兔的攝食行為及飼料攝食量的調節

廖宗文

台灣省畜產試驗所家畜營養系

Ⅰ、兔的攝食行為

　　兔已經歷各種演化及適應，能攝食草食性的飼糧，這些演化包括具有膨大的後腸，適於發酵作用，選擇性的排泄纖維、假反芻；而兔牙齒的演化。能將飼料徹底地咀嚼，使之進入胃部時已被磨得很細。Cheeke 等人 ( 1985 ) 發現，芻料經過咀嚼及通過腸道後，其細胞結構已被完全地分解，當餵飼芻料時，免顎部的運動次數可高達每分鐘 120 次，徹底地將之咀嚼，兔之攝食行為具有選擇性，它會選擇幼嫩、多汁之葉部分，而不吃已過熟之莖部。兔性挑食，易於拒食飼料，而無特殊的原因。最主要的攝食時間是清晨或夜晚 ( 圖 1 )，而於攝食後 3 ~ 8 小時開始假反芻 ( Hornicke 和 Bjornhag，1980 )。

Ⅱ、影響飼料攝食量的因子

A.適口性：

　　兔對某些飼料的特質表現特殊的愛好。它特別喜好甜的物質，於飼糧中加糖會比未加糖者較為喜好 ( Cheeke，1974 )，兔亦頗能忍受苦味，甚至喜好飼糧中某種程度的苦味，皂素 ( saponin ) 是苜樹中的具苦味糖甘，在飼糧喜好性的測定中發現，免比鼠對飼糧中高皂素含量飼糧，較大的忍受力 ( Cheeke，1977 ) ( 圖 2 )，當飼糧中之高皂素含量之苜蓿使用量高達 40%時，兔尚未顯著地拒食此飼料；而鼠，當苜蓿之使用量遠低於用量時，則已拒斥此飼料；兔亦遠比鼠 ( Cheeke 等人，1980 )、家禽 ( Cheeke 等人，1983 )、豬 ( LeaMaster 和 Cheeke，1979 ) 等可忍受硫酸金雞鈉酸 ( quinine  sulfate ) - 一種具苦味的化合物。其他的小齧齒類動物，如田鼠，亦對硫酸金雞鈉酸 ( quinine  sulfate ) 具有高的忍受力 ( Kendall 和 Leath，1976 )。

　　有趣的是，將含苜蓿及未含苜蓿的飼糧作適口性比較時，如以佔總飼糧的百分比計算，則動物對含苜蓿飼糧的攝食量，隨著苜蓿的用量增加而減少 ( 圖 3 )，兔對於含苜蓿飼糧的忍受力，在動物中為最強，但當飼糧中的苜蓿用量超過 10%時，則對不含苜蓿的飼糧，適口性較佳。然而，當比較以不同含量的苜蓿餵飼各種不同的動物，則兔生長的最好 ( 圖 4 )。

　　隨著苜蓿用量增加，豬和家禽的生長性能顯著地減低，而兔呢？即使苜蓿在飼糧中的用量高達 60%時，生長依然良好。這個差異的主要原因，可能是由於兔可快速地將纖維排出體外，使得兔的攝食量增加，且可能是兔不會拒食高苜蓿飼糧所致。當飼糧中苜蓿含量增加，兔依舊可攝食足夠的熱能，而豬和家禽則不能。Sanchez 等人 ( 1981 ) 給予肉兔自由選擇攝食滾壓穀物以及切碎的穀物，結果所攝取的穀物量，可佔飼糧的 60 ~ 70% ( 表 1 )。Reyne 和 Salcedo - Miliani ( 1981 ) 以高或低的纖維含量飼糧餵飼肉兔，並以小麥稈作為纖維來源，以估計其對小麥稈的攝食量 ( 表 2 )。

　　當兔以低纖維含量飼糧餵飼，所攝取的小麥稈的量，確實較多。當兔以高纖維含量粒料餵飼，小麥稈佔總攝取量的 7%，而以低纖維含量飼糧餵飼，則小麥稈佔總攝取量的 16%。這指出，兔隻為滿足對纖維的需要，對飼糧具有某些選擇的能力。

