飼料之甲狀腺素對肉雞之肌肉蛋白質代謝之效果

　　以兩種性別肉雞之 N^{^t}–甲基組胺酸 ( N^{^t}–methylhistidine ) 排泄研究，估計甲狀腺素 ( T_₄ ) 對成長、飼料效率、胸肌 ( Musculus pectoralis profundus ) 重、肝重、腹部脂肪含量及肌肉蛋白質合成 ( Ks ) 及遞解 ( Kd ) 之效果。飼料含括有 0.4 ppm甲狀腺素，會導致母雞較少腹部脂肪含量及公肉雞肌肉蛋白質合成率較高。以 1.2 ppm水準之 T_₄ 處理，此兩種性別肉雞，產生較高飼料效率，並且公肉雞有較多肌肉重及肌肉蛋白質合成率。此處理母肉雞也產生較少之腹部脂肪含量。以 3.6 ppm水準之 T_₄ 處理，此兩性肉雞產生較低體增重、胸肌重、肝重及腹部脂肪含量，並且公肉雞有骨骼肌較高蛋白質合成及遞解。這些試驗試實，飼料含括有 T_₄，可成功的減低腹部脂肪含量，尤其是在母肉雞。本研究發現，飼料含括有甲狀腺素，可誘起肌肉蛋白質合成增加，又完成改善飼料效率及肌肉成長。

　　甲狀腺荷爾蒙在含括 O_₂ 消耗之多種代謝功能 ( 1983 Brown & Millward；1984 Van Hardeveld & Clausen )、產熱 ( 1984 Bowen )、糖解 ( 1984 Van Hardeveld & Clausen )，成長荷爾蒙代謝 ( 1983 Harvey )、及肌蛋白合成及遞解 ( 1978 Flaim；1981 Brown；1983 Brown 及 Millward；1984 Hayashi ) 上，扮演重要角色。在垂體切除動物，以取代劑量之甲狀腺素處理，可刺激蛋白質合成率及較少程度之蛋白質遞解兩者；以高水準甲狀腺素，可更加刺激蛋白質遞解 ( 1983 Brown 及 Millward )，在控制動物之蛋白質生長上，蛋白質合成及蛋白質遞解同等重要，當蛋白質合成超過蛋白質遞解時，導致蛋白質之淨蓄積。

　　如 Scanes ( 1984 ) 所評論的，家禽之成長，受很多荷爾蒙控制，成長荷爾蒙及甲狀腺荷爾蒙，為負責家禽達到正常成長之兩種主要荷爾蒙，但沒有足夠資料，能有效敘述荷爾蒙對家禽之肌肉蛋白質合成或遞解之效果。

　　據 Wilson ( 1983 ) 報告，飼料添加能促進甲狀腺活動之碘化酪蛋白，能有效的降低肉雞之腹部脂肪墊及屠體脂脂。可靠的假定，藉飼料之碘化酪蛋白，誘起甲狀腺素水準昇高，可增加肌質量並減少體脂肪含量，本研究之目的，為研究甲狀腺素對肉雞之肌肉成長，肌蛋白質合成及遞解，及腹部脂肪含量之效果。

　　利用公肉雞 ( 試驗 1 ) 及母肉雞 ( 試驗 2 )，作同一擬定草案之兩次試驗。供試雞在 1 日齡得自商業性孵化坊 ( Arbor Acres )，飼養於電熱育雛器，直至 12 日齡，供試雞在首 12 日，任食飲水及一種商業性初期飼料 ( 21% cp；2900 kcal／kg ME。在第 12 日移去局外者，留 48 隻作試驗，收容於有鐵絲網底之鋁籠 ( 49×40×67 cm ) 作一重複；重複分配於 4 處理之一 ( 每一處理有 6 重複 )。處理前，供試雞先經 3 天，使可接受處理條件，試驗飼料 ( 表 1 ) 含有 0、0.4、1.2 及 3.6 ppm之 l–甲狀腺素鈉鹽，在這些飼料中，l–甲狀腺素之淨含量，為 0.38、1.14 及 3.42 ppm。自第 15 日 ~ 27 日期間，任食試驗飼料，在全試驗期間，供試雞飼養於溫度控制環境 ( 25±1℃ )，有 14 小時明期及 10 小時暗期循環，避免外側光線之影響。

