豬隻對纖維消化的作用方面

有關能量上的重要性(下)

在所有的能量供給情形中,醱酵作用的重要性

王正欽

 

三、以尾腸醱酵作用能量的供給和利用,來證實豬隻的所有能量代謝和需求量

 

  不容置疑的,豬隻能量的供給有兩條生理上和能量上均不相同的途徑:即盲腸前段和迴腸末段。飼糧中能量產生醱酵作用的能量效應,會如預期到的比小腸中被吸收單醣的碳水化合物效應來得低。這種差異是因為甲烷、氫氣和醱酵作用產生的熱量額外損失,以及動物的中間代謝中 VFA 利用效率的降低。當每公克碳水化合物在豬隻尾腸中被消化時,大約有 6%的能量值在醱酵過程中轉變為熱量損失掉,而且有 35 ~ 60%在轉化為 VFA 進入體組織期間轉變為甲烷及熱量散失掉。相反地,碳水化合物在小腸被消化時,只有 25 ~ 30%的能量值在經轉化作用進入體組織期間轉變為熱量散失掉。根據 1983 年 Just 所計算的結果,從纖維素、穀物和稻草中,每增加 1%的粗纖維,其代謝能就分別降低 0.9、0.7 和 1.0%。而經由不同方法的許多研究中測定出 VFA 產生和 ( 或 ) 吸收的速率,作為對豬隻有助於能量供給情形的評估,列於表 12。對豬而言,經由盲腸和結腸黏膜層的 VFA 運送是非常完整而且有效率的。被吸收的 VFA 中大部分可能在管壁內被代謝,然而,有許多量會進入血液中,而且被代謝利用。值得注意的是醋酸鹽的營養價值約相當於在適溫情況下,生長豬代謝能的利用效率為 60%,從 VFA 到豬隻維持或基礎代謝淨能 ( NEm ) 之淨能平均供給量大約為 14%,此值大概有高估之嫌。然而,因為維持時 VFA 的利用效率遠比生長時 VFA 的利用效率高,於是可以想到的是母豬餵飼標準接近維持標準,故有較高的利用效率。根據動物體所有能量代謝而言,除了母豬在較低的飼養標準下,餵飼高纖維性飼料以外,VFA 不可能對豬隻有效的所有能量,都有顯著的幫助。也有些研究透露出,生長豬的畜牧技術性能和有機物質在所有腸管消化情形的相關性,比和有機物質單獨在小腸消化的相關性要來得好些 ( 見表 13 )。這個結果意味著 VFA 在尾腸中產生,可以改善決定性的係數 ( R2 ) 約 0.18 單位。

 

表 12.   經由 VFA 產生和 ( 或 ) 一些纖維來源吸收,來測定尾腸醱酵作用的能量供給之評估

作      者 方      法 動      物 飼        糧 腸道之部位 VFA 供給情形或每日 VFA 的能量值 VFA 轉變成能量的有效值 NE(1)的供給情形 ( % )

( 從 VFA 到NE(2) 之NE )

個數 活體重 ( 公斤 )
Friend 等人 ( 1964 ) 動靜脈的 VFA 差異情形測定 3 30 大麥/大豆   0.8 ~ 1.4 MJ  ME (3) DE 採食量之5 ~ 10% 12.6 ~ 22.1
Farrel & Johnson ( 1970 ) 體外醱酵作用的速率測定 6 33 26.2%纖維素

7.9%纖維素

盲腸

盲腸

335 KJ

214 KI

DE 採食量之2.7%

DE 採食量之1.9%

4.9

 

3.1

Imote & Namioka ( 1978 ) 試管中進行屠宰豬內容物之醱酵速率測定 8 23 6.7%粗纖維

 

9.5%粗纖維

大腸全部

 

大腸全部

0.69 莫耳或 0.8 MJ

0.85 莫耳或 0.9 MJ

MEm(4)的9.6%

MEm的11.6%

15.3

 

18.5

Argenzio & Wipp ( 1979 ) 固定灌流法       接近結腸末段 55 毫莫耳/公斤活體重

40毫莫耳/公斤活體重

BMR(5)的44%

BMR的32%

 
Kass 等人 ( 1980 b ) 飼養後 2、4、8 和 12小時的試驗測驗   48

 

 

 

89

0%苜蓿

20%苜蓿

40%苜蓿

60%苜蓿

0%苜蓿

20%苜蓿

40%苜蓿

60%苜蓿

盲腸及結腸

 

 

 

