魚病專題
日本國立北海道大學獸醫學部
傳染病學講座
林子恩
郭登賦 兒玉洋
系列之一
一、魚及其生活環境
魚類 ( Pisces ) 是地球上最早出現的脊椎動物，大約誕生於 4 億 5 千萬年以前。當時的魚類還沒有形成顎骨，被稱之為無顎魚，現今尚生存的圓口類是屬於這類的。魚類誕生約 1 億年後，某些魚的胸鰭和後鰭分別進化為在陸地上的前肢和後肢，並具備了能在陸地上呼吸的肺，開始從水中上了陸地，被認為是兩棲類的祖先。
圖一、圖二分別說明了動物系統樹和脊椎動物系統圖。
1.1. 魚類的定義
何謂魚類？可以說凡具有脊椎，鰓及鰭，能在水中生活的冷血動物，都被稱之為魚類。魚類的體形變化多端，有的呈圓筒狀、有的呈扁平狀、還有的呈紡綞狀，一般左右對稱，可分為頭部、體部和尾部三大部分。骨骼由軟骨或硬骨組成。頭部有比較發達的中樞神經，和其它脊椎動物一樣，脊椎骨內也有骨髓。做為運動器官的肌肉非常發達，由多數肌肉纖維組成。體表被覆著表皮複層上皮組成，表皮下面 ( 真皮層 ) 就是大家所熟悉的鱗。魚類的體腔內有呼吸器 ( 鰓 )，循環系統、消化系統、泌尿生殖系統、造血組織，內分泌器官。有趣的是，有些魚類還有肌肉組織、腺體組織進化形成的、獨特的發電器官。還有些魚類體表帶有毒刺，做為攻擊其它動物的武器。
1.2. 魚的分類
魚類 ( Pisces )––屬於脊椎動物內 ( Vertebrate )，分為五個綱，在此只介紹其中常見的三個綱。
(1)Ⅰ綱––無顎類 ( Agnatha )，分為二個亞綱：某些鰻魚是屬於此綱的。
Ⅰ–1亞綱––頭甲類 ( Cephalaspidiformes )
Ⅰ–2亞綱––翼甲類 ( Pteraspidomorphi )
(2)Ⅲ綱––軟骨魚類 ( Chond richthyes )，常見的鯊魚、𢃼魚是屬於此綱的。分為二個亞綱：
Ⅲ–1亞綱––板鰓類 ( Elasmobranchii )
Ⅲ–2亞綱––全頭類 ( Holocephali )
(3)Ⅴ綱––硬骨魚類 ( Osteichthyes )，常見的魚類大部分都屬於此綱的，如鯉魚、𠋥魚、鮭魚、鱒魚。主要的亞綱是：
Ⅴ–1亞綱––條鰭類 ( Actinopterygii )
1.3. 魚類的生活環境
海洋是最大的魚類生息場所，並且污染較少，其次是陸地上的湖、塘、河川、小溪。
(1)環境水的種類
(a)海 水
(b)河口水
(c)淡水，分為河川水、湖沼水、地下水 ( 包括泉水 )。
(2)環境水的性質
(a)海水：佔地球表面積 70%的海水，鹽份濃度 3.3 ~ 3.7%，pH 值 7.5 ~ 8.4，且相當穩定。1 公升海水中可溶解 7 毫升的氧氣。水溫變化小，水深 10 ~ 20 公尺，海水鹽份濃度變化小，嫌鹽性的魚類就是生活在這種環境裏的。
(b)河口水：海灣區域及河川入海口處的水域，性狀和淡水相近，為低鹽份水，低鹽性的魚類同居在這裏。
(c)淡水：不含有鹽份的水稱之為淡水。可分為河川水、湖沼水、地下水 ( 包括泉水 )。