表 1        單獨餵飼穀物和苜蓿的個別攝食量 ^a

a. 資料來源：Sanchez 等人 ( 1981 )

表 2     肉兔以高或低纖維含量飼糧餵飼，粒料和稻草的攝食量 ^a，b

a. 資料來自 Reyne 和 Salcedo - Miliani ( 1981 )

b. 兔隻分別以高或低纖維含量的飼糧餵飼，並分別補充稻草或未補充稻草

B.環境溫度

　　環境溫度會影響能量需要量及飼料攝食量，在低溫環境下，攝食量增加，使能攝取足夠的能量，俾滿足生產所需，並且維持體溫。在高溫環境，攝食量減少。Stephan ( 1980 ) 在環境溫度 5℃和 18℃下作比較，前者之飼料攝食量比後者增加 19%，而在 18℃的攝食量又比 30℃多 18%。

C.飼料之熱能含量

　　如同其他的動物一般，控制飼料攝食量的最重要因子之一，是飼糧熱能含量的多寡。飼糧之攝食量隨著飼糧之熱能含量減少而增加 ( 圖 5 )，如此使得兔隻攝取足夠的飼糧以應熱能之所需。Grobner 等人 ( 1985 ) 發現，當以低熱能含量飼糧餵飼類似荷蘭小體型品種兔，兔隻無法自行增加飼糧攝食量，以滿足對能量的需求 ( 圖 6 )。因此對於小體型兔而言，以較高熱能含量飼糧餵飼，應較為恰當。由於飼料熱能含量高低，所造成攝食量的差異，這個現象，受到許多因素的影響。

　　低纖維、高碳水化合物含量飼糧，在兔的盲腸中的停留時間較長，因而限制了飼料攝食量，而攝食高纖維、低碳水化合物含量的飼糧，則因纖維通過腸道的速率較快，故攝食量較多。食慾主要是受到血中代謝產物的控制，在反芻動物，當消化道尚未完全飽足，則血中游離脂肪酸–反芻獸之主要熱能來源，其含量，將調整飼料攝食量。而對非反芻動物來說，血中葡萄糖含量，是主要的調節因子，血糖含量藉著肝醣的利用而獲得持衡調節，當肝糖使用殆盡，則血糖下降。這情況經由下視丘之食慾中樞的化學受納細胞的偵測而得知。細胞接受神經刺激後，而開始攝食飼糧。

　　在兔隻，血糖的作用方式，亦和其他的非反芻動物相同。當飼糧熱能含量變動，兔可很快速地調整其攝食的型式。Grobner 等人 ( 1983 ) 以高熱能含量 ( 20% 苜蓿 ) 飼糧和低熱能含量 ( 54%苜蓿 ) 飼糧餵飼剛離乳之肉兔。另外其他兩群兔也以上述之高或低熱能含量飼糧餵飼，兩週後，再更換飼糧。結果可見，兔隻可迅速地調整飼料攝食量。肉兔於離乳時以高纖維、低熱能含量飼糧餵飼，二週後，更換攝食高熱能含量飼糧，則肉兔羅患腸炎致死的死亡率，可獲減低，並改進飼料利用效率 ( 表 3 )。

　　Lebas 等人 ( 1982 ) 類似的研究亦發現，肉兔更換攝食高、中、低熱能含量飼糧，每日所攝取的能量相似，兔可因所攝取熱能含量不同而調整攝食量，但生長速率並未受到飼糧更換之影響。故這些作者下結論，由於免隻可因飼糧能量含量之不同而調整其飼料攝食量，所以欲藉著調整飼糧之熱能含量或改變餵料順序來增加其增重速率，是不可能的。