盲腸及結腸

331 KJ

616 KJ

951 KJ

649 KJ

197 KJ

968 KJ

1194 KJ

1026 KJ

NEm的6.9%

NEm的11.3%

NEm的12.5%

NEm的12%

NEm的4.8%

NEm的11.4%

NEm的14.0%

NEm的12.0%

3.7

6.8

10.5

7.2

1.4

6.7

8.3

7.2

Gargall & Zimmerman ( 1981 ) 試管中醱酵速率測定 24 95 2%   向日

10% 葵 莢

20%

盲腸及結腸

盲腸及結腸

盲腸及結腸

566 KJ

503 KJ

461 KJ

   
Kennelly 等人 ( 1981 ) 盲腸中同位素稀釋技術 4 50 ~ 60 ( 實驗 1 )

4.8%粗纖維

( 實驗 2 )

4.8%粗纖維

9.9%粗纖維

15.0%粗纖維

( 實驗 3 )

15.0%粗纖維

 

盲腸

 

盲腸

 

 

 

 

盲腸

 

1491–1947 KJ

 

867 KJ

1294 KJ

946 KJ

 

999 KJ

 

DEm(6)的17.4 ~ 22.8%

 

14.9–19.5

 

8.7

12.9

9.5

 

10.0

Allison & Argenzio ( 1982 ) 試管中醱酵速率測定   50   大腸全部 1.48 ~ 2.08 莫耳 MEm的 19 ~ 25% 17.5 ~ 24.6
Drochner ( 1984 ) 門靜脈法 4 20 3.5%粗纖維   780毫莫耳   18.4
Rerat 等人 ( 1985 ) 門動脈 VFA 差異情形測定 3 55 6%苜蓿   2.5 ~ 2.9 MJ或 2.2 莫耳 MEm的 25 ~ 30% 25 ~ 29.3
Topping 等人 ( 1985 ) 門靜脈 VFA 差異情形測定 10 50 6.3%纖維素   1.8 MJ或 1.7莫耳 飼糧中ME的8% 19.0
Rerat 等人 ( 1987 ) 門靜脈法心動脈法 5 60 6.5%苜蓿   945 ~ 1496 KJ

740 ~ 1160 毫莫耳/12小時

MEm的 20 ~ 32% 17.3 ~ 27.3
Veruaeke 等人 ( 1984 ) 盲腸內容物在試管醱酵速率測定及套管豬體內試驗資料 3 60 5 ~ 6%粗纖維   2797 ~ 5031 KJ   26.6 ~ 47.8
LY ( 1986 ) 盲腸和結腸內容物在試管中醱酵速率測定     糖蜜   276 ~ 1879 KJ   1.9 ~ 12.5
Giusi 等人 ( 1987 a ) 門動脈 VFA 差異情形測定 5 60 6%纖維素

16%纖維素

  1286 KJ或1184 毫莫耳

1621 KJ或1429 毫莫耳

MEm的12.2%

MEm的 15.3%

10.5

 

13.2

Giusi 等人 ( 1987 b ) 門動脈 VFA 差異情形測定 5 60 22%苜蓿

22%乳糖

  943 KJ或880 毫莫耳

1303 KJ或1180 毫莫耳

MEm的 9%

 

MEm的 13%

7.6

 

10.5

平  均  值

              13.4

(1) NE:淨能

(2) NEm:維持用淨能

(3) ME:代謝能

(4) MEm:維持用代謝能

(5) BMR:基礎代謝速率

(6) DEm:維持用可消化能

(7) 此計算值 ( % ) 乃根據:

 i  NEm:每日 293 〔體重 ( 公斤 )〕0.75 KJ

   ii VFA ( 75%醱酸/15%內酸/10%丁酸 ) 的理論能量值 ( 總能、消化能、代謝能 )

  iii 豬隻 VFA ( 醋酸鹽 ) 的能量效率=60%

註: MJ:百萬焦耳

          KJ:仟焦耳

      VFA:揮發性脂肪酸

 

表 13.    肥育豬在八種試驗飼糧處理下,小腸和大腸內被消化營養素和一些畜牧技術性能之間的相關性 ( γ )

  蛋 白 質 有 機 物 質 有機物質

( 包括蛋白質 )

  糞中被消化量 ( 公克/日 ) 糞  中

DC(1)

迴腸內消化量 ( 公克/日 ) 迴腸內

DC

糞中被消化量 ( 公克/日 ) 糞  中

DC

迴腸內消化量 ( 公克/日 ) 迴腸內

DC

糞中被消化量 ( 公克/日 ) 迴腸內被消化量 ( 公克/日 )
生長速率

FCR(2)

0.34 - 0.65 0.76* - 0.87** 0.89(3)** - 0.88** 0.80* - 0.77* 0.88** 0.75*

(1) DC:消化率係數

(2) FCR:飼料轉換率

(3) * :P<0.05;**:P<0.01

 

