活力要素：菸鹼酸
鄧日青 譯
與大多數其他動物一樣。菸鹼酸是維生、生長或生育的體內重要生化程序中不可少維生素。由於今天肉雞的生長快速，蛋雞的產蛋眾多，營養分不足的發展極快，對這些各種程序也會有更驚人的影響。
在雞方面，菸鹼酸與輔鋛 NAD* 及 NADP* 密切相關，而有些合成能自另一重要養分色胺酸發生。還有證據暗示許多外在因素，如病原體及生長率本身等，影響雞對菸鹼酸的需求，因此，在涉及理想與商用型理境比較研究時應加注意。
勞力士及林羅實 ( Norris and Ringrose，1930 ) 二人曾描述一種雛雞的似癩皮病綜合症，它是因供飼缺乏包括菸鹼酸在內一些維生素的半精製飼料所發生。外在出現的症狀，主要環繞在眼、口及瞼臉四週。眼瞼角邊變得顆粒及收縮得限制了視力；後來則產生出黏稠性滲出物。足及趾上也發生皮膚病變，脫皮使得雞不願走動。
費荷及山多士 ( Filho and Santos，1978 ) 二氏詳述了雛雞供飼缺菸鹼酸的高梁為主飼料後，所發生的一種癩皮症型情況。5 天之後全部雞的羽毛變形，就在同時，舌上也出現黑斑塊。約一半的雞發生脛蹠骨腫大，足底裂開。此二者顯然引起了運動問題。
經屠體解剖檢查，缺菸鹼酸的雞全都有黃色肝臟，可能或未萎縮。郭理士及史高特二氏 ( Gris and Scott，1972 ) 也敘說腸腺 ( crypts of lieberkuhn ) 擴張。
似癩皮病情況最常見於用玉米及高梁為主的飼料，由於此二種穀物在供飼上的重要性，致令業界莫不對此大表關切。高梁本身似乎是降低雞體內的 NADP，雖則菸鹼酸補充料提高了這些受害雞體內的 NAD、NADP 仍然保持低量 ( Filho 等，1983 )。然而這些學者認為幼雛並不是研究這個問題的一種好模型，因為似癩皮病情況的嚴重性，隨發生的雞齡而漸減。費荷氏 ( Filho et al，1983 ) 等認為高梁中存在有菸鹼酸抑制劑 ( 假如它存在的話 )，那末可能阻擋住 NAD 轉化成 NADP，而當雞漸長時可能代謝得更有效。
卡本特氏 ( Carpenter，1981 ) 也描述了用玉米為主飼料的常發生缺菸鹼酸綜合症，而用石灰煮玉米則帶有大量菸鹼酸的游離酸，所生問題很少。不幸的是大部份雞飼料含未煮穀物，因此這些穀物中可能有菸鹼酸抑制劑的潛在衝擊力，應該在強化實用飼料時考慮到。
今日雞友面臨的一個主要問題，就是在發育的若干階段裡發生的腿問題。如同某些其他維生素一樣，缺菸鹼酸看來也會加重這些腿的問題。史高特氏 ( Scott，1953 ) 曾報告火雞的腳踝腫大，只要在每公斤飼料中補充 45 公絲菸鹼酸，就可以完全矯治此一症狀。若是用了高量未飽和脂肪，則此一菸鹼酸補充量只能使腳踝病減少一半。史高特氏暗示高量脂肪飼料會使得同時缺乏維生素 E，表現出菸鹼酸與其他養分的交互關係。裘克氏 ( Jukes et al，1947 ) 等也觀察到火雞飼用每公斤補充 20 公絲菸鹼酸的飼料時，所發生的一種不全畸形狀況。
沒有菸鹼酸
值得注意的是每公斤飼料中需要有 50 到 100 公絲，才能矯治此一問題，而全缺菸鹼酸的飼料，會使 18 日齡時全部死光 ( Jukes et al，1947 )。桑謀士 ( Summers et al，1984 ) 等也觀察到肉雞食用沒有菸鹼酸的玉米黃豆飼料，雖然性能的影響不大，卻發生變形腿及減少活動力。水禽飼以菸鹼酸不足的飼料，腿弱也常見 ( Briggs et al，1953；Heuser 及 Scott，1953 )。
鴨子的腿弱特徵是嚴重的弓曲腿，最後完全跛行 ( Heuser 及 Scott，1953 )。郝氏及史氏 ( Heuser 及 Scott，1953 ) 指出；對鴨子來說，在釀造廠酵母中的菸鹼酸，比在粗麥粉中的更有效用。
如果同時又有里奧病毒 ( Reovirus ) 感染，則缺菸鹼酸所生問題更為嚴重。柯氏 ( Cook et al，1984 ) 顯示附骨與蹠骨遠端關節的外翻或內翻偏斜，及 ( 或 ) 跗骨與蹠骨遠端玉跗骨與蹠骨近端的外翻彎曲。在此一案例中，尤其是公禽，里奧病毒大為加速缺菸鹼酸的作用，據柯氏 ( Cook et al，1984 ) 等說，如果雞有里奧病毒，則菸鹼酸的需求量至少加倍。在其他的研究裡，柯克氏 ( Cook，1984 ) 指出雞缺乏菸鹼酸與其腱鞘炎無關連。