a.河川水，從陸地流入河川的水，含有豐富的、從岩石、土壤中溶解出來的各式各樣的礦物質，但也避免不了工業用水、日常生活廢水以及農藥的污染。河川水的 pH 值一般為 6.0 ~ 8.5，受溶解物質、污染狀態等因素影響，稍為有差異。在嚴夏的山地，水溫低於 8 度的溪水，最適合飼養岩魚、鱒魚、鰍魚。在海拔 1,500 公尺，水溫 15 ~ 20 度的溪水，最合適飼養𢔰魚、鱒魚。平原的河川水易受氣溫的影響，且水的流速慢，常被用來飼養鯉魚和鰻魚。
b.湖沼水，湖沼水質隨地域、季節的不同而不一樣。汽車排氣上昇到大氣裏，再形成雨降到地表時，則形成酸性水，藻類異常增殖則變成鹼性水。溫帶的深水湖，夏節會出現所謂的水溫躍層現象 ( Thermocline )，低溫、無氧的底層水上昇到湖表面，魚貝類因缺氧及水溫的急劇變化而受傷害。湖裏的藻類組成容易起變化，常常給魚貝類致命的打擊。
c.地下水，四季常年水溫保持一定 ( 10 ~ 15℃ )，pH 值呈中性，被廣泛用於魚類的人工飼養，但有時會因氮氧過量或氧氣不足產生溶存氣體組成的變化，引起魚類死亡或損傷。
1.4. 水 質
環境水隨水中溶解的氣體、水溫、pH 值以及生息的動物種類，量而呈各式各樣的性狀。特別是近年來日益增加的養魚施設的自家污染以及家庭、工業廢水等諸外界環境因素的影響也是不可忽視的。
(1)溶存氣體：溶解於水中的氣體主要有氧氣、氮氣、二氧化碳三種。氧氣量、二氧化碳量和水中生活魚類的呼吸作用有著密切的關係。可溶解的氧氣量除受水溫、氣壓因素的影響外，還受水中的總生物量 ( 是為呼吸作用 )、屍體量，特別是藻類 ( 是為氧化作用 ) 諸因素的影響而變動。呼吸作用所需的氧量根據生物的不同而不同，在魚類，冷水魚是 6 ~ 8 ppm，溫水魚則是冷水魚的一半左右。養魚池的二氧化碳主要來自於食餌中的有機物，如果水中的二氧化碳分壓過高，那麼二氧化碳和血紅素親和力大，即使水中溶存氧氣充足，魚類也會出現呼吸困難的現象。
(2)水溫：水溫對水中生活的魚類影響很大，通常適合魚生活的水溫在 5 ~ 25℃左右。但不同的魚類各有其最適的水溫。高水溫時，氧氣缺乏，易引起有機物質腐敗，成為水質惡化的誘因。水溫還與病原生物增殖有著密切的關係，是疾病發生的重要因素。
(3)物理、化學要因：環境水的 pH 值、硬度、硫化氫、氨氣對水中生活魚類的生理機能有著微妙的影響，譬如魚類通過鰓及鰭從水中吸收無機物質，所以水的硬度和魚類的代謝及營養有著非常密切的關係。水中氨氣和硫化氫的溶解濃度偏高則會阻害魚類的呼吸。
(4)生物要因：在湖沼、水池中生息的藻類，通過光合作用，支配著水中的氧、二氧化碳的溶存量以及 pH 值。以植物性藻類為食餌的動物性藻類異常繁殖時，將會威脅魚類的生存。
二、魚的免疫學及病理學
近年來，魚的免疫機構和反應一直是免疫學家興趣的問題，尤其，因為魚的免疫機構特殊，在研究免疫器官發生學及 T 淋巴球表面抗原受納器方面，魚是很好的材料。預計在比較免疫學的發展上，未來會有更多的興趣者將投入此一研究工作行列。
魚的病理病變及致死機序的探討方法，就如一般高等陸上脊髓動物一樣；剖檢，光學顯微鏡及電子顯微鏡都是必要且為有效的手段。但是魚的組織病理檢查，常令病理剖檢者頭痛，且外觀甚正常的魚經剖檢後，其器官組織已出現明顯的死後變化。
2.1. 魚的免疫器官
