及此問題。
飼料之捕捉、消化及代謝過程，因非完全組立之故，所以會放出熱能。因此，曝露於某程度之暑熱緊迫雞，行飼料給與，產生果真得策否之疑問。環境溫度在急激增高當中，飼料攝取量暫在正常原狀，此故，飼料之發熱效果為最大之時期，常與暑熱緊迫達最高之時間一致。據Van kampen (1977)之報告，在20℃對飼料給與之發熱反應，於給餌後最初之2小時之間達最大，此2小時後，幾乎可以忽視，這種分外之熱生產量，每一代謝體重(3／4kg)達2.9kg，這等於12％之增加量。在35℃，發熱反應是於飼料給與後4∼5小時達最高，但這只不過顯示分外之熱生產量約增加7％，其效果亦繼續延長8∼10小時。Van Kampen (1977)有如下之結論，亦即要確定飼料之發熱效果，一定與空氣之最高溫度不一致，很重要，因最後之飼料給與，應在預料最高溫度之至少3∼8小時前行之。
二、因系統或品種引起之差異
雞對暑熱之反應，依品種或系統有明顯的差異，因此必須注意在實驗場所選擇使用之品種，例如在以色列之negav沙漠，游牧民族所飼育之Vedowin雞，曝露於37∼40℃之激烈暑熱緊迫時，不僅具有調節體溫，且有調節代謝率及酸、鹽基平衡之能力而著名(Arad等1975)。Arad等(1975)以白來亨種與Vedowin雞交配時，繼承白來亨種血統之子孫，亦改善暑熱耐性。顯示有暑熱耐性之遺傳影響。
繼續作之實驗，Arad等(1981)報告，白色來亨雞種即使在41℃順化，雖有相當良好的成績，但Cinai雞在此溫度，自一般性之觀點來看，卻較少受影響。不過深具趣味的是，在41℃白色來亨雞種的生產能力，固然降低30％，惟自產蛋觀點來看，白色來亨種之性能，又較優於Cinai土雞。
要研究暑熱緊迫，品種引起之影響差異，含有引起混論之要因，這些有有關體重與一般活動之要因，Washburn等(1980)報告，選拔具有高發育速度系統，對暑熱緊迫之耐過性，顯著的較低於發育速度較慢之對照雞群，且這些研究者表示，限制發育速度快之雞的飼料攝取量時，可戲劇性的改善其對暑熱緊迫的耐過性。Van Kampen (1977)亦發現使雞活潑時，其下部臨界溫度可降低5度程度，可見活動扮演雞對暑熱反應之角色。
Wison等(1975)報告，各別選拔氧氣消費量多之系統及對暑熱耐過性較高之系統時，結果會變成具有同樣特性之雞，此結果與具有高代謝率之來亨雞種(輕量)對暑熱緊迫之耐過性，較大於重種雞之見識一致。
對暑熱緊迫之反應，因與體重及發育速度有相互關連，所以在激烈暑熱緊迫之狀態，關於發揮遺傳性潛在能力，果真得策否，令人產生疑問。
三、飼料添加物及毒素
幾乎沒有以切斷與酸、鹽基平衡關係之狀態，嘗試使用藥理的添加物，以減輕暑熱緊迫之影響。
Freeman等(1975)不能確認，以前有以抗生素能有益的減輕各種緊迫，對生體之代謝應答效果的報告。
使用Nicarbagin因顯著減少暑熱耐性，所以球蟲預防藥之選擇，對肉雞之暑熱緊迫反應，可能具有某種關係。Mcdougald及Mcquistion (1980)報告，在暑熱天氣間，投與Nicarbagin之肉雞，有36％之斃死雞。另據Buys及Rasmussen(1978)之報告，投與Nicarbagin之肉雞，曝露於40℃，6小時時，可見5∼15％之斃死雞。Mcdougald及Mcquistion表示，Nicarbagin投與雞之代謝率較高，但會更快增高體溫(高熱)，對自投與Nicarbagin 12小時內，體重大之肉雞或雞齡較老之肉雞，此影響可見最顯著。