表 3    高低熱能含量飼糧轉換使用對肉兔生長性能及腸炎發生率的影響 ^a

a. 資料來源：Grobner 等人 ( 1983 )

b. 第一種飼糧餵飼 2 週，爾後餵飼第二種飼糧 2 週。

D.飼料的物理型態

　　和粉狀飼料相比，兔較喜食粒狀飼料，如兔隻可自行選食，則粒料佔總攝食量之 97%。攝食粒料，兔隻之生長速率可獲顯著的改進 ( 表 4 ) 然以大粒徑粒料餵飼，飼料攝食量較多，飼料效率較差，所以食用較小粒徑之粒料較佳 ( 表 5 )。Harris 等人 ( 1984b ) 指出，餵飼短 ( 6.4 mm )、中等粒徑 ( 4.8 mm ) 的粒料，可獲得較佳的飼料利用效率。然而，以小粒徑 ( 4 mm ) 粒料餵飼者，其增重較差 ( 表 6 )。將這些飼糧作適口性之比較測定，以佔總飼糧攝食量的百分比為基準，則兔對長 ( 12.7 mm )、小粒徑 ( 4 mm ) 之粒料，其百分比最高，而以短 ( 6.4 mm )、中等粒徑 ( 4.8 mm ) 之粒料，百分比最低。

表 4    飼糧型態對生長肉兔性能的影響

a. 高飼料攝食量表示有飼料的浪費

表 5     粒料粒徑大小對離乳加州兔生長性能的影響 ^a

a. Lebas 等人 ( 1984 )

b. * 和 ** 有顯著差異 ( P<0.05 )

表 6      粒料粒徑大小和長度對離乳紐西蘭白兔生長性能的影響 ^a

a. 資料來自 Harris 等人 ( 1984a )

b. (  ) 內數字的單位為英吋

E.飼料的粗細度

　　粒料中飼料原料之粗細度會影響飼料攝食量及生長性能。原料經過細磨，增加了細粒或微塵的比例，會刺激呼吸這而抑制飼料的攝食量。Laplace 和 Lebas ( 1977 ) 曾比較細碎 ( 0.08 ~ 0.25 mm )、中碎 ( 0.08 ~ 2.0 mm ) 及粗碎 ( 0.25 ~ 2.0 mm ) 三種不同粗細度的飼料效果，肉兔之生長速率及飼料攝食量並未受到飼料粗細度之影響，而經過細磨者，可獲得較佳之飼料利用效率。乾物質消化率最高，飼料在盲腸中的停留時間最長，腸炎的發生率及失重亦較高。Lang ( 1981 ) 提議最適當的飼養方式為，在粒狀飼料中，使用細磨的原料，以延長在盲腸中的停留時間，獲致較高的消化率。另外使用經粗磨的不可消化纖維原料，以促進消化道的功能及硬便之形成。

F.生產用途和年齡

　　隨著年齡的增加，紐西蘭白兔的飼料攝食量和飲水的變化情形，見 ( 表 7 ) 所示。實際的飼料攝食量，因飼糧的熱能含量、環境溫度、和品種而異。然而，在生長肥育期間，飼料攝取量漸增加，爾後保持平衡，在分娩前之一週，飼料攝食量減少 ( 圖 7 )。分娩後飼料攝食量快速地增加，以滿足大量泌乳之所需 ( 圖 7 )。而在泌乳期之高峰，飼料攝食量甚至無法滿足熱能之需求。因而，兔將動用來自體組織之熱能 ( Patridge 等人，1983 )。這些作者建議，於泌乳高峰期，使用高熱能含量之飼糧。

表 7    6 ~ 18 週齡公紐西蘭白兔飼養在 20±-1℃下，其飼料和飲水量 ^a

a. 資料來源：Prud'hon 等人 ( 1975 )

表 8    中度限飼對生長肉兔性能的影響 ^a

a. 資料來源：Harris 等人 ( 1984a )

表 9   限食對母兔繁殖性能的影響 ^a

a. 資料來源：Coudert 和 Lebas ( 1985 )

b. RR：第一個懷孕期每日餵飼 150 克

    RA：母兔限飼 ( 日餵 150 克 )，至觸診確定懷孕後，以任食餵飼

    AR：母兔任飼，至觸診確定懷孕後，以限食餵飼 ( 日餵 150 克 )

