影響豬隻胚存活之營養因素
一、前 言
在豬隻生產的利潤上，窩仔數是一個重要但可變的控制因素。雖然實際的窩仔數是由受精成功的卵子數目及其後發育成為存活的仔代而定，但是，窩仔數最先是受到卵子的排放數目所限制。
豬隻的受精率大約是100％，而懷孕失敗的豬隻，只有少數是完全因為受精失敗，大部份是來自其他原因。生前損失的變化很大，而其損失主要發生在懷孕後的第2和第3週，經常佔潛在性仔豬(potential piglets)的40％。
本文的目的，是討論牽涉到胚存活的營養方面的可能性因素；其中包括間接因素(亦即在懷孕期外影響胚存活的營養因素)及直接因素(亦即在懷孕期內影響胚存活的營養因素)，和提議其中可能的機制。
二、間接作用日糧中熱能採食量對女豬生長期和其後懷孕而胚存活的動情週期的影響，其有關文獻曾經被檢討(review)過。在育成(rearing)或動情週期(催情，flushing)時，提高飼料或熱能採食量，會導致胚存活率顯著下降(表一)，但是對存活胚的數目則沒有影響。這是顯示較高量的飼料或熱能，會使得排卵數增加；但是，女豬如果排卵數較多，雖然一般都會增加胚的數目，但也會伴隨著提高胚的死亡率。因此，營養並不是完全影響胚存活的因素，只是在配種前提高飼料量導致的排卵數提高後，營養會增加胚的死亡率。
表一 女 豬 配 種 前 熱 能 採 食 量 和 繁 殖 性 能 的 關 係
| 期間 | 試驗個數 |
熱能(MJ／日) |
排 卵 數 |
胚 數 |
胚存活率(％) |
| 育成 | 19 46 |
26.3 16.8 |
14.0 12.9 |
9.8 10.0 |
69.7 77.5 |
| 動情週期 | 36 31 |
28.4 15.9 |
13.8 12.4 |
10.1 9.7 |
73.2 78.3 |
Hartog & Kempen (1980)
什麼原因使得排卵數增加後，隨著胚的死亡率也提高，尚未明確了解；而是否運用營養性策略能夠改變這個問題？由於胚死亡率的高低是和個體的黃體發育或不適當的子宮空間無關；因此，推測如果受精率正常的染色體或細胞學缺陷達到最小，則子宮環境(例如子宮組織滋養份的數量和品質方面)可以影響胚的存活。但營養因素對配種前子宮環境的影響，則尚未研究過。
近年來的研究範圍，都是注意營養對母豬泌乳期後繁殖性能的影響。為人所接受的是泌乳期間的熱能採食量、蛋白質採食量或飼養的水準，並不會顯著影響母豬在離乳後發情的排卵數(表二)。因此，可以說任何影響到可存活胚的數目或最後窩仔數的因素，皆可解釋來當做影響到胚胎的死亡率的因素，而和排卵數無關。
表二 母豬泌乳期飼料採食量和繁殖性能的關係
泌 乳 期 飼 料 採 食 量(kg／天) |
||
3 |
6 |
|
| 排卵數 胚數 胚存活率(％) |
18.3 12.2 64.6 |
19.2 14.8 77.1 |
(來自7個實驗)
胚死亡率增加可以證明母豬在泌乳期間飼料的採食量較低，結果反應出胚的存活數較少(表二)。然而，自從知道泌乳期飼料或熱能採食量和其後所生的窩仔數之間並不很相關後；減少胚存活，在生物學上的意義，始終是個疑問。
如果女豬和母豬擁有高的排卵數和低的胚死亡率，而卻有高的胎死亡率；這可能是在懷孕時，由於子宮擁擠和胎盤不適當所致。對於女豬，已經證明限食對於懷孕末期沒有效果(表三)。無論如何，良好的豬隻育種是需要母豬發揮其全部潛能。假如胎兒的數目超過母豬所能懷孕到分娩的能力，則提高胚的存活可能導致胎兒死亡率增加，但是這些母豬的性能在其潛能發揮之下，可能造成較大的窩仔數，而因此改善豬群的繁殖效率。
表三 女豬發身前飼料限食與繁殖性能的關係
項 目 |
限 食 |
任 食 |
| 排 卵 數 胚 數 30天 105天 胚存活率(％) 30天 105天 |
13.6 11.4 8.7 83.8 64.0 |
13.7 9.3 8.3 67.9 60.6 |
Ettenne et al. (1983)