一般看黴菌毒素(Mycotoxin)作，有害於肉雞之發育及產蛋成績，但Ochratoxin及Afl- atoxin兩者，均顯示於暑熱緊迫期間，可延長生存期間之效果證據。Huff及Hamilton (1975)表示，每1g飼料投與8μg之Ochratoxin時，對曝露於暑熱緊迫之肉雞，平均生存時間增加24％。Hamilton及Harris (1971)比較Ochrotoin與Aflatoxin之效果，得知Aflatoxin對雞之效果遠較小。在使用此兩者之情況下，Mycotoxin固然可明顯的減輕暑熱緊迫，惟雞與混在體重之影響區別。如前述，體重較大而發育較快之雞，對暑熱之感受性較高，又因Mycotoxin必定會抑制成長，所以有減輕暑熱緊迫之點，可見Mycotoxin之有益效果，與抑制體重增加一致。
四、水
在暑熱緊迫期間中，常受疏忽之營養性要因，是水之代謝，業已充分證實，氣溫上昇時會增加飲水量，但幾乎沒有嘗試有效利用此狀態。Miller及Sunde (1975)表示，產蛋雞給與冷水時，對暑熱緊迫之抵抗力變強。Fox (1951)設假設，因嗉囊很接近供給頭部血液之主動脈，所以此中放入某量之冷水時，具有冷卻至腦之血液及自肉垂，肉冠回來之靜脈血的效果。相信此冷卻效果，能預防因暑熱引致之衰弱死主要原因之腦呼吸中樞的麻痺，因冷水之溫度必定會昇高至體溫，所以攝取冷水時，便增大雞之熱能要求量(Leeson等1976)。據Biance (1964)之報告，公牛收容於40℃之屋舍，給與14℃及40℃之水時，呼吸數會產生戲劇性差異，給予冷水之公牛呼吸數，立即自1分鐘130次降至40次； 另給予熱水時，公牛之呼吸數，卻自130次增至180次。得悉呼吸性鹼中毒(Alkalosis)，會影響蛋殼質，這一點因與呼吸數有直接關係，所以操作飲水溫度，對家禽會導致重要之結果。Leeson及Summers (1975)令產蛋雞曝露於35℃，並給予35℃或2℃之任一種飲水。給予冷水之產蛋雞，多攝取15％之飼料，經38期之試驗期間，亦多產10％以上之蛋。以普及本實驗之目的。Bell (1982)對夏季於加州舍飼之雞，僅給予經冷卻5℃之水，就改善7％產蛋。此點是增大10％飼料攝取量之結果。
五、維生素及礦物質
Moreng (1980)廣泛評論有關溫度對家禽之維生素要求量的影響。在家禽之維生素蓄積量，沒有那樣廣泛消耗之點，得到家禽對暑熱緊迫，沒有如鼠類之敏感證據。因此，以其他動物所得之資料解釋，必須注意。
不一定常有統計性顯著差，且常常可見維生素A貯槽有某種影響(Moreng 1980)
，但格外添加維生素A時，有可提高成績之2、3證據。要嘗試緩和暑熱緊迫時，維生素C可能是最被廣泛研究之維生素。且Moreng (1980)有引用很多可得有益效果之證據。據Thornton (1961)之報告，暑熱緊迫期間血漿中。維生素C含量之所以降低，是因部份消耗體內蓄積量及維生素C合成量減少兩方之結果所致。
又直到最近，Nioku (1984)以每kg飼料添加200mg之維生素C時，顯示可改善熱帶飼育肉雞之成長。同樣，據Kafri及Cherry (1984)之報告，每kg飼料添加100mg之維生素C時，可改善在32℃之公肉雞之成長，但對母肉雞卻沒有效果。Ahmod等(1967)引用很多曝露於暑熱緊迫之肉雞，維生素C具有有益效果之文獻，在他們所作之實驗結果(Ahmad等1967)，每kg飼料添加44 mg之維生素C時，可改善產蛋，蛋重及蛋殼質。據Ahmad等(1967)之報告，賴添加維生素C之有益效果與氧氣消費量之增加，有相互關連。