骨骼完整中涉及菸鹼酸的生化基礎並不清楚。雖然波克二氏 ( Pollard and Creek，1964 ) 暗示菸鹼酸為骨骼正常成熟所必需，但桑李二氏 ( Summers 及 Leeson，1985 ) 觀察到缺菸鹼酸飼料對肉雞的骨內灰分含量並無影響。這些學者稱，菸鹼酸對凉母組織形成很重要，但對小樑的形成並不重要。因此缺菸鹼酸而致骨骼虛弱，不能馬上可以解釋清楚，如同桑李二氏所稱，這些症狀常見於許多養分缺乏症。
在許多這些複雜養分缺乏症裡，生長板上有一共同的血管不規則形成作用，而且它與生長率本身有關，與這些肉雞的雞齡或體重無關。由於菸鹼酸與色胺酸的密切關係，值得重視的是邵氏 ( Sauveur，1984 ) 指出在鋅、况哆鋅及色胺酸對腿弱預防上，其間有著協同作。
羽毛發育混亂也是常見的菸鹼酸缺乏症狀。桑氏 ( Summers et al，1978 ) 等見到無菸鹼酸補充的玉米黃豆飼料所飼肉雞，有長羽異常情事。此一狀況在翅上最顯著。色氏 ( Serafin，1974 ) 見到缺菸鹼酸鵪鶉有堅硬短羽毛，而最嚴重者竟致頭部全部脫光無毛。
補充菸鹼酸作為協識脫離症治療劑，蛋雞對之也有反應。韓氏 ( Handen，1976 ) 觀察到如果供飼每公斤 110 公絲菸鹼酸，可減少協識脫離，但若是原來的菸鹼酸食用量為低到中等程度時，其效果最為顯著。另外又有人指出缺乏菸鹼酸會表現在降低代謝食入熱量能力上 ( Lockhard et al，1966 )。但是此一作用可能會與減少食量相混淆，它本身乃是減低生長的效果。
雞的菸鹼酸需求量，及其他補充量，可能受到用於飼料中單味成分型式的影響，也顯然會受到飼料及 ( 或 ) 成分存儲時間的影響。葉氏 ( Yen et al，1977 ) 指出若以黃豆粉中菸鹼酸有效性為 100%計，則玉米中菸鹼酸有效性相對的只有 30%。蒙氏 ( Manoukas et al，1968 ) 過去也報告了玉米及黃豆的類似值，及小麥粗粉中菸鹼酸的有效性為 36%。雷氏及薄氏 ( Reddy 及 Pushpamma，1986 ) 發現大部分穀物存儲在一年之內，有極少量菸鹼酸損失，只是從稻米及高梁的損失最顯著。
菸鹼酸看來在雞預拌料中相當安定，只是這也會受到環境溫度及預拌料組成份的影響。左氏及科氏 ( Zhuge 及 Klopfenstein，1986 ) 報告貯存在室溫下 27 週的雞預拌料，有 9%的損失，而存在 48℃下則損失加倍。要是此預拌料中不含礦物質，則損失又會減少一半，且不受環境溫度的影響。
白氏 ( Pepper et al，1953 ) 結論認為金黴素改善了玉米黃豆飼料中菸鹼酸的利用，不過賴氏及史氏 ( Nelson and Scott，1953 ) 就以生長率及 ( 或 ) 防止畸形不全情況而論，找不出抗生素對菸鹼酸需求的影響。
增加含量
當食用糖用得相當多時，似乎是要增多菸鹼酸補充量。郭氏及衣氏 ( Conzalez and Ibanez，1978 ) 指出，如果肉雞飼用糖蜜，補充菸鹼酸高達每公斤中 600 公絲，則其性能表現特別優異。二氏也用粗糖在肉雞飼料中獲類同效果。
由於以糖為主飼料，結果會使單糖在腸道內很快吸收，而又有菸鹼酸主動涉及碳水化合物代謝中的事實 ( Scott，1968 )，使得菸鹼酸需求量增加關係到此類高消化飼料 ( Gonzalez et al，1971 )。或許是菸鹼酸可以經由縮短該類飼料消化物的通過時間因而發出其有利作用。
因為菸鹼酸可以由色胺酸合成，故這一種胺基酸也對雞很重要，因此也意味著對菸鹼酸需求的考慮，必須要包括雞的色胺酸現況在內。
裘氏 ( Jukes，1981 ) 說，許多早在進行菸鹼酸研究主要限制之一，乃是所用都是以乾酪為主的飼料，而它在先天上即含有高量色胺酸。費氏 ( Fisher et al，1955 ) 指出小雛在每公斤飼料中含菸鹼酸 25 公絲時，其色胺酸需求量為 0.15%。如果沒有菸鹼酸，則半純化飼料中應增加到 0.20%的色胺酸。