泌乳期的營養影響胚存活的可能機制，曾經被討論；認為是泌乳期的營養制度可能影響卵巢上濾泡黃體化的程度，進而可能牽連助孕素(progesterone, P4) (或某些其他黃體性產物)的分泌。泌乳期的營養不良會負面影響排卵前血漿中排卵素(lutei-nizing hormone, LH)的潮湧(surge)的理論，現已被駁倒。但是，無論如何，可能會影響血漿中激濾泡素(folliclestimulatiog hormone, FSH)的含量，因為在飼料給予不足的綿羊，其血漿中激濾泡素的含量降低；而在黃體功能上，LH：FSH的比例是重要的。
因為豬隻在懷孕早期，黃體的產生並不需要任何的中樞激黃體性物質來協助，而泌乳期營養影響到發情前期，這是可能的；亦即，其影響到黃體功能可能是先影響到濾泡階段的前期，而可能涉及包括除了激性腺素以外，還有其他的內泌素在內。在此，值得注意的是其可能擔任生長素(growth hormone, GH)調節為體介素(somato-medins, SM)的任務，特別是類似胰島素的生長因子1(insulin-like-growth-factor 1, IGF-1)，而IGF-1也稱為體介素C (Somatomedin C)。
最近的報告指陳，母豬泌乳期的飼料採食量能顯著影響血漿中生長素含量，而血漿中生長素是生產IGF-1的主要控制者。雖然一般認為IGF-1是由肝生產，但也會局部由卵巢分泌，而在大鼠(rat)，這個局部的分泌是受血液中生長素的濃度所控制。
IGF-1對卵巢的主要作用是類固醇合成(steroidogenesis)的調節：刺激豬隻濾泡的顆粒層細胞(granulosa cell)，而隨著雌二醇的分泌以產生助孕素和雌二醇(oestradiol, E2)，然後和IGF-1協同作用來增加助孕素類(progestin)的分泌。IGF-1也和FSH協同作用促使卵巢發育，而在大鼠濾泡的顆粒層細胞，將FSH調節為產生助孕素。另外，也曾證明IGF-1對卵巢LH接受體(receptor)也有正面作用。雖然泌乳期營養、IGF-1和繁殖性能三者之間的因果關係仍然維持，但這個內泌素在提高繁殖效率的潛能上，看起來是很大的。
三、直接作用
在女豬懷孕早期，營養對胚存活的影響，其有關文獻曾經被檢討；而一般的結論是認為在這段期間，高飼料量會提高胚死亡率。雖然，高的熱能採食量會使胚的存活率顯著降低，但對胚的數目則沒有影響，這顯示出高飼料量的女豬，也會增加排卵數。
懷孕期女豬的飼養水準對胚存活率的影響，經過實驗證實，一個普通性的評語是女豬為唯一在配種時或離開配種很近時，要改變營養管理。這可能是如前所述，女豬會增加排卵數；然而排卵數增加，隨著胚的死亡率也提高。但是，當母豬在同樣的情況下，經過證實懷孕期的飼養水準對胚的存活率卻沒有影響(表四)，這與女豬不同。
表四 在經產母豬的懷孕早期飼餵量對繁殖性能的關係
飼 餵 量 ( kg ／ 天 ) |
||
2.0 |
4.0 |
|
| 排卵數 胚數 胚存活率(％) |
21.0 15.8 75.2 |
21.8 15.5 71.1 |
Heap et al. (1967) 和 Toplis et al. (1983)
進一步嘗試增加女豬胚存活的營養性策略，是在懷孕早期飼料減少到影響體重的維持量。當女豬從配種前35天到懷孕後60天，飼料是從1.5∼3.0kg／天，則對胎兒數目並沒有顯著的影響。在配種前和懷孕早期曾予完全的營養失調，經過證實對胚的存活率並沒有影響。
對於女豬，從配種開始就強迫改變營養管理，得到的結果並不一致。女豬所飼餵的日糧，高或低的粗蛋白含量(272對60 g／天)和高或低的熱能(27.6對9.2 MJDE／天)，導致對其後的窩仔數並沒有日糧效應(dietaryeffect.)。比較之下，女豬在配種前高量飼餵而後在懷孕早期低量的飼餵，是會減少胚死亡率，可是對排卵數則沒有影響(表五)；但在母豬卻不如此。兩者在結果上的差異，可能是母豬在配種後35天時就屠宰，而女豬卻一直到分娩。如前所述，改善胚存活率可能不一定就反應到分娩時的窩仔數。無論如何，在豬隻除非能發展到改善胚的存活率，否則增加排卵數並不能預期可以提高平均窩仔數。
表五 女豬懷孕早期低量飼餵和胚存活的關係
| 項目 | 飼 餵 量 ( kg ／ 天 ) | |
1.5 |
2.5 |
|
| 女豬頭數 排卵數 胚數 胚存活數(％) |