　　試驗結果，以頸脫節宰殺供試雞，切除一對之胸肌 ( Musculus Pectoralis Profundus )，肝及腹部脂肪，並秤重。每日記錄飼料消耗，並且每 3 天測定體重。

　　自 24 日齡開始，每日收集糞便，經 3 日期間，如先前之報告所述 ( 1985 Hayashi )，集計每日樣品，以 Hayashi 之方法 ( 1987 )，測定 N^{^t}–甲基組胺酸 ( N^{^t}–MH ) 含量。此方法之概略如下：全糞便以 100 ml水均質化、2 公克之均質物、以水 6 NHc l 在 115℃水解，經 24 小時，冷卻後經濾紙過濾，以水調整成 25 ml 容積，利用 10 ml之水解物，蒸發去除鹽酸、殘渣溶於 15 ml 之 0.2 M况啶；取 3 ml 用於陰離子交換樹脂圓柱 ( 7×60 mm、Dowex 50×8、200 ~ 400 篩孔、况啶型 )、以 20 ml 之 0.2 M况啶洗出大部份之酸性及中性胺基酸後，以 20 ml 之 1 M况啶，洗出 N^{^t}–MH，並收集。然後乾燥此洗液，此殘渣溶於 1 ml之活動相〔在 20 mM KH_₂PO_₄中有 15 mM辛烷磺酸鈉 ( Na ctane sulfonate )〕。50 ul 之 N^{^t}–MH 樣品，用於 HPLC 之分析。

　　然後如下計算肌肉蛋白質遞解 ( Kd ) 及合成 ( Ks ) 之分速率。骨骼肌為由 4 週齡肉雞活重之 29.3%組成 ( 1984 Maeda )，且肌肉之 N^{^t}–MH 濃度為 0.606 umol／g ( N.Suthama 後有發表之資料 )。因此，骨骼肌之 N^{^t}–MH 之集計量，估計有 17.8 umol／100 體重，如先前之報告 ( 1978 Nishizawa；1987 Hayashi )，因飼料含有 N^{^t}–MH ( 表 1 )，自排泄之糞便的 N^{^t}–MH 總量，減去飼料之 N^{^t}–MH捐助，估計自體組織之 N^{^t}–MH 量 ( 1977 Nishizawa；1987 Hayashi )，然後此乘 0.8，校正為得自骨肌之 N^{^t}–MH 量 ( 1977 Nishizawa；1985 Hayashi )，可以骨骼之 N^{^t}–MH 量，除自骨骼肌衍生之排泄的 N^{^t}–MH 量，計算遞解分速率。肌肉蛋白質合成之分速率，可以 Funabiki ( 1976 ) 所述之數學模式計算。

成分

量

碎黃玉米

純粹黃豆蛋白質

脫水苜蓿粉

礦物質混合物 1

維生素混合物 2

氯化膽鹼

l–離胺酸

Dl–甲硫胺酸

測定分析

CP%

ME Kcal／kg

N^{^t}–甲基維胺酸 nmol／g

( % )

76.00

15.96

4.00

3.31

0.06

0.07

0.28

0.32

3.250

　　飼料含括有 0.4 及 1.2 ppm 甲狀腺素，對雞體增重沒有效果 ( 表 2 )，當以 1.2 ppm水準給與公肉雞甲狀腺時，飼料消耗顯著較低 ( 6% )，及飼料效率顯著較高 ( 11% )，母雞給與 1.2 ppm甲狀腺素時，飼料效率也顯著較高 ( 8% )，以 3.6 ppm甲狀腺素處理，產生顯著的較低體增重 ( 公雞 20%，母雞 25% ) 及飼料消耗 ( 公雞 14%；母雞 24% )，且公肉雞之飼料效率顯著較低 ( 6% )，但母雞則沒有這樣。

