飼料之甲狀腺素

對肉雞之肌肉蛋白質代謝之效果

海鷗

摘　　要

　　以兩種性別肉雞之 N^t–甲基組胺酸 ( N^t–methylhistidine ) 排泄研究，估計甲狀腺素 ( T₄ ) 對成長、飼料效率、胸肌 ( Musculus  pectoralis  profundus ) 重、肝重、腹部脂肪含量及肌肉蛋白質合成 ( Ks ) 及遞解 ( Kd ) 之效果。飼料含括有 0.4 ppm甲狀腺素，會導致母雞較少腹部脂肪含量及公肉雞肌肉蛋白質合成率較高。以 1.2 ppm水準之 T₄ 處理，此兩種性別肉雞，產生較高飼料效率，並且公肉雞有較多肌肉重及肌肉蛋白質合成率。此處理母肉雞也產生較少之腹部脂肪含量。以 3.6 ppm水準之 T₄ 處理，此兩性肉雞產生較低體增重、胸肌重、肝重及腹部脂肪含量，並且公肉雞有骨骼肌較高蛋白質合成及遞解。這些試驗試實，飼料含括有 T₄，可成功的減低腹部脂肪含量，尤其是在母肉雞。本研究發現，飼料含括有甲狀腺素，可誘起肌肉蛋白質合成增加，又完成改善飼料效率及肌肉成長。

一、前　　言

　　甲狀腺荷爾蒙在含括 O₂ 消耗之多種代謝功能 ( 1983  Brown & Millward；1984  Van   Hardeveld & Clausen )、產熱 ( 1984  Bowen )、糖解 ( 1984  Van   Hardeveld & Clausen )，成長荷爾蒙代謝 ( 1983  Harvey )、及肌蛋白合成及遞解 ( 1978  Flaim；1981  Brown；1983  Brown 及 Millward；1984  Hayashi ) 上，扮演重要角色。在垂體切除動物，以取代劑量之甲狀腺素處理，可刺激蛋白質合成率及較少程度之蛋白質遞解兩者；以高水準甲狀腺素，可更加刺激蛋白質遞解 ( 1983  Brown 及 Millward )，在控制動物之蛋白質生長上，蛋白質合成及蛋白質遞解同等重要，當蛋白質合成超過蛋白質遞解時，導致蛋白質之淨蓄積。

　　如 Scanes ( 1984 ) 所評論的，家禽之成長，受很多荷爾蒙控制，成長荷爾蒙及甲狀腺荷爾蒙，為負責家禽達到正常成長之兩種主要荷爾蒙，但沒有足夠資料，能有效敘述荷爾蒙對家禽之肌肉蛋白質合成或遞解之效果。

　　據 Wilson ( 1983 ) 報告，飼料添加能促進甲狀腺活動之碘化酪蛋白，能有效的降低肉雞之腹部脂肪墊及屠體脂脂。可靠的假定，藉飼料之碘化酪蛋白，誘起甲狀腺素水準昇高，可增加肌質量並減少體脂肪含量，本研究之目的，為研究甲狀腺素對肉雞之肌肉成長，肌蛋白質合成及遞解，及腹部脂肪含量之效果。

原料及方法

　　利用公肉雞 ( 試驗 1 ) 及母肉雞 ( 試驗 2 )，作同一擬定草案之兩次試驗。供試雞在 1 日齡得自商業性孵化坊 ( Arbor  Acres )，飼養於電熱育雛器，直至 12 日齡，供試雞在首 12 日，任食飲水及一種商業性初期飼料 ( 21% cp；2900 kcal／kg  ME。在第 12 日移去局外者，留 48 隻作試驗，收容於有鐵絲網底之鋁籠 ( 49×40×67 cm ) 作一重複；重複分配於 4 處理之一 ( 每一處理有 6 重複 )。處理前，供試雞先經 3 天，使可接受處理條件，試驗飼料 ( 表 1 ) 含有 0、0.4、1.2 及 3.6 ppm之 l–甲狀腺素鈉鹽，在這些飼料中，l–甲狀腺素之淨含量，為 0.38、1.14 及 3.42 ppm。自第 15 日 ~ 27 日期間，任食試驗飼料，在全試驗期間，供試雞飼養於溫度控制環境 ( 25±1℃ )，有 14 小時明期及 10 小時暗期循環，避免外側光線之影響。

　　試驗結果，以頸脫節宰殺供試雞，切除一對之胸肌 ( Musculus   Pectoralis  Profundus )，肝及腹部脂肪，並秤重。每日記錄飼料消耗，並且每 3 天測定體重。