但在23℃，維生素C會抑制氧氣消費量。這些結果與Kafri及Cherry (1984)最近之觀察結果對照來看，在暑熱緊迫期間中(32℃)。添加維生素C是有益的，但在23℃成為降低成績之原因，深具趣味。這些資料顯示，在暑熱緊迫期間中，維生素C是有益；但另一方面，在普通的環境溫度條件下，卻反而有害。
暑熱緊迫期間中，添加維生素E及維生素D3，沒有有益效果之明確證據。但緊迫之自體，似乎作用使徵收身體代謝必要量以上之維生素E，且關連高溫之緊迫，可能會對免疫應答之作用機序有劣影響(Cheville 1979)。暑熱緊迫期間中添加維生素E時，有助於使免疫系統達最適機能，可能有益。(Seott, 1966)表示，在暑熱緊迫期間中，會減退雞轉變維生素D3成活性型之能力。
除有關影響鈣與電解質平衡外，幾乎沒有關於影響暑熱緊迫期間中之無機物代謝之報告。Rogler及Rarker (1978)表示，達高溫時會減少甲狀腺素之分泌，且Dale及Fuller (1980)報告，此點會降低成長之上限。因此，與限制刺激飼料攝取量之潛在能力，有相互關連。但Rogler及Parker (1978)指出，每單位體重之碘攝取量，即使在高溫環境或低溫環境下，亦類似，對於飼料中之碘含量與肉雞成長之相關，沒有表示任何證據。
激烈暑熱緊迫之期間中，鈣與磷之平衡，似乎會影響雞之生存時間。Garlick及 McCormick (1981)證明，血漿中磷含量與生存時間之間，有正相關，而與血漿中之鈣含量，有負相關。絕食前給與含有0.3％鈣及0.55％磷飼料之雛，與給予含有1％鈣及0.55磷飼料時相較，以絕食之雛的生存時間較長，礦物質賦予骨骼之程度，因受給予缺乏磷，鈣過剩飼料或兩者單獨時之劣影響，所以生存時間是依受絕食前發生之礦物質賦予骨骼程度之影響。
六、酸、鹽基及電解質之出納
關於雞對暑熱緊迫之反應，至今報告之影響，有幾分不同，這可能與酸、鹽基之出納變動有關。繼暑熱緊迫後，在所有種類之雞，均可見血漿電解質之移動。不過在與蛋殼形成之關係，這種狀態具有重要性之理由，是對於產蛋雞具有重要之意義。很多之主要部位是依包含於與酸、鹽基出納有關係之作用機序中之事實，產生變動及複雜，在很多例，這些非全向同方向作用，這些部位有血漿，肺臟、腎臟、子宮及骨蓄積。
Mogin (1968)報告，血漿H+離子與PCO2為影響呼吸數(且反之，呼吸數會影響這些血漿構成要素)之主要要因。血液降到PH7.4以下時，增加肺交換，反之，PCO2值變化之間，同樣刺激或阻礙呼吸數。
Mueller (1966)發現產蛋雞遭遇暑熱緊迫時，酸、鹽基出納僅移轉向呼吸性鹼中毒。自曝露於暑熱緊迫24小時內，血中之PH值及PCO2，由於再行安定，此變化是極速發生。若自營養的觀點來看，在此時點之主要關心事是蛋殼質。其理由是，這亦在曝露於暑熱之24小時內受影響，且看成與酸、緊基出納有關。曝露於暑熱緊迫後，恢復到適當之環境溫度時，若酸、鹽基出納變化一時不平衡後，縱令立即全部恢復正常，但要蛋殼質恢復正常，至少亦要4日。因此，Mueller (1966)報告，酸、鹽基出納之變化，固然似乎可見關連蛋殼質之變化，但在恢復過程含有其他要因。
