技術服務資料─維他命A在家禽營養上的角色
十九世紀末葉，營養學家就猜想，食物中除了含有蛋白質、碳水化合物、脂肪和食鹽以外，可能還有生命所需要的其他物質。這些物質後來稱之為𤫇異U食物因子㷍C到了廿世紀初期，營養學家又發現食物的油脂成分中尚含有必須的營養因子。麥考林和戴維斯(McCollum & Davis, 1913)以及奧斯本和孟德爾(Osborne & Mendel, 1913)等在研究奶油對老鼠生長率的影響時，分別發現了存在於奶油中的維他命A及其功能。麥考林特別為這種不明的生長因子命名為𣈲袚貍灱㷍C到了1920年，有人確定類胡蘿蔔素具有維他命A的功效，又有人在1929年發現動物體可將胡蘿蔔素轉變成維他命A。克爾等(Karrer et al., 1931)定出維他命A的構造，接著艾勒等(Isler et al.)在1947年首次以人工合成純粹的維他命A。1950年代初期市面上已可買到合成的維他命A，從此以後人們就不再添加鱈魚魚肝油及其他維他命A來源於動物飼料中，而改添加合成維他命A了。由於電腦飼料配方結果顯示，若採用較簡化的飼料配方，少用自然來源的維他命A，則可降低飼料成本；因此，人工合成的維他命A及其他維他命已成為飼料工業上非常重要的營養分。
維他命A的化學性質及其來源
維他命A為添加於家禽飼料的四種脂溶性維他命(A,D,E,K)中的一種。𣈲袚貍?一詞是指維他命能溶解於脂肪、油類及脂肪溶媒(而非水)中的性質而言。圖一顯示維他命A的構造及其添加於動物飼料中的三種酯類化合物(亦即乙酸鹽、丙酸鹽及棕櫚酸)。動物性飼料(主要指動物的肝臟和肝油)中含有既成的維他命A。𥈡J成?preformed)一詞是維他命A可立即被動物體利用的形式，這跟維他命A先成物(P-rovitamin A)不同，譬如β-胡蘿蔔素即為維他命A先成物，它必須先在動物體內轉變成維他命A，然後才能被動物體所利用。目前已發現自然界中擁有400種以上的類胡蘿蔔素，但其中大約只有50種類胡蘿蔔素具有生物活性(biological activity)(Ol-son, 1984)。這50種類胡蘿蔔素之中又以β-胡蘿蔔素最具重要性(圖二)。而𤧅浀? (trans-form)維他命A既成物及維他命A先成物為最具生物活力的形式。
使用於家禽飼料的維他命A最主要來源是反式乙酸視黃醇。就像丙酸及棕櫚酸維他命A一樣，乙酸維他命A是由原料製造商以化學方法合成的。添加於粉狀及粒狀飼料中的維他命A都做成顆粒，外表包𤪱著一層保護膜，這層保護膜含有碳水化合物、明膠及抗氧化劑，可保護維他命A，提供物理及化學的保護作用以對抗飼料中常見的不良因子。最常添加於飼料中的乙酸維他命A每公克成品含650,000國際單位(I.U.)或美國藥典單位(U.S.P.)。國際單位與美國藥典單位的值相等，一個單位等於全反式視黃醇0.3 mcg或全反式乙酸視黃醇0.344 mcg。
β鱏J蘿蔔素隨飼料進入家禽胃腸道之後，即被腸黏膜所分泌的15-15?二氧化氫鋛(15-15?dioxygenase)分解成視黃醛(retinal)，然後再還原成視黃醇(亦即維他命A)。4週齡以下小雞腸道內的酵素系統尚未發育完全，因此小雞將β-胡蘿蔔素轉變成維他命A的功能並不如成雞發達(Scott氏等，1982)。一個分子的β-胡蘿蔔素可產生兩個分子的維他命A。然而就家禽而言，一個國際單位的維他命A相當於0.6 mcg的β-胡蘿蔔素(NRC, 1984)。這也就是說，在正常情況下家禽只能從一個分子的β-胡蘿蔔素獲得一個分子的維他命A。不過家禽對β-胡蘿蔔素的這種利用率比起牛、豬及其他家畜對β-胡蘿蔔素的利用率已算很好了。
圖一
2.C22H32O2全反式乙酸視黃醇(All-trans retinyl acetate)