45 12.6 11.0 86.0 |
52 12.5 9.5 76.0 |
Dyck and Strain (1983)
女豬若在懷孕之前或懷孕早期給予不良飼料，則雖然最後的窩仔數可能結果會不一致，但其受孕率是一定會減少。這就是母豬在繁殖上的”全或無”策略(all-or-noghing” strategy)的一個指標，亦即母豬有選擇正常懷孕，或全部不懷孕的趨勢。
除非懷孕母豬的營養缺乏嚴重得足以誘使全部的胚死亡，否則日糧變化並不致於影響胚的存活率。但是，假如血漿中助孕素含量減少，則胚的存活率會降低。有些研究者認為高的飼餵量可以增加肝的血流，而因此使得類固醇(steroids)的潛在性血漿清除率較大。並且，某些日糧成份也可能誘使在肝混合功能性氧化鋛系統的活性提高，因而依次增加類固醇的清除。在懷孕期間增加飼餵量，則和血漿中助孕素的減少有關(表六)。血漿中助孕素被知道可以控制子宮的環境，因此，假如改變血漿中助孕素的含量，則子宮環境可能變得不適合胚的發育。在這個條件之下，子宮環境可能變成殺胚的(embryocidal)地方。到目前為止，做考慮巨量營養份(macronu-trients)，而假使這些營養份有所不足，則母豬好像會動員其身體所貯存的營養份，以提供給發育中的胚。
表六 女豬懷孕期飼料飼餵量對血漿中助孕素(P4)含量和胚存活率的影響
飼 料 飼 餵 量 |
胚 存 活 率 (％) |
血 漿 中 P4 (ng／ml) |
低 中 高 |
82.8 78.6 71.9 |
16.7 13.8 11.8 |
Dyck et al. (1980)
四、微量營養份作用
微量營養份對母豬繁殖性能的影響曾廣泛地被檢討。任何微量營養份的缺失都會對全身功能造成負面影響，包括繁殖。供應豬隻的維生素和礦物質會受到基礎日糧的營養份含量和利用性的影響，因此也曾受到日糧成分的影響。
自從母豬舍飼後，由於陽光照射有限、不能運動，僅有少量甚至沒有牧草供應，和食糞癖(coprophagy)不能滿足，以致於管理系統在這複雜的情形下也有交互作用的影響。但是，由於現在所要求的母豬繁殖性能的水準是比當初所建立營養需要量時還高時，則可能現在所接受的需要量並不適當。雖然提供特殊的營養需要量和營養份不足所致的症候群並不是本文的範圍，但是對有選擇性的維生素和礦物質在豬隻繁殖上的影響，做個簡短的建議是適切的。
維生素A(retinol)被認為是貯存在母豬的肝臟，因此母豬若飼餵不平衡日糧後，而在對繁殖發生不利的影響之前，可以予以補充維生素A。曾有報告指陳添加維生素A或β-胡蘿蔔素(β-carotene)的效果並不一定。由東歐(Eastern Europe)來的數據證實，在母豬配種前添加3.0∼7.5 mg／kg的維生素A，則會增加窩仔數。當女豬所飼餵的日糧含有26 mg／kg的β鱏J蘿蔔素和提供0、2.4或48 mg／kg維生素A時，則懷孕率和胚存活到懷孕後第25天的比率較大。
最近，Brief和Chew (1985)以提供母豬超量的維生素A和／或β-胡蘿蔔素來改善窩仔數，但是僅在注射的豬隻才有效，而飼餵的並沒效果(表七)。雖然其會增加血漿中子宮的某種特異性蛋白質的含量，但是維生素A或β-胡蘿蔔素對繁殖性能的作用機制則尚不明白。很可能這些蛋白質對胚的發育很重要而可以使得胚存活；並沒有研究維生素A如何影響子宮的分泌，但是在大鼠(rats)則曾研究過維生素A在子宮內膜上皮的完整和黃體的類固醇合成上的作用。
表七 飼餵或注射維生素A和B-胡蘿蔔素在母豬繁殖性能上的影響
| 項目 | 排 卵 數 |
出 生 數 |
存 活 率(％) |
| 維生素A缺乏 飼餵維生素A 注射維生素A |
11.1 11.6 11.0 |
7.9 8.6 9.5 |
71.0 75.0 86.0 |
Brief and Chew (1985)
對胚的存活有潛在性利益的維生素是葉酸(folic acid)，而葉酸在母豬的懷孕期和泌乳期的需要量卻尚未分別其差異。近來研究證實，母豬從離乳到懷孕的血清中葉酸含量急劇減少。最近研究也證實，母豬在配種前予以催情和在從離乳到懷孕後第60天之間注射15 mg的葉酸，則可以改善經產母豬的窩仔數(表八)。對於經產豬一般並不認為催情可以改善窩仔數，且在缺乏葉酸時其效果更不顯著。葉酸如何改善胚的存活並不知道。但是，無論如何，胚的細胞內RNA的含量和懷孕期的前12天的胚存活，有很大的關係，而DNA和RNA的合成則都需要葉酸。