據El-Haid及Sykes (1982)表示，在35℃左右，可見鹼中毒，但變動方式在體溫調節之要求上，顯示矛盾。亦即，高熱有增加呼吸數之趨勢，但對PH恆常性之要求，有減少呼吸數之趨勢。El-Haid及Sykes (1982)報告，在如鴕鳥或鴨子之不同種類，即使呼吸喘息，有引用不會發生鹼中毒之證據，所以認為呼吸性鹼中毒並非普遍之物。
Kohne及Jones (1975)賴每二週使溫度上昇至35℃，使產蛋雞慢慢順應，即使可見產蛋，蛋重及蛋殼質降低，證明血中PH或PCO2沒有任何變化。這些著者以為產蛋對暑熱緊迫之反應，與酸、鹽基出納無關，而與鈣及鎂之血漿中濃度有關。且Mueller (1966)報告，賴使慢慢順應高溫，沒有發現在環境條件急速變化時所見之，對酸、鹽基出納的激烈影響。
酸、鹽基出納之轉移，由於在鈣沉著於蛋殼之過程，普遍發生，此點對雞決非異常(Mongin 1968)。5g蛋殼含有100mE之碳酸鹽，且這些是得自50mE之重碳酸鹽。產蛋雞具有之重碳酸鹽貯槽(pool)，全部不超過13mE，此點意味在蛋殼形成之過程，必須新生4倍量。且卵進入子宮又1日之大部份，在此維持時，正常代謝性酸中毒，會發生於全程的體循環中(Mongin 1968)。蛋殼在子宮中時，呼吸數由1分鐘7.2次增加到11.8次之事實可證明，此酸中毒是賴部份呼吸性鹼中毒補償。營養學者直接關心的是，在這些情況，能否調節雞之電解質出納之潛在可能性。發生呼吸性鹼中毒之間，因會增加自腎臟的重碳酸鹽損失，所以必須考慮限定鹼中毒之效果(Mongin 1968)，在這種狀態下，腎臟與子宮之間，引起直接競爭重碳酸鹽供給之來到，且這點會使蛋殼厚度變薄，因此，加上因飼料攝取量減少引起之血清鈣減少症，雞亦面臨蛋殼之其他構成成分的特別損失。加上所述，因磷會阻礙在子宮之碳酸鈣沉澱，所以依磷之影響，事態會更加惡化。此影響在磷對重碳酸鹽之比超過1：300，至成碳酸鹽沉澱完全受阻礙之現實時，有非常戲劇性(Mongin 1968)。
飼料中之高磷含量，有害於蛋殼質為已知，且此狀態在暑熱緊迫期間中，更會起危機。在這種狀態，依促進骨髓吸收，同時放出格外之磷於組織體系中之血清鈣缺乏症，事態會更加惡化。
暑熱緊迫之期間中，給與重碳酸鈉時，有可改善蛋殼質之報告。據Frank及Burger (1965)之報告，以重碳酸鈉溶解於水給予時，僅限制氯攝取量，蛋殼強度會增加7％。Howes (1967)報告，添加重碳酸鹽1％於飼料時，是有益的，但超過此濃度時，則沒有效果。又Mongin (1968)下一結論，若限制飼料中之食鹽含量，暑熱緊迫之期間中，添加重碳酸鈉是有益的。
又暑熱緊迫因會增加自體之鉀排泄量，所以在這種環境條件下，懷疑鉀之狀態。增加飼料中之鉀時，固然會增加血漿中之鉀含量，但無關飼料中之含量，暑熱緊迫會減少鉀之體內蓄積量(Deetz及Ringrose 1976)。這些著者認為在暑熱緊迫之條件下，若飼料中有0.4％鉀就充分，但因排泄物中之鉀含量會減少，所以在這種條件下，認為0.6％較適當。但飼料中之鉀含量1％時，有多蓄積25％之記錄，此點可看成在完全不安定之危險狀態，可能對酸、鹽基出納有負衝擊，所以要注意勿使過剩攝取。
七、肉 雞
肉雞尤其在一定不變之溫度條件下，自會不良影響發育成績之點，對暑熱緊迫之反應，同於他種類之家禽。據Deaton (1974)之報告，肉雞對35℃𣘀21℃之週期性溫度變化，比35℃𣘀27℃較能忍耐，且在這種條件下，添加油脂於飼料，提高飼料之熱能含量時，肉雞之發育變良好。