3.C23H34O2全反式丙酸視黃醇(All-trans retinyl propionate) 分子量＝342.5 力 價＝2.79×106國際單位／公克(0.358μg／國際單位) 4.C36H60O2全反式棕櫚酸視黃醇(All-trans retinyl palmitate) 分子量＝524.8 溶 點＝28－29℃ 力 價＝1.82×106國際單位／公克(0.549μg／國際單位) |
圖二
| 全反式β-胡蘿蔔素(C40H56)
(All-trans beta-carotene) 分子量＝536.9；溶 點＝183℃ 結晶體為深柴色來自苯＋甲醇的六角形體；若為紅菱形晶體則來自石 油醚(Petroleum ether) 溶於二硫化碳、苯及氯仿 中等度溶於醚、石油醚及油類 幾乎完全不溶於水、酸及鹼 溶液呈黃色 遇熱、氧化及光線即不穩定 力價＝1.67×106國際單位／公克(0.6μg／國際單位維他命A活力) β-胡蘿蔔素幾乎經常與葉綠素同時出現於植物體內。 |
維他命A的吸收與代謝
維他命A酯在腸管內與酵素發生去酯化作用，產生視黃醇，然後視黃醇與其他脂溶性維他命、脂肪酸、固醇、類胡蘿蔔素、磷脂、單酸甘油酯及膽鹽等溶合成小團塊。膽鹽為一種乳化劑，可促進前述小團塊的形成。小團塊的表面層具有親水性，因此有助於小團塊穿透覆蓋於腸黏膜上皮表面靜止的水層(Goodman & Blaner, 1984)，終於使小團塊的脂質與腸絨毛接觸，而腸黏膜上皮細胞即將脂質和視黃醇吸收。視黃醇被吸收進入黏膜細胞內據信是採被動運輸方式進行，但很可能是由視黃醇與細胞質中的載體蛋白質結合然後進入細胞內的(Good man & Blaner, 1984)。一旦進入黏膜細胞之後，視黃醇即再度進行酯化作用(主要與棕櫚酸結合)。如前所述，β-胡蘿蔔素先轉變成視黃醇，而在進入黏膜細胞之後再轉變成視黃酯。
膽管直接吸收維他命A的吸收率可達80∼90％，但從飼料中吸收β-胡蘿蔔素的吸收率只有50∼60％(Olson, 1984)。當維他命A的添加量很高時，則其吸收率會稍微下降；而β-胡蘿蔔素的吸收率則隨著添加量的增加而大為降低(Olson, 1984)。
視黃酯形成之後即混入乳糜微粒之中，乳糜微粒富含新合成的三酸甘油酯及膽固醇。乳糜微粒外表包𤪱著一層薄薄的磷酯和蛋白質。就哺乳動物而言，乳糜微粒會從黏膜細胞轉移進入絨毛的中央乳糜管，然後由乳糜管進入淋巴系統，終於進入血液循環中。然而雞卻沒有足夠的淋巴系統可資利用，因此其腸管中的乳糜微粒即直接進入門脈循環而傳送到肝臟(Scott et al, 1982)。因此哺乳動物所謂的乳糜微粒(C- hylomicron)在雞隻則改稱為𡡤顴葽L粒?Portomicrons)就是因為前述緣故(Scott et el, 1982)。
視黃酯到達肝臟之後，先發生去酯化作用，(de-esterified)，然後再產生酯化作用，而酯化產物即儲存在肝臟中備用。當雞體需要用到維他命A的時候，視黃酯即發生去酯化作用，所產生的視黃醇即在肝臟內跟視黃醇結合蛋白(retinol binding pr-otein, RBP)結合，然後分散到血液循環之中。視黃醇結合蛋白是在肝臟內合成的。一旦視黃醇結合蛋白-視黃醇複合物(RBP-retinol complex)進入血液循環之後。就會跟血液中的另一種蛋白質transthyretin (TTR)結合。TTR也在肝臟中合成，而在血液中與甲狀腺荷爾蒙結合。當RBP-視黃醇-TTR複合物被運送至目標細胞(target cell)之後，視黃醇即被釋放到細胞表面的受體位置上面，隨後視黃醇會穿透細胞膜進入細胞質中，而與細胞內的視黃醇結合蛋白(Cellular retinol binding Protein, CRBP)結合，此CRBP據信是攜帶視黃醇到達細胞內作用位置的物質。有關視黃醇的詳細代謝及轉移過程已經獲得多位研究學者的認可。