  可能經由呼吸試驗和屠體分析的結果,會使 VFA 產生對動物體能量供給情形的重要性,需要再重新修正評估一番。因為唯有如此,才能更加肯定先前所提的,纖維對小腸中營養素吸收有抑制效應的現象。一些獲得的結果被列成表 ( 如表 14 ),從表中可以明顯地瞭解。儘管 Solkafloc 纖維素、木材纖維素和稻草纖維素已經被醱酵,但是除懷孕母豬之外,對其他時期豬隻並沒有淨增重現象。然而,必須強調的是,純化的纖維來源 ( 像 Solkafloc 纖維素 ) 比天然的纖維素來源更沒有可醱酵性。稻草 ( 未處理過,以 HCl 處理過或薰過 ) 也含有非常低的淨能值。而只有果膠、甜菜渣和苜蓿含有明顯的淨能值。

 

表 14.    一些纖維來源經由消化、吸呼、平衡和效能試驗對尾腸醱酵作用的能量供給情形之測定

纖維

來源

飼           糧 動              物 方          法 能量含量或蓄積量 參  考  資  料
數 目 公   斤

純化

  纖維

    素

  0 ~ 40% 100 30 ~ 95   屠體測定   無淨增重   Cunningham 等人 ( 1961 )
  Solkafloc          
  0 ~ 40%          
  Solkafloc 8 45   碳–氮平衡法   無淨增重   Cunningham 等人 ( 1962 )
  體重之 0.6% 30 5 ~ 6   效能試驗屠體分析   無纖維素能量的蓄積   DeGoey & Ewan ( 1975 )
  Solkafloc          
  17%木材纖維素 21 50 ~ 110   比較性屠體技術   無淨增重   Mosenthin 等人 ( 1981 )
  13%稻草纖維素          
  15% Solkafloc 24 20 ~ 80   效能試驗;能量平衡呼吸試驗   幾乎沒有能量供給代謝能利用效率=68%   Partridge等人( 1982 )

  Muller & Kirchgessner ( 1983 a )

  30%纖維素 10 190
    ( 非懷孕母豬 )      
稻草製粉   32%部分含水分子 4 60   消化試驗;氮平衡   158 EFs/公斤 DM   Bergner & Betzin ( 1979 )
           
    100   消化試驗;氮平衡   189 EFs/公斤 DM  
  20%未處理過 8 65 ~ 90   消化試驗;氮平衡   105 EFs/公斤 DM   Betzin 等人 ( 1979 )
  20%部分含水分子         205 EFs/公斤 DM  
  5 ~ 10%未處理過 9 30 ~ 100   消化試驗;氮平衡   103 EFs/公斤 DM   Munchow等人   ( 1980 )
  5 ~ 10%部分含水分子         242 EFs/公斤  DM  
  40 ~ 50%未處理過 36 135 ~ 175   畜牧技術性能   繁殖性能顯著下降  
  ( 種母豬 )      
  25%部分含水分子         沒有顯著的降低  
  0 ~ 30%部分含水分子 9 30 ~ 40   消化試驗;氮平衡   164 EFs/公斤 DM   Tegtmeier 等人 ( 1982 )
  4 ~ 20%粗纖維 11 200   呼吸試驗   能量蓄積上有下降效應   Muller & Kirchgessner ( 1983 b )
  ( 非懷孕母豬 )      
  蒸     過         169 EFs/公斤 DM  
  以 HCl 噴霧 20 110   消化試驗;氮平衡   154 EFs/公斤 DM   Hager 等人 ( 1985 )
  HCl 噴霧+蒸過         273 EFs/公斤 DM  
    ( 懷孕母豬 )      
果膠   10%果膠   50 ~ 103   比較性屠體技術   NE=0.03–0.32   Albers & Henkel ( 1979 )
          NE 澱粉  
  15%果膠 12 200   呼吸試驗   NE=7 MJ/公斤=0.64 NE澱粉   Muller & Kirchgessner ( 1985 a )
    ( 非懷孕母豬 )      
甜菜渣   渣         NE=9.91 MJ/公斤 DM   Fingerling ( 1938 )
  渣 ( 10%糖 )         NE=8.26 MJ/公斤 DM   Schiemann 等人 ( 1966 )
          633 EFs/公斤 DM   Nehring 等人 ( 1970 )
  0 ~ 15%渣 72 25 ~ 100     40% TDN   Dinusson 等 ( 1979 )
  0 ~ 40%渣   ( 24%糖 ) 9 75 ~ 90   呼吸試驗   NE=0.66 NE 大麥   Schneider & Menke ( 1982 )
  0 ~ 28%渣  ( 10% 糖 ) 16 60 ~ 70   消化試驗;氮平衡   ME=10.73 MJ/公斤 DM   Lindner 等人 ( 1984 )
        效能試驗    
苜蓿   0 ~ 40%苜蓿 12 185   呼吸試驗   NE=5 MJ/公斤 DM   Muller & Kirchgessner ( 1985 b )
    ( 非懷孕母豬 )      