其他的水溶性維生素也可以影響豬隻的繁殖。核黃素(riboflavin)和抗壞血酸(a-scorbic acid)是和子宮環境的潛在性變化有關。然而，這些維生素在母豬的胚存活上的影響則尚未被證實。
微量礦物質和早期胚的存活的關係，其有關文獻曾經被檢討過。豬隻的鋅缺乏是和其他礦物質成分交互作用的結果，特別是當豬被飼餵以植物性蛋白為基礎的日糧，而這日糧是缺乏鋅，則血漿中鋅的含量很快就下降。有些試驗指陳鋅的含量不足，則會造成窩仔數減少的結果，但是這些結果沒有被重覆試驗。雖然知道鋅參與蛋白質和核酸的代謝，而鋅嚴重缺乏的日糧所導致高比率的胚在子宮內的死亡率和出生後的損失，使得確定鋅缺乏的日糧會影響胚的存活。
影響胚存活的其他礦物質還有錳、銅和碘。曾經證實，餵飼缺乏錳的日糧會造成受孕率低下和窩仔數減少。Doisy (1974)曾提議，錳缺乏後會抑制膽固醇合成，而因此最後抑制卵巢分泌類固醇內泌素(steroid hormone)。
相同的，銅也會影響豬隻的繁殖性能。Carpenter (1946／47，1947／48)證實，當女豬日糧的銅含量由7提高到35 mg／kg時，則會增加窩仔數。最近，Sevkovic et al. (1974)指陳，當母豬日糧的銅含量由6提高到8和10 mg／kg時，則會逐漸的改善胚的存活率。
碘影響母豬繁殖性能的資料並不多見。當日糧依每100公斤體重給予碘化鉀1.0 mg或0.5 mg／kg日糧時，則可以顯著改善懷孕期前25日的胚存活率。
會損害胚早期存活的原因之一是飼料中含有黴菌毒素(mycotoxin)，而黴菌毒素最常研究的是在母豬拒食或發現有臨床症狀之下，會對繁殖有不利的影響。
玉米黴菌素(zearalenone)在一般常識裡並不被認為是毒素，其影響是類似雌二醇(oestradiol)的作用而導致流產的結果。在母豬和女豬的懷孕早期，飼餵不同等級含量的玉米黴菌素的影響，其有關文獻曾被檢討過。當玉米黴菌素含量超過7 ppm後，則會顯現胚的死亡率增加，而在達到60 ppm時胚會全部死亡。玉米黴菌素如何調節胚死亡並不清楚，但卻會影響血漿中助孕素的含量。假使血漿中助孕素含量顯著的減少，和／或玉米黴菌素能在子宮具有類似雌二醇的生物活性，則似乎在子宮的胎組織滋養質(uterine hietotroph)會發生明顯的變化，此時子宮會把胚排出。這就是前面所提到的，不適當的子宮環境可能變成殺胚的地方。
五、結 論
前面曾經提及，母豬在懷孕之前和懷孕期對於所供應的巨量營養份能容忍寬範圍的變化，而不會影響到胚的存活率或最後的窩仔數；然而，有時不良的營養管理會對繁殖性能有不良的影響。母豬長期又嚴重的營養不良會變成乏情(anoestrus)而假如懷孕則會流產。但是有些母豬會成功的懷孕直到分娩，且胚的存活率和最後窩仔數則正常。無論如何，在正常懷孕和沒有懷孕之間，可能會有個營養分影響到繁殖性能的𤚗捧t區?grey area)。這就是本文用來說明母豬生產力的營養性影響。
目前尚在推論營養如何影響胚的生存力，而曾經提議供應某種微量營養分不足的日糧，是影響在胚本身的代謝，而不是影響到母豬。營養份影響胚存活率最明顯的途徑是改變來自黃體的類固醇分泌，以致變更子宮的環境，其作用可能在濾泡前期到排卵的期間、排卵時間，或可能作用在新形成的黃體。假如其最後的結果是造成血漿中助孕素含量顯著的變化，則可能會對胚的存活有所影響。
(譯自Kirkwood, R.N. and P.A. Thacker, 1988. Nutritional factors affecting enbryo survival in pigs. (results and speculalions.)
飼料營養雜誌(3~11)
88年．第十一期─黃森源．李美珠
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