McNaugton及Reece (1984)發現，額外提高熱能時，僅在較高離胺酸水準時，改善肉雞之發育。這些著者作如下之結論，在暑熱天氣下，僅在供給充分氨基酸時，提高熱能可見反應，關於此點。每1Meal代謝熱能有0.322％離胺酸時，1kg飼料之熱能要求量，至少若有3,380 Kcal代謝熱能就可滿足。又Dale及Fuller (1980)，及Mickleberry (1966)表示，曝露於暑熱緊迫之肉雞，給與高熱能飼料(通常添加油脂)時，可改善發育。
反之，Bacon (1981)及Reece及McNaughton (1982)表示，即使提高肉雞用飼料之熱能含量，不見任何改善。一如McNaughton及Reece (1984)所指出，以Dale及Fuller (1980)與Reece及McNaughton (1982)之報告作比較，是因係使用很高之離胺酸含量之飼料，所以才會有此明顯矛盾之結果，這或許與飼料中之胺基酸構成有關。此故，飼料中存在充分離胺酸時，提高暑熱緊迫期間中之熱能含量是有效的。但據March及Biely (1972)之報告，在胺基酸不平衡條件下，所見之成長抑制效果。因是來自飼料或暑熱緊迫之熱能供給增加，使更加惡化，所以在這種條件下，必須注意最適之胺基酸平衡。Rastro (1969)表示，缺乏離胺酸時，因體溫上昇，所以在暑熱環境條件下，這種狀態尤其具有重要性。
在此高溫度，飼料熱能之利用率受影響。所以所期待之熱能。蛋白比，亦即熱能，胺基酸比，顯示有不能實現之證據。Farrell及Swain (1977)表示，在35℃之肉雞用飼料的代謝熱能(ME)值，每1g飼料自3.4降為3.3Kcal。據他們的報告，此影響與差別內因損失與代謝損失之排泄量有關，得一結論，真代謝熱能(TME)值不受溫度之影響。但Yamazaki及Zhang (1982)表示，在35℃及8％測定飼料之TME時，顯示每kg飼料降低700Kcal。這些著者指出，溫度低時，異化作用增大，代謝性糞中熱能(MFE)及內因性尿中熱能(EUE)上昇，對TME之補正變大。
Charles (1981)表示，對肉雞之成長，環境溫度與飼料營養素濃度之間，沒有顯示直接關係之證據。對於維持營養素攝取量之產蛋雞，有助於減輕暑熱緊迫。Charles (1981)表示，此種系統引起之差異，或許與維持熱能與生產熱能之要求量之間，造成界限之快速發育速度之特質有關，但關於大部份之營養素，肉雞與產蛋雞，顯示有同樣大小之熱能界限。再者，Charles (1981)報告，暑熱緊迫對肉雞之不良影響，關於要求量，至新成交尖峰狀態迄止，要減少熱能攝取量與必要之作用機作之不明確度有關。
Dale及Fuller (1980)表示，暑熱緊迫的不良影響，是因飼料攝取量以外之要因使然。按照在暖和環境下飼育之雛雞的攝取量，實施在寒冷環境下飼育雛雞之並列試驗(Pear feeding)，雛雞之成長較優於曝露於暑熱緊迫者，亦即，發育降低中，只不過63％與飼料攝取量之降低有直接關係。
這些著者指出，減少飼料的特種生熱作用(Specific dynamic action略稱SDA)之方法有，添加脂肪於飼料，可期待有益效果。但此種油脂添加之方式，對一定不變(沒有周期性變動)之暑熱緊迫，因無益，所以Dale及Fuller (1980)得一結論，對於一定不變之高溫引起之緊迫，因此狀態太強烈，所以完全抵消能有效減少飼料之SDA效果。