　　自 24 日齡開始，每日收集糞便，經 3 日期間，如先前之報告所述 ( 1985  Hayashi )，集計每日樣品，以 Hayashi 之方法 ( 1987 )，測定 N^t–甲基組胺酸 ( N^t–MH ) 含量。此方法之概略如下：全糞便以 100 ml水均質化、2 公克之均質物、以水 6 NHc l 在 115℃水解，經 24 小時，冷卻後經濾紙過濾，以水調整成 25 ml 容積，利用 10 ml之水解物，蒸發去除鹽酸、殘渣溶於 15 ml 之 0.2 M况啶；取 3 ml 用於陰離子交換樹脂圓柱 ( 7×60 mm、Dowex 50×8、200 ~ 400 篩孔、况啶型 )、以 20 ml 之 0.2 M况啶洗出大部份之酸性及中性胺基酸後，以 20 ml 之 1 M况啶，洗出 N^t–MH，並收集。然後乾燥此洗液，此殘渣溶於 1 ml之活動相〔 在 20 mM  KH₂PO₄ 中有 15 mM辛烷磺酸鈉 ( Na  ctane  sulfonate )〕。50 ul 之 N^t–MH 樣品，用於 HPLC 之分析。

　　然後如下計算肌肉蛋白質遞解 ( Kd ) 及合成 ( Ks ) 之分速率。骨骼肌為由 4 週齡肉雞活重之 29.3%組成 ( 1984  Maeda )，且肌肉之 N^t–MH 濃度為 0.606 umol／g ( N.Suthama 後有發表之資料 )。因此，骨骼肌之 N^t–MH 之集計量，估計有 17.8 umol／100 體重，如先前之報告 ( 1978  Nishizawa；1987  Hayashi )，因飼料含有 N^t–MH ( 表 1 )，自排泄之糞便的 N^t–MH 總量，減去飼料之 N^t–MH捐助，估計自體組織之 N^t–MH 量 ( 1977  Nishizawa；1987 Hayashi )，然後此乘 0.8，校正為得自骨肌之 N^t–MH 量 ( 1977   Nishizawa；1985 Hayashi )，可以骨骼之 N^t–MH 量，除自骨骼肌衍生之排泄的 N^t–MH 量，計算遞解分速率。肌肉蛋白質合成之分速率，可以 Funabiki ( 1976 ) 所述之數學模式計算。

表 1.    試驗飼料之組成

1：每 kg 飼料供給 6.98 g碳酸鈣；21.85 g 磷酸氮鈣；3.72 g Nacl；0.218 g 硫酸錳  0.13 g 硫酸鋅；0.194 g 硫酸亞鐵；7.55 mg 硫酸銅；0.53 mg 碘酸鈉；0.20 mg 亞硒酸。

2：每 kg 飼料供給 6.989 Iu 維生素 A；1398 Iu 維生素 D₃；0.72 mg維生素 E；6.1 mg  riboflavin；0.58 mg 維生素 B₆；12 ug  維生素 B₁₂ ( Cyanocobalamin；2.52 mg   Pantothenyl  alcohol；14.22 mg 菸鹼酸；0.54 維生素 K₃；0.48 葉酸；29.16 mg 氧化膽鹼；0.36 mg 生物素 )。

以變異及 t 檢定分析此資料 ( 1967  Snedecor 及 Cochran )，顯著準則置於 0.05 機率。

三、結　　果：

　　飼料含括有 0.4 及 1.2 ppm 甲狀腺素，對雞體增重沒有效果 ( 表 2 )，當以 1.2 ppm水準給與公肉雞甲狀腺時，飼料消耗顯著較低 ( 6% )，及飼料效率顯著較高 ( 11% )，母雞給與 1.2 ppm甲狀腺素時，飼料效率也顯著較高 ( 8% )，以 3.6 ppm甲狀腺素處理，產生顯著的較低體增重 ( 公雞 20%，母雞 25% ) 及飼料消耗 ( 公雞 14%；母雞 24% )，且公肉雞之飼料效率顯著較低 ( 6% )，但母雞則沒有這樣。

表 2.   　自 15 至 27 日齡飼料之甲狀腺素對肉雞之體增重，飼料消耗及飼料效率之效果

a–c：在欄內沒有相同文字之平均數，有顯著差 ( P<0.05 )。

1：試驗 1 使用公雞；試驗 2 使用母雞；n＝12。

2：公雞及母雞之初體重，各別為 272 g 及 267 g。

3：以飼料消耗除體增重。

　　母雞之腹部脂肪含量顯著較低除外，胸肌重，肝重及腹部脂肪含量，不受 0.4 ppm甲狀腺素之影響 ( 表 3 )，以 1.2 ppm水準之甲狀腺素處理，公肉雞之胸肌重顯著較低，母雞之腹部脂肪含量顯著較低，但以 1.2 ppm之甲狀腺素水準，對公雞之肝重或腹部脂肪含量及對母雞之胸肌重，沒有呈現影響，當甲狀腺素增到 3.6 ppm時，胸肌重、肝重及腹部脂肪含量，顯著降低。