表 2. 　自 15 至 27 日齡飼料之甲狀腺素對肉雞之體增重，飼料消耗及飼料效率之效果

l–甲狀腺素鈉鹽	體增重		飼料消耗		飼料效率 ^{^a}
	公雞	母雞	公雞	母雞	公雞	母雞
ppm	—————— g／12 日——————				—— g／g ——
0 0.4 1.2 3.6 集計 SEM	403 ^{^a} 403 ^{^a} 424 ^{^a} 323 ^{^b} 12.5	396 ^{^a} 380 ^{^a} 402^{^a} 293^{^b} 15.2	780 ^{^a} 770 ^{^{a b}} 737 ^{^b} 665 ^{^b} 16.0	737^{^a} 672 ^{^a} 689 ^{^a} 560 ^{^b} 24.5	0.517 ^{^b} 0.525 ^{^{a b}} 0.575 ^{^a} 0.485 ^{^a} 0.016	0.536 ^{^b} 0.570 ^{^{a b}} 0.582 ^{^a} 0.523 ^{^b} 0.016

　　母雞之腹部脂肪含量顯著較低除外，胸肌重，肝重及腹部脂肪含量，不受 0.4 ppm甲狀腺素之影響 ( 表 3 )，以 1.2 ppm水準之甲狀腺素處理，公肉雞之胸肌重顯著較低，母雞之腹部脂肪含量顯著較低，但以 1.2 ppm之甲狀腺素水準，對公雞之肝重或腹部脂肪含量及對母雞之胸肌重，沒有呈現影響，當甲狀腺素增到 3.6 ppm時，胸肌重、肝重及腹部脂肪含量，顯著降低。

表 3. 飼料甲狀腺素對 27 日齡肉雞之胸肌重、肝重及腹部脂肪含量之影響

l–甲狀腺素鈉鹽	胸肌重		肝重		腹部脂肪含量
l–甲狀腺素鈉鹽	公雞	母雞	公雞	母雞	公雞	母雞
ppm	g
0 0.4 1.2 3.4 集計 SEM	16.2^{^b} 16.4^{^b} 19.7^{^a} 14.3^{^c} 0.45	15.2^{^{a b}} 14.5^{^{b c}} 16.3^{^a} 13.1^{^c} 0.53	23.1^{^a} 21.2^{^a} 22.5^{^a} 17.8^{^b} 1.02	22.5^{^a} 20.8^{^a} 22.5^{^a} 17.2^{^b} 0.95	4.83^{^a} 5.30^{^a} 5.62^{^a} 2.12^{^b} 0.60	7.69^{^a} 4.82^{^b} 3.56^{^b} 0.65^{^c} 0.75

　　以所有之甲狀腺水準處理，在公雞顯著提昇肌原纖維起端之 Nt–甲基組胺酸之糞便排泄及肌肉蛋白質合成速率 ( 表 4 )，以 3.6 ppm水準之甲狀腺素處理飼料，發現公雞之肌肉蛋白質遞解速率顯著提昇。但在母雞，校正之 Nt–甲基組胺酸排泄及肌原纖維蛋白質合成及遞解，不受在本試驗所用之所有水準的影響，肌肉蛋白質遞服速率及腹部脂肪含量，在性別與甲狀腺素處理之間，沒有顯著之交互作用 ( 表 5 )。

表 4. 飼料甲狀腺素對 23 至 26 日齡肉雞之 N^{^t}–MH 排泄，肌肉蛋白質

l–甲狀腺素鈉鹽	總 N^{^t}–MH 排泄		得自飼料之 N^{^t}–MH		得自骨骼肌 N^{^t}–MH		肌肉蛋白合成		肌肉蛋白遞解
l–甲狀腺素鈉鹽	公雞	母雞	公雞	母雞	公雞	母雞	公雞	母雞	公雞	母雞
ppm
0 0.4 1.2 3.6 集計 SEM	7.90 ^{^c} 8.68 ^{^b} 8.93 ^{^{a b}} 9.73^{^a} 0.27	7.90^{^a} 7.54^{^a} 7.43^{^a} 6.91 ^{^a} 0.35	3.25 ^{^a} 3.21 ^{^{a b}} 3.07 ^{^b} 2.77^{^c} 0.07	3.07 ^{^a} 2.80 ^{^a} 2.87 ^{^a} 2.33 ^{^b} 0.10	3.72^{^a} 4.37^{^b} 4.69^{^b} 5.56^{^a} 0.22	3.86^{^a} 3.79^{^a} 3.65 ^{^a} 3.66 ^{^a} 0.24	8.8 ^{^b} 9.9^{^a} 10.1 ^{^a} 10.1 ^{^a} 0.34	8.6 ^{^{a b}} 8.9 ^{^{a b}} 9.1^{^a} 8.2 ^{^b} 0.36	3.1 ^{^b} 3.6 ^{^b} 3.8^{^b} 5.3 ^{^a} 0.21	3.3^{^a} 3.3^{^a} 3.1 ^{^a} 3.7 ^{^a} 0.21