Hurwitz (1980)說，所有溫度對代謝之影響，遠比常說的還複雜，因很多之反應，與其說是直線性，無寧說是立方性。例如，維持熱能之要求量，大約在24℃以前，是隨環境溫度之增進而減少，自24℃∼28℃之間有一斷層，此後卻增加。因此，每單位熱能之胺基酸要求量，亦顯示此曲線之關係。Hurwitz (1980)表示，環境溫度與飼料攝取量之間，其直線性狀況是對於溫度、增重量與維持熱能要求量之非線形函數之結果，有直線一致的關係。另，隨溫度之變化，熱能要求量雖會直線變化，但這點可見維持及生產雙方之熱能要求量，是隨溫度而變化。據Hurwitz (1980)所引用的，至今所得之證據，僅只維持熱能要求量，是唯一依溫度而變化，這顯示生產熱能獨立於溫度。利用此假說，Hurwitz (1980)以與環境溫度之關係，設計作出胺基酸之要求量，表示對魚精胺酸，白胺酸及含硫胺酸之曲線性影響。熱能要求量達27℃以前會減少，而每Kcal代謝熱能之要求量，在此點前卻增加。達3℃以上時，增重量減少，因增加維持所要之熱能要求量，隨胺基酸要求量而減少。
肉雞及火雞亦因溫度上昇，顯示對飼料之選擇性有不同反應，若在上昇溫度條件下，鳥類具有對特定營養素(群)之要求量，在自由選擇飼料或營養素之條件下，這些營養素(群)，會被各個分離。Cowan至Michie (1978)表示，若能維持蛋白質攝取量，可修正因環境溫度誘起之火雞的發育抑制。若使火雞能自由選擇穀類及蛋白質濃度飼料，維持於高溫時，火雞能取與降低之維持熱能要求量良好平衡，自已調節穀類攝取量，不過，隨增加蛋白質飼料之攝取量，可維持適正之成長。肉雞置於同樣狀態時，肉雞不能調節營養素之攝取量，因而發育之抑制更加顯著(Cowan及Michie)。
現今，肉雞之育成業者及加工處理業者，最關心的是屠體中之脂肪含量，尤其其腹部四週之脂肪。Kubena (1974)舉出，在暑熱緊迫下，所飼育之肉雞有增加腹腔脂肪含量之情形。且據Kubena (1972)之報告，屠體脂肪含量與溫度(7℃∼32℃之範圍)之間，有直接關係。這點表示飼料中之蛋白質含量是獨立的(無關)。這些著者表示，此影響是因離胺酸缺乏而更加惡化。McNaughton及Reece (1984)之主張，在暑熱緊迫下，必須有充分之離胺酸攝取量。但一方面是自屠體之脂肪含量觀點，降低熱能。蛋白比是有利的，另方面是考慮在暑熱緊迫下，自SDA之寄予增多之高蛋白質含量，有有害之事實，顯然有兩方之立場。
Dale及Fuller (1979)報告，要減少SDA效果，可賴操作飼料之內容，增加雛隻之熱能攝取量。本質上，此操作要使邊際水準之胺基酸維持不缺乏，增加脂肪之熱能寄予部份，且賴減少氮含量，可達成目的。即使在這種狀態下，雖然可見某程度之發育抑制，但一般來說，給與普通飼料之程度，不嚴重，因此，此地亦說明若增加飼料之熱能含量時，限於維持胺基酸之攝取量，可改善曝露於暑熱緊迫之肉雞發育。
Waldroup (1976)表示，利用同樣概念，配合設計使胺基酸最少過剩部份時，可改善曝露於暑熱緊迫之肉雞發育及飼料效果。深具趣味的是，在普通之環境條件下，沒有記錄這種效果，在暑熱緊迫下，雞對胺基酸因更正常反應，所以減少過剩之氮或期最適利用，可能利用之蛋白質(胺基酸)，為有利的。關於後者，據Woodman及Deans (1977)所證明的，不同飼料原料具有之蛋白質相乘作用，更值得進行研究。
八、產蛋雞