歐遜(Olson, 1984)將維他命A在動物體內的整個代謝及排泄過程歸納如下：
(1)約有20％的維他命A未被吸收，而在1∼2天以後經由糞便排出體外。
(2)所吸收的80％維他命A之中約有20∼50％會在1週以內與它物結合或被氧化或隨糞尿排出體外。
(3)剩下30∼60％的維他命A會儲存在體內而以非常緩慢的速度進行代謝。
維他命A的功能與缺乏症
維他命A所能影響的動物體功能包括視力、繁殖、生長及組織的分化，其中以對視力的影響比較為人所熟知。視黃醇主要以醛的形態在動物的眼睛視網膜上發揮其功能。視黃醇可作為視紫紅質(rhodopsin)的輔基(prostheticgroup)以增進動物在幽暗光線下的視力(視網膜桿)，也可作為視青紫質(Iodopsin)的輔基以增進動物在光亮的環境下的視力及辨色能力(視錐)。據研究發現，視黃酸(為存在於動物體內的維他命A的形態)可促進雞隻的生長及組織分化，但對於雞隻的視力及繁殖能力沒有幫助(Scott et al, 1982)。如果維他命A以視黃酸的形態飼餵母雞，則母雞會完全失明，而其受精卵在開始發育2∼3天之後胚胎即告死亡。如果以視黃醇取代視黃酸添加於母雞飼料中，則母雞在攝食該飼料2∼3天之內視力即告恢復，而種蛋的孵化率則立刻恢復。這項試驗充分顯示視黃醇對雞隻的視力及繁殖能力有幫助。
本世紀初期，研究人員在研究老鼠的生長效率之時才發現維他命A。事實上老鼠的生長情形可用來測定維他命A的效力。海爾等(Hill et al.)在1961年提出一份有關家禽的研究報告顯示，母雞飼糧中維他命A的含量與該母雞所生雛雞的生長情形成正相關，而雛雞飼糧中維他命A的含量也與該雛雞的生長率成正相關。如果雛雞明顯缺乏維他命A，則呈現食慾廢絕及生長停滯等症狀。嚴重缺乏維他命A則導致運動失調，若未即時補充維他命A則病雞即告死亡。
維他命A能夠促進雞體上皮組織的正常分化。缺乏維他命A可導致許多上皮組織角化及複層化。鼻腔、口腔、食道及咽喉頭黏膜面都會受到影響而產生白色膿皰(Scott et al, 1982)；病雞的腎臟腫大，實質中充滿尿酸沉澱物，而其眼睛的上皮組織也會受影響，產生分泌物，終於罹患乾眼病(xerophthalmia)。維他命A缺乏顯然會使雞體許多系統的上皮發生變性壞死，而提高了感染機會。
除了對視力的影響以外，目前尚未確知維他命A對細胞的功能。磷酸視黃酯據信可以作為載體(carrier)，將糖運往位於細胞表面的特殊糖蛋白處，而糖蛋白即為細胞表面的受體，可調節細胞的分化(Olson, 1984)。最近波特等人(Porter et al., 1986)發現維他命A可在老鼠睪丸內促進聚合鋛Ⅱ合成核糖核酸，這種在轉錄作用(transc-ription)上所引發的變化有一部分是由於染色質的構造發生變化之故。因此，只要研究人員不斷從事維他命A在細胞分子方面的功用，則維他命A對細胞核的影響將可日趨瞭解。
維他命A與其他各種營養分和疾病的相互關係
大家都知道維他命E在動物體內具有抗氧化功能。大家也相信維他命E能保護維他命A，以防維他命A被吸收之後在腸道內及細胞中發生氧化作用。因此，當飼料中含有足夠量的維他命E時，動物才能充分有效利用飼料中的維他命A。
鋅缺乏似乎會導致血液中維他命A含量降低，而肝臟中視黃醇的含量則因而升高。因為鋅與動物體內許多酵素系統有關，因此有人認為動物體缺乏鋅時，其肝臟中視黃醇結合蛋白(RBP)的合成量會減少，終於導致血中維他命A含量減少，而肝臟內維他命A含量反而升高。此外，酵素缺乏也可能降低肝臟對視黃醇酯的去酯化作用。如前所述，視黃醇必須先經過去酯化作用，再與視黃醇結合蛋白結合，然後才進入血液循環之中，如果沒有視黃醇結合蛋白，那麼視黃醇就無法輸入血液中。再者，我們也必須知道鋅缺乏會抑制雞隻的生長率，降低飼料攝食量，同時雞隻體組織對維他命A的需求也會減少，進而導致血中維他命A含量降低。