　　a–c：在欄內沒有相同文字之平均數，有顯著差異 ( P<0.05 )。

變數

T_₄

性別

交互作用

誤差

體增重，g

飼料效率，g／g

胸深肌重，g

肌肉蛋白質合成 %／日

肌肉蛋白質遞解 %／日

肝重，g

腹部脂肪含量，g

26,922**

0.010**

38.48**

1.82

4.08**

71.45*

52.06**

4,961*

0.010**

43.32**

12.87**

4.40**

1.76

1.01

2.54

0.0001

3.43

1.40

1.55**

0.27

14.49**

1,169

0.001

1.4

0.74

0.27

5.83

2.76

　　本研究在測定體增重，胸深肌重及在骨骼肌之蛋白質合成及遞解速率，以研究甲狀腺素對肉雞之肌肉成長影響。因胸肌易切開，且其脂肪含量較低於股肌 ( 對胸肌及股肌，各別為 0.54 及 2.51%；Fukunaga，沒有公佈 )，所以在現代研究，選擇胸肌以研究骨骼肌成長，發現肌肉成長受 1.2 ppm甲狀腺素之刺激，但當飼料之水準降到 0.4 ppm時，不再發現效果。當飼料水準昇到 3.6 ppm時，阻礙肌肉成長，這些結果與 Singh ( 1968 ) 指出之以低劑量甲狀腺素，可改善白來亨小公雞之成長率一致。

　　目前之研究，自 N^{^t}–MH 之排泄，計算肌肉蛋白質遞解速率，Cowgill 及 Freeburg ( 1957 ) 及 Saunderson 及 Leslie ( 1983 ) 曾証實此方法之確定性；但 Harris ( 1987 ) 曾指出，此方法對估計肌原纖維蛋白質遞解速率有限制。發現含有 N^{^t}–MH 之縮胺酸 balenine，在成熟雞 ( 1 個月齡以上 ) 有保持某程度，導致低估肌肉蛋白質遞解，但在本研究，因係利用較年輕於 4 週齡之年輕雞，可假定由於 balenine 之可能錯誤達最小。

　　本研究之結果支持此假設，肉雞對飼料之甲狀腺素的反應，性別及劑量有不同，在公雞，肌肉成長、肌肉蛋白質合成及肌肉蛋白質遞解，加速較大程度；而母雞之腹部脂肪蓄積則更加減少。這些差異可以甲狀腺荷爾蒙與類固醇 ( Steroid ) 荷爾蒙之交互作用解釋。( Akiba ( 1983 ) 曾報告，甲狀腺狀態與合成之動情激素處理間之交互作用，對雞之脂質代謝作用之影響。Hayashi ( 1986 ) 表示，一種生理水準之三碘 thyronine，會增高類皮質糖 ( glucocorticoids ) 對肌肉蛋白質遞解之分解作用，但很少有效之訊息，記述甲狀腺荷爾蒙與類固醇 ( Steroid ) 荷爾蒙之交互作用，對調節骨骼肌之肌肉成長及蛋白質合成和遞解之影響。

　　雖然已頗証實甲狀腺素及三碘 thyronine，在切除甲狀腺或垂體之動物，可重建肌肉蛋白質合成 ( 1979 Millward；1981 Brown )。但很少知道，關於甲狀腺荷爾蒙處理，對完整動物之肌肉蛋白質合成或遞解之效果。一般以為使用能使甲狀腺活動物質，在肉用動物之生產，很少有益處，因甲狀腺荷爾蒙，在完整動物通常之功能作為分解作用劑，縱全體脂肪可被這些物質所成功的減少 ( 1983 Wilson )。在本研究証實，適當量之能促進甲狀腺活動物質，能改善肉雞之效能，這亦表示，飼料之甲狀腺素的有益效果，主要可藉甲狀腺荷爾蒙對肌肉蛋白質合成及體脂肪合成作用說明。

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