暑熱緊迫因會戲劇性地影響鈣代謝，所以對產蛋雞之影響最激烈，會影響所有年齡之白來亨雞種。據Stockland及Blaylock (1974)之報告，20週齡以前飼育於30℃之年輕母雞，其體重較輕於飼育於18℃者，而下一結論，在暑熱環境下，會增加蛋白質之要求量(飼料中之百分比)。又McNaughton (1977)下一結論，年輕雞之體重雞受溫度之影響，但縱令改變飼料蛋白質及熱能含量，沒有任何效果。另據Henken (1982)之報告，成長中之年輕母雞的蛋白質蓄積量，不受飼料之影響，蛋白質同化作用受環境溫度之影響，是比較的另一問題。與這些結果相反。據Leeson及Summers (1981)之報告，孵化後飼育於26℃之年輕母雞，在8週齡以前之間，隨飼料中之營養素含量的增加，可改善增體量。產蛋雞在暑熱緊迫狀態，可見急速反應。據Jones (1976)之報告，若要維持體重，即使沒有攝取充分之飼料，曝露於高溫之產蛋雞，在1日內可調節飼料攝取量。Miller及Sunde (1975)表示，翌日所產之蛋，其蛋殼堅度雖依突然變化才被證明，但環境溫度變化時，在數小時內就會影響蛋殼質，此急速變化應歸咎之原因。著者表示與營養素之攝取量無關，而與呼吸性鹼中毒及自腎臟之鹽基排泄有關。又據Miller及Sunde (1975)之報告，於暑熱緊迫期間中所見之蛋重降低，亦與因下垂體引起之FSH生產量降低。誘致之卵子重量減少有關，但與飼料攝取量有直接關係。可是Etches (1985私信)則報告，血清中之FSH與蛋重之間，沒有直接關係。
對暑熱緊迫之狀態，固然慢慢順應是保護低生產性之最好方法(Nixey 1979；Ara- d及Marder 1982)，但有老雞對暑熱緊迫之感受性較高之證據(1976 Arima)。貧弱隻裝之雞的代謝率，因較高於對照雞，平均約60％(Richards 1977)，所以關於產蛋雞對暑熱緊迫之年齡差異之反應。常易與羽毛之狀態混淆。
又，高環境溫度可見會影響蛋形成之過程及產蛋之最適時期。Arad及Marder (1982)表示，暑熱緊迫期間中，之所以會生產更嚴重之畸形蛋，在於輸卵管比卵巢更受影響。Miller及Sunde (1975)表示。高溫周期性來臨時，雞會在當天有較慢產卵之趨勢，由於此趨勢，其蛋殼質可比在一定高溫狀態飼育之雞有所改善。據No-rdstrom (1971)之報告，雞曝露於暑熱緊迫時，卵會停留在蛋殼腺中1小時多。又據Bhatti及Morris (1977)之報告，周期的溫度變化是掌握產蛋之最適時期的關鍵。在繼續點燈之條件下，使雞進入產蛋狀態之關鍵是：掌握周期的溫度變化。溫度與光之周期，有每12小時變化情形時，雞會乘光之周期，但在變化之情形僅6小時之差，產蛋時間則移動4小時。此點顯示，即使有明確的光周期存在，溫度亦會影響產蛋時間。又據Bhatti及Morris (1977)之報告，在明20小時對暗4小時之光周期，為決定光之產卵時間的關鍵，而明22小時對暗2小時之非常長之光周期時，溫度周期變為決定關鍵。