在高等脊髓動物，一切免疫細胞根源於骨髓，由骨髓內的幹細胞 ( stem cell ) 分化發育成初期免疫細胞，再分佈至滑氏囊、胸腺、脾、淋巴球等免疫器官。但是魚類沒有骨髓的構造，幹細胞則分佈在腎、脾、肝、食道壁、精巢或卵巢內。
(1)幹細胞：腎臟是幹細胞最主要的分佈器官。胚胎時期，造血機能最早見於腎臟，但是淋巴球的形成則在胸腺形成之後。腎臟可以說是相當於高等脊髓動物的骨髓，幹細胞的分化有個需求條件，即幹細胞對幅射線的敏感性及疏鬆排列特性，腎臟剛好提供幹細胞最佳的場所，因為魚的腎臟有黑色素 ( melanin ) 大量的存在及其在體內的隱藏位置。
(2)腎臟：魚的前腎 ( pronephrosis ) 已喪失尿的排泄功能，專司造血機構。造血組織含有豐富的淋巴球及顆粒球，替代骨髓及淋巴結的功用。色素細胞常見，多數是黑色素，因為其呈現吞食細胞 ( macrophage ) 的作用常被稱為 melano - macrophage，黑色素在腎內成堆聚集。色素細胞的功用至今尚未完全清楚。前腎內也會有淋巴球及抗體含有細胞。
(3)脾：脾的小動脈周圍組織鞘及吞食細胞負責清除進入脾的異物。抗體產生細胞及因異物刺激反應所產生的 melano - macrophage 也在脾內成小堆出現，也具有清除異物的功能。雖然脾臟是免疫器官之一，但仍未十分瞭解。有的魚類以摘除術去掉脾之後，抗體產生不受影響，相反的，對部份的魚類而言，確有影響。不過，脾臟在魚類並不是唯一的免疫器官。
(4)胸腺：硬骨魚類的成對的卵圓型胸腺就在眼後方背側的皮膚下。主要的細胞組成是活潑、分化中的淋巴芽細胞 ( 通稱胸腺細胞 ) 及少數的吞食細胞，雖然多數的淋巴球是類 T-cell，但 Bcell 也被認為存在的。
2.2 免疫反應
一般而言，魚種、抗原種類、魚的習性及水溫之差異對魚的免疫反應之抗體產生量、持續性和二次免應都有不同程度的影響。在魚的血清中免疫球蛋白只有 IgM-一種而已。細胞性免疫與魚的系統分化程度成正比。
(1)液態免疫：魚類的液態免疫有如下的一般現象及反應：
A.受環境溫度及抗原種類的影響，但環境溫度影響的機序仍不十分清楚；
B.魚種及抗原投予方法對免疫反應有不同的影響；
C.一次免疫反應雖然出現，二次反應不明顯，魚種間或個體間也有差異；
D.與一般高等脊髓動物比較起來，免疫反應持續性短；
E.經口投予反應弱；
F.與哺乳動物類似，抗體除了可在血清中高濃度出現外，在體液、腸管、鰓黏液及卵黃中檢出。
(a)抗體的產生部位：魚種之間稍有差異。板鰓類其抗體之產生主要在脾臟，但頭腎也可能是其中之一，條鰭類則兩個器官都相當重要。漿細胞 ( plasma cell ) 及其抗體分泌功能不甚清楚。
(b)免疫球蛋白：在魚類其免疫球蛋白只有 IgM一種，硬骨魚類的 IgM分子量是 700,000 左右 ( 17 S )，與魚種不同有相當的差異。 IgM在魚體內也是一種補體激活素，並有凝集及溶菌作用，但抗體沉降反應卻沒有。各種分泌中雖證實有 IgM存在，卻與血清 IgM有不同的分子構造，可見並非源自血清滲透而來的球蛋白分子，有關這點仍需進一步的研究才可瞭解。魚的 IgE也能引起炎症和過敏反應。