表 3.   飼料甲狀腺素對 27 日齡肉雞之胸肌重、肝重及腹部脂肪含量之影響

             a–c：欄內沒有相同文字之平均數有顯著差 ( P<0.05 )。

                  1：試驗 1 使用公雞；試驗使用母雞 i  n＝12。

　　以所有之甲狀腺水準處理，在公雞顯著提昇肌原纖維起端之 Nt–甲基組胺酸之糞便排泄及肌肉蛋白質合成速率 ( 表 4 )，以 3.6 ppm水準之甲狀腺素處理飼料，發現公雞之肌肉蛋白質遞解速率顯著提昇。但在母雞，校正之 Nt–甲基組胺酸排泄及肌原纖維蛋白質合成及遞解，不受在本試驗所用之所有水準的影響，肌肉蛋白質遞服速率及腹部脂肪含量，在性別與甲狀腺素處理之間，沒有顯著之交互作用 ( 表 5 )。

表 4.   飼料甲狀腺素對 23 至 26 日齡肉雞之 N^t–MH 排泄，肌肉蛋白質

合成率及肌肉蛋白質遞解率之影響 1

　　a–c：在欄內沒有相同文字之平均數，有顯著差異 ( P<0.05 )。

　　　 1：試驗 1 使用公雞，試驗 2 使用母雞 i n＝12。

表 5.    ANOVA 之平均平方：變異源

            * P<0.05

          ** P<0.01

四、討　　論：

　　本研究在測定體增重，胸深肌重及在骨骼肌之蛋白質合成及遞解速率，以研究甲狀腺素對肉雞之肌肉成長影響。因胸肌易切開，且其脂肪含量較低於股肌 ( 對胸肌及股肌，各別為 0.54 及 2.51%；Fukunaga，沒有公佈 )，所以在現代研究，選擇胸肌以研究骨骼肌成長，發現肌肉成長受 1.2 ppm甲狀腺素之刺激，但當飼料之水準降到 0.4 ppm時，不再發現效果。當飼料水準昇到 3.6 ppm時，阻礙肌肉成長，這些結果與 Singh ( 1968 ) 指出之以低劑量甲狀腺素，可改善白來亨小公雞之成長率一致。

　　目前之研究，自 N^t–MH 之排泄，計算肌肉蛋白質遞解速率，Cowgill 及 Freeburg ( 1957 ) 及 Saunderson 及 Leslie ( 1983 ) 曾証實此方法之確定性；但 Harris ( 1987 ) 曾指出，此方法對估計肌原纖維蛋白質遞解速率有限制。發現含有 N^t–MH 之縮胺酸 balenine，在成熟雞 ( 1 個月齡以上 ) 有保持某程度，導致低估肌肉蛋白質遞解，但在本研究，因係利用較年輕於 4 週齡之年輕雞，可假定由於 balenine 之可能錯誤達最小。

　　本研究之結果支持此假設，肉雞對飼料之甲狀腺素的反應，性別及劑量有不同，在公雞，肌肉成長、肌肉蛋白質合成及肌肉蛋白質遞解，加速較大程度；而母雞之腹部脂肪蓄積則更加減少。這些差異可以甲狀腺荷爾蒙與類固醇 ( Steroid ) 荷爾蒙之交互作用解釋。( Akiba ( 1983 ) 曾報告，甲狀腺狀態與合成之動情激素處理間之交互作用，對雞之脂質代謝作用之影響。Hayashi ( 1986 ) 表示，一種生理水準之三碘 thyronine，會增高類皮質糖 ( glucocorticoids ) 對肌肉蛋白質遞解之分解作用，但很少有效之訊息，記述甲狀腺荷爾蒙與類固醇 ( Steroid ) 荷爾蒙之交互作用，對調節骨骼肌之肌肉成長及蛋白質合成和遞解之影響。

　　雖然已頗証實甲狀腺素及三碘 thyronine，在切除甲狀腺或垂體之動物，可重建肌肉蛋白質合成 ( 1979  Millward；1981  Brown )。但很少知道，關於甲狀腺荷爾蒙處理，對完整動物之肌肉蛋白質合成或遞解之效果。一般以為使用能使甲狀腺活動物質，在肉用動物之生產，很少有益處，因甲狀腺荷爾蒙，在完整動物通常之功能作為分解作用劑，縱全體脂肪可被這些物質所成功的減少 ( 1983  Wilson )。在本研究証實，適當量之能促進甲狀腺活動物質，能改善肉雞之效能，這亦表示，飼料之甲狀腺素的有益效果，主要可藉甲狀腺荷爾蒙對肌肉蛋白質合成及體脂肪合成作用說明。

( 譯自 1989  10月號 Poultry  Science )

飼料營養雜誌第七冊合訂本

1990年第1期至1990年第6期

九○年．第六期 ( 17 ~ 24 )

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