對於其他種類之家禽類，同樣賦予高環境溫度時，產蛋雞之熱能代謝，有顯著改變。Vohra (1979)報告，在高溫環境下，產蛋雞之熱能效率可改善，但在這種環境條件下因會減少蛋重，所以不能原狀改善經濟性。Leeson (1975)對飼育於32℃之產蛋雞，賴1g飼料之熱能含量，自2.8增加至3.1 Kcal，嘗試改善熱能出納。增加飼料之熱能含量時，隨著基礎代謝等引起之散熱量，每日自128增加至169 Kcal，但每日之熱能攝取量，卻自189 Kcal增加至211 Kcal。像這樣，Leeson (1975)表示增加飼料熱能含量時，可增加代謝熱能之攝取量，但在這種狀態下，因增大基礎代謝等引起之散熱量，結果可利用於產蛋之熱能減少(1日61對42 Kcal)。又據Tanor (1984)之報告，對曝露於短期間暑熱緊迫之產蛋雞，縱令操作飼料內容，幾乎沒有正效果。Tanor (1984)報告，3日間之暑熱緊迫期間中，即使給予高營養素含量之飼料，顯示對照區飼料之營養攝取量較多。這些著者以為除深自體給予不良影響之外，不過是飼料內容之變更(無關營養素之情況如何)，僅於這種一時高溫狀態之期間中，給予附加的緊迫。又，Daniel及Balnave (1981)報告，飼料攝取量先行影響產蛋降低。這點支持Tanor (1984)報告之一時之3日間的暑熱緊迫，對產蛋的影響是於恢復正常環境狀態後才發現之觀察結果。
與短期間之暑熱緊迫所見之上述狀態相反，DeAndrade (1977)報告在更長期間的暑熱緊迫下，使飼料中之營養素含量濃厚時，產蛋雞可見反應(對粗蛋白質15％，每kg代謝熱能2,900 Kcal，對19％為3,200 Kcal)，關於產蛋之大部份變數，雖依飼料內容之變更可改善，但對蛋殼質不見任何影響。Deandrade (1977)固然預測血漿中鈣含量之降低，非成粗劣蛋殼質之主要原因，惟證明在這種狀態下，血漿鈣含量降低，這些報告取代之說明，貧弱之蛋殼質原因，是因很多血液被推到周邊部(表面)，結果與減少輸卵管等內臟之血流有關。據引用自綿羊實驗之證據，在暑熱緊迫下，周邊部之血流增加140％，另對主要內臟諸器官之供給，亦減少17∼25％，像這樣，血液中之鈣微量減少，因而減少流入器官之血液量，以致輸卵管不能接受充分之必要鈣之供給，以營正常之代謝。
因此，一般來說，以周期性變動比維持一定高溫，較少影響產蛋雞。且在這種狀態下，要使生產量之損失最少，需要有長時間的順應，時間太短是不可能，若不這樣，雞對飼料內容之變更可見反應。自改善蛋殼量之觀點來看，幾乎不能自得到利益。關於後點，很可能是因血漿中之CO2濃度，於黑暗期中上昇之事實引致，但以周期性的變化溫度言，較少影響蛋殼量，且這是看作發生鈣沉澱於蛋殼之時刻(1977 Deandrade)。
九、摘 要
所謂暑熱緊迫一詞，為常使用於定義雞對酷熱環境，可見之種種異常生理反應。雞之反應各別迴異，其必須考慮自產蛋之階段，至生存之階段，會有2成3種不同程度之暑熱緊迫，考慮這些不同之生理狀態，嘗試操作營養素攝取量，全具彈性，且雞必須立刻決定必要的方向目標。若置雞隻於飢餓狀態，給予不含碳水化物之飼料時，在酷熱緊迫狀態下，可戲劇性地延長生存時間。此兩者之作用機序在呼吸性鹼中毒狀態下，均會誘發有助於維持PH值之代謝性酸中毒。所謂飼料之熱效果，要使攝取量與環境溫度達最高之時期一致，至少在預料之最高溫度3∼8小時前，使攝取最後之飼料。又，暑熱緊迫期間中，冷卻飲料水時，因增加飼料攝取量之結果，有益於增加產蛋。操作飼料之內容時，固然有各種作用機序之論述，惟此操作可改善曝露於暑熱緊迫之肉雞的增重量及產蛋雞之產蛋成績。
(譯自1987年11月及12月號之畜產之研究)
飼料營養雜誌(18~29)
88年．第十期─陳厚基
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