飼糧中必須含有足夠量的蛋白質，才能促進肝臟合成視黃醇結合蛋白。雖然雞隻攝取了足夠量的維他命A，但假如所攝取的氨基酸量不足以合成視黃醇結合蛋白，則儲存於雞隻肝臟內的維他命A仍就無法以所需之量釋放到血液中。此外也必須考慮飼料中黴菌毒素的影響，因為目前已知黃麴毒素可在動物體內阻礙蛋白質的合成(Doerr, 1987)，因此可知黴菌毒素也會阻礙視黃醇結合蛋白的合成以及視黃醇的轉移。
雞隻本身的疾病也會阻礙維他命A的吸收及利用，例如雞隻罹患吸收不良症候群(PBS)、球蟲症、黴菌中毒症、下痢症等腸道疾病。維他命A可增強雞隻的疾病抵抗力和免疫反應(Nockels, 1986)。因此只要雞隻吸收維他命A的量減少，則雞隻對感染症的抵抗力也會隨著降低。
家禽對維他命A的需求量及維他命A的毒性
根據國家研究委員會(National Research Council, NRC)1984年所訂的標準：肉雞、成長期鵝及成長期新母雞的每公斤飼糧中須含有1,500國際單位的維他命A；產蛋雞、種雞及種鵝對維他命A的需求量則高達4,000國際單位／公斤；各階段火雞及鴨的維他命A需求量也定在4,000國際單位／公斤飼糧；日本鵪鶉對維他命A的需求量最高，每公斤飼糧須含5,000國際單位。就大多數動物而言，每天所需要的維他命A都在100∼200國際單位／公斤體重(Olson, 1984)。
典型家禽日糧的成分中所含維他命A的量相當難預測；因此目前通常都將家禽所需要的維也命A總量以人工合成乙酸維他命A穩定形態添加於飼料中。所添加的量都超過NRC所定的標準需求量，因為NRC標準之中並沒有限定安全範圍的添加量。由於氧化作用會破壞視黃醇，飼料採食量常起變化，家禽的遺傳差異以及疾病及其他環境因素所帶來的緊迫等原因都會影響維他命A的攝取量，因此維他命A經常需超量添加於飼料中。
有些維他命若以高劑量添加給飼，常會引起中毒，而維他命A就是其中的一種。根據NRC最近新發佈有關眎坁姘嚘蔅L命耐受量𡡤爾禤?NRC, 1987)顯示，各種家禽經由飼料長期投予的最高建議劑量分別是：肉雞、成長期鵝、成長期後補蛋雞－15,000國際單位／公斤飼糧；產蛋雞、種雞及鴨－40,000國際單位／公斤；成長期火雞及種鵝－15,000國際單位／公斤；種火雞－24,000國際單位／公斤，日本鵪鶉－25,000國際單位／公斤。
家禽攝取維他命A所引起的中毒症狀包括：體重減輕、飼料採食量減少、眼瞼腫脹結痂可到眼睛封閉的程度，嘴、鼻及其鄰近的皮膚和腳部皮膚發炎、骨骼膽弱、骨骼變形及死亡率升高(Scott et al, 1982)。
如果有過量維他命A積存於肝臟之時，則血中維他命A含量會升高。這過量的維他命A並未與視黃醇結合蛋白結合，而是以酯類的形態與脂蛋白(lipoproteins)結合。如果視黃醇呈游離狀態而未與視黃醇結合蛋白結合 ，則可導致生物膜(biological membranes)破潰，引起中毒。欲獲得維他命A中毒的詳細資料，可參考古德曼(Too-dman, 1984)所發表的報告。
*本文譯自犇itamin A plays important role in poultry nutrition ?Feedstuffs, January 18, 1988)
飼料營養雜誌(68~74)
88年．第十一期─普強公司
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