當使用玉米為主的飼料後，菸鹼酸需求量大幅增加到每公斤中 100 公絲。費氏 ( Fisher et al，1955 ) 等也指出，當蛋白質品質剛夠水準，或是其他胺基酸用得多，需要菸鹼酸較多。在後一情況時，菸鹼酸需要的提昇是因為有過多胺基酸需要代謝，而不是色胺酸先成為不足胺基酸。這些學者們表示色胺酸與菸鹼酸的轉換率為 20：1。巴氏 ( Baker et al，1973 ) 等表示另一個轉換率為 45：1，因為用的是一種含 0.13%色胺酸而不含菸鹼酸的飼料，雞對 900 ppm 色胺酸或 20 ppm 菸鹼酸有相等的反應。
沃氏 ( Oh et al，1972 ) 等用一種半純化飼料，每公斤中含 0.16%色胺酸及 4.5 公絲菸鹼酸，補充了 30 公絲菸鹼酸後的雛雞有理想生長記錄。這些人稱色胺酸可以分擔掉菸鹼酸的作用，但其作用也不是絕對的，對菸鹼酸的反應也是觀察到的 ( 在色胺酸足夠飼料中 )。更近一些，羅氏及韓氏 ( Ruizand Harms，1986 ) 用每公斤中含 21 公絲菸鹼酸及 0.29%色胺酸的 22%粗蛋白質飼料餵肉雞，顯示增加色胺酸可以逆轉所有缺菸鹼酸的臨床症狀。但是其作用也許會與飼料取食量混淆不清，因為補充了色胺酸，增加了雞的食量，也意即同時增加了菸鹼酸的食量 ( Ruiz and Harms，1986 )。
對種母雞來說，孟氏 ( Manoukas，1967 ) 報告色胺酸與菸鹼酸的轉換比為 187：1。嚴氏 ( Yen et al，1977 ) 提出雛雞的轉換率為 50–70：1。顯然血統與株種的不同，在菸鹼酸需求量上可能關係到色胺酸與菸鹼酸轉換率的不同。
肉用雞對菸鹼酸，看來要比抗種的需求高，這並不只是簡單的關係到較大的體積而已 ( Yoshida et al，1966 )。納氏 ( Nesheim，1972 ) 在為生長率選雞時，供飼缺菸鹼酸飼料，顯示出四代之後有清楚的差別 ( 30 天時 100 克 )。納氏及谷氏 ( Nesheim and Kuenzel，1974 ) 將此一株種差別關係到涉及色胺酸與菸鹼酸的酵素量之不同。
較高需求量
這些學者指出較高菸鹼酸需求遺傳挑選株種，有較高量的焦油酸脫羧鋛。納氏及谷氏 ( Nesheim and Kuenzel，1974 ) 提出證據，證實鴨及火雞肝臟中的焦油酸脫羧鋛工雞的多，所以它們對菸鹼酸的需求也較多。尤其值得注意的是貓的肝臟中有特別高量焦油酸脫羧鋛，而它又不能把色胺酸合成為菸鹼酸 ( IKeda et al，1965 )。
至少還有對哺乳類的一項連想，那就是白胺酸也會影響到動物對菸鹼酸的需求。巴氏及馬氏 ( Park and Marquardt，1982 ) 提出過多白胺酸是癩皮病的成因，而此作用又可以增加食用異白胺酸量來抵銷。同樣幾位用鵪鶉作試驗，又未見到白胺酸對成熟或不成熟鳥菸鹼酸情況的影響。彭氏 ( Penz et al，1984 ) 基於高梁中含此種胺基酸特多，也研究了雞對白胺基酸的代謝。
文獻中有一共同的同意處，那就是雞對補充菸鹼酸後的反應，尤其當用的是玉米及高梁為主飼料時，作用最具顯著。這些文獻中所列舉出的不同價值，當然是與基礎飼料中菸鹼酸的生物有效性不同，飼料中色胺酸生物有效性及雞本身菸鹼酸大有關係。
後一項作用可能比過去所認知者更重要，因為要想到前面所討論的一些事，顯然許多組織及蛋中的菸鹼酸含量，並不受飼料中短期菸鹼酸狀況的影響。像這樣短時間動員 ( Park and Marquardt，1982 ) 顯然必有時間上的限制，因此在選用飼料中菸鹼酸規範時，應該要顧慮到長程商用目標。
( 譯自世界家禽月刊 1989 年 8 月號 )
註 * NAD：菸鹼酸腺嘌呤二核甘酸
*NADP：菸醯胺腺嘌呤二核甘酸磷酸
飼料營養雜誌第七冊合訂本
1990年第1期至1990年第6期
九○年．第二期 ( 37 ~ 41 )
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