    AA：母兔於整個懷孕期，皆採任食。

Ⅲ、影響飼料利用效率的因子

　　飼料利用效率是指每單位增重所需的飼料重量。( 亦即飼料，磅／增重，磅或飼料，公斤／增重，公斤 )。有許多因子影響飼料利用效率，其中最重要之一，為飼糧之熱能含量。當飼料之熱能密度增加，滿足動物對熱能需求所需之飼料量較少，所以飼料利用效率獲得改善 ( 圖 8 )。隨著年齡增加，兔隻飼料利用效率逐漸變差。在三週齡時最佳 ( 圖 9 )。兔隻每日增重最大的時期，飼料效率亦最佳。所以，4 ~ 6 週齡的肉兔，增重所需的成本最低。在此期間，使兔發揮最大的生長潛能，是十分重要的。

Ⅳ、限制飼料攝食

　　限制非泌乳兔的飼料攝食量，以避免母兔過肥，且減低飼料的成本，是一種常被採用的作法。採限飼飼養的動物，應受到密切的注意，以維持身體的狀況。維持所需的飼料量，因飼糧之熱能含量及動物之體型、品種而異，所以難以敘明一個固定的量。一般來說，生長期間，限制飼料的餵飼量，將限制動物的生長速率，此乃因飼料的攝食量剛好足夠能量之所需。然而某些證據顯示，生長肉兔，予輕度的限食，可在不影響增重速率的前提下，改善飼料利用效率。在實際作業時，由於年齡、每一兔籠之兔隻數，環境溫度的影響，要採取一合理化的限食方式，實有困難。將生產毛皮用之雷克斯兔，予以限飼，有助於改善毛皮品質 ( Taylor 和 Johnston，1984 )，動物採任飼飼養者，其腹部堆積較多的脂肪，將使剝取毛皮時，有所困難。且如果脂肪未能自皮膚直接取下，則可能使得兔毛脫落。全飼亦使得毛皮所佔的比例減少。

　　Coudert 和 Lebas ( 1985 ) 研究將第一產次母兔限飼飼養，對爾後之繁殖性能的影響，結果發現，於第一產次懷孕期之任何時間限食，會使得繁殖性能減低，任飼飼養之母兔群，所離乳的仔兔數比任一群限飼飼養之母兔，多了約 100 頭 ( 分別為 636 頭及 530 頭 )。這顯示年輕母兔，於第一產次懷孕期間，加以限飼，並不恰當。這個研究和早期 Lebas ( 1975 ) 的研究結果相矛盾，他用第一產次加州兔，其中一組採任飼，另一組母兔於懷孕期每日餵飼 140 克的飼料，而於分娩後採任飼，任飼組母兔於懷孕期之前 2／3 階段，每日平均餵飼 200 ~ 240 克的飼料，而於後 1／3 階段，每日約餵飼 100 ~ 120 克的飼料，結果發現，兩組母兔所產之仔兔，其生長性能，並無差異。

　　懷孕期間，嚴苛地限制營養分的供給，應予避免。母兔於懷孕期間受到營養性的緊迫，可能於懷孕期之 20 ~ 25 日流產，或於 15 ~ 20 日將胎仔重吸收。Hammond ( 1965 ) 觀察，母兔於懷孕期間，遭受嚴苛的營養分限制，則將中止繁殖功能。為防止更新用母兔過肥以及減少飼料之浪費，於離乳至第一次配種間，採取限飼飼養，是恰當的。Prud'hon 等人 ( 1975 ) 發現，限制飲水量，將減少飼料攝食，但不會影響體增重。由於為了動物之健康福利著想，這種技術的實用性，尚且存疑。

飼料營養雜誌第五冊合訂本

1989年元月號至1989年第六期

八九年．第六期 ( 40 ~ 53 )

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