(2)細胞免疫：魚類的移殖免疫也被證實存在，但魚種之進化程度不同有成正比的差異，且免疫記憶性也有不同。魚之細胞免疫與液態免疫有類似的現象，與水溫有相當明顯依存性。在魚也有延遲性過敏症，以添加 Ajuvant 的結核菌素免疫鱒魚後，其胸腺內的小淋巴球減少，大淋巴球增加及吞食細胞出現。
2.3. 魚的病理學
以鰓營呼吸作用的魚類而言，其鰓的變病是引起死亡最直接的原因之一，但到底多少百分比的鰓瓣受損才能致死，如果不深入探討魚種、魚鱗、營養狀態、水溫、氧溶存量及 pH 值等數值，是無法了解死因的。
(1)水含氧量：水中的含氧量約等於空氣 20%含氧量的一半而已，且甚不安定，當水溫上升後即顯著下降。又，湖中的植物異常增殖後，將使夜間的湖水接近無氧狀態，再如都市中心的河川水，在夏天裏常見大量魚浮游水面，都是氧氣不足的現象。因氧不足而死亡的魚，全身帶紅，鰓血管充血，鰓板上皮水腫，並有溶血病變。
(2)水溫變化：氣溫多變化的季節裏，如果呈現 20 度以上的大變化，而魚無法立即適應，即容易死亡，稱之為溫度休克。鰓呈貧血現象，肝及膽囊相當明顯腫大。
(3) pH 變化：淡水的通常 pH 值是 6.0 ~ 7.5 間，但工業廢水或農藥之排入會引起 pH 較大的變動，湖中藻類異常繁殖後，夜間時的 pH 將降低。因 pH 變動之死亡魚，其鰓之黏液分泌亢進，鰓表面覆蓋一層厚厚的黏液層，眼角膜呈混濁，消化道上皮壞死。
(4)合成洗濯劑及其他的污染：Lineal alkyl benzensulfonate ( LAS ) 是合成洗濯劑的主要成分。日本現行飲用水的容許量的高值是 0.5 ppm，魚在 0.5 ppm 的濃度飼養 10 天之後，部份的鰓板呈現明顯的浮腫，毛細管網間的大空腔出現，貯留大量的液體。30 日後上皮異常增殖，使得板間隙減少，鰓黏膜呈平滑面，因此造成呼吸面積減少，呼吸困難。再如鯉魚在污染的水池長期飼養之後，融合的鰓板表面的黏液分泌細胞大量增生成 2 ~ 3 層的細胞性偽膜，病變組織如棒狀。鰓之增生性病變常併發黴菌或其他病原性細菌著生，更加速病狀的惡化。煤塵也能在鰓表面附著，魚可能窒息而死亡。
(5)有機磷製劑的殺蟲藥及其他藥物中毒：目前常用的有機磷劑有 Diazinon 及 MEP。使用該殺蟲劑於水田後，殘留部分排放入河流，濃度高時魚迅即死亡，濃度在 0.2 ppm 時魚因受刺激興奮，激烈運動後腰椎易脫臼或骨折。外觀上，體表出血斑且變形。內臟器官因製劑之不同有不同程度的病變，肝細胞空泡化及壞死，腎絲球體膨大核濃縮，細尿管壞死，消化道黏液增加，黏膜下組織炎症等共同病變特徵。鰓的病理組織變化是鰓板血管異常擴張，ballon 樣血重、嗜酸及中性球的出現。
2.4. 結 論
魚的免疫系統及反應雖然與一般哺乳動物類似，但也有其特殊的地方，這對於未來魚疫苗的研究發展提供重要的基本資料。雖然如此，魚的免疫學尚有甚多不明瞭之處，而且其致病機序幾乎與環境有密切的關係，在這方面的了解有助於病因的探討。
下次將就魚的各種感染症以各論方式進一步討論魚病。敬請期待。
飼料營養雜誌第五冊合訂本
1989年元月號至1989年第六期
八九年．第六期 ( 14 ~ 21 )
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