(1) EFs:Energetischen  Futtereinheit  Schwein=3.5 仟卡或 14.65仟焦耳 NEFs ( NE )

 

  以純化纖維素來說明纖維飼養對豬隻能量供給上的所有衝突 ( 小腸消化作用和尾腸醱酵作用的降低 ) 是很恰當的。而作者得到的結論是,在纖維素含量增加以後,VFA 形成中每日能量供給量,並不能補足小腸內還原糖和胺基酸吸收作用減少所造成的赤字。

 

四、纖維在豬隻效能試驗和屠體分析上的影響

  眾所皆知,增加飼糧中纖維含量不僅可以導致體重和腸管體積的增加,而且可以引起腸管和支持組織空重的增加。因為腸管和腸管內堆積物是體重的要素,它們會影響維持時需要量和代謝能的利用效率。因此這將導致屠宰率的下降。1980 年 Kass 等人報告指出,苜蓿 ( 0 ~ 60% ) 可增加小腸、盲腸或結腸的空重與體重的百分比,這與 1985 年 Stanogias & Pearce 的結果相符合。1983 年 Just 發現,當飼糧中每增加 1%粗纖維含量時,會使腸管內容物明顯地提高 0.4 ~ 0.5 公斤。這與 1981 年 N.A.Dierick 所研究的,每增加 1%纖維,會增加 0.45 公斤的結果相吻合。從表 15 中,可以很清楚知道飼糧中纖維的比例,會使生長受到抑制,飼料效率也變得更差了。而且嚴重性與纖維含量及來源都有極密切的關係。纖維對飼料採食量的影響不盡相同 ( 與嗜口性有關 )。豬隻對維持時可消化能攝取量之能力,似乎可能是影響採食高纖維性飼糧豬隻體增重的主要因素。表中也指出,當生長豬舍飼在冷熱適中或高溫的環境時,採取任食會使含纖維飼料的營養價值大大地提高。

 

表 15.    纖維含量和來源對生長–肥育豬效能的影響

來          源 纖  維

含  量

豬  隻

數  目

飼        料

採   食  量

每日增重 飼料/增重 參  考  資  料

  Alphacell

 

  Solka  floc

 

  甜菜渣

  ( 乾燥過 )

 

  擠壓過

          ( DM )

  擠壓過

          ( DM )

 

  大豆莢

 

 

  玉米塊

          ( DM )

  花生莢

          ( DM )

 

  甘藍 ( DM )

 

  燕麥莢

 

  稀     釋

 

  苜    蓿

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  10℃(3)

 

  22.5℃

 

  35℃

 

8

8

10

15

5

10

15

5

20

12

20

28

20

15

30

7.5

15

7.5

15

22.5

15

30

 

22

22

22

20

40

60

20

40

60

20

30

40

35

0

10

0

10

0

10

4

5

10

12

18

18

18

10

11

12

12

13

16

12

12

64

64

7

7

7

5

5

 

10

10

10

8

8

8

10

10

10

8

4

8

8

24

24

24

24

8

8

90

99

90

117

98

99

100

96(1) (82)(2)

96 (85)

94(1) (99)(2)

91 (97)

83 (91)

101

100

98

106

111

107

109

113

101

100

 

110

107

90

110

113

97

100

107

90

 

 

 

96

115

116

100(4)

105

85

88

88

98

87

103

97

102

86

98 (75)

98 (76)

102 (100)

92 (96)

89 (88)

93

103

97

96

94

100

99

99

90

86

 

93

89

93

96

74

50

84

73

41

93(1) (108)(2)

96

74

83

92

91

100

97

97

107

98

104

104

115

101

98

117

107

108

98

101

100

109

97

101

108

118

108

110

114

112

116

 

128

130

102

115

152

192

114

139

186

107 (114)

104

136

119

122

124

100

106

97

107

  Sherry 等人 ( 1981 )

 

  Cunningham 等人 ( 1961 )

  Partridge 等人 ( 1982 )

  Dinusson 等人 ( 1979 )

 

 

  Burgstaller 等人 ( 1981 )

 

  Lindner 等人 ( 1981 )

 

 

  Hale & Utley ( 1985 )

 

  Kornegay ( 1978 )

  Frank 等人 ( 1983 )

 

  Lindemann 等人 ( 1986 )

 

 

  Livingstone 等人 ( 1980 )

 

 

  Kennelly & Aherne ( 1980 )

 

 

  Kass 等人 ( 1980 a )

 

 

  Powley 等人 ( 1981 )

 

 

  Powley 等人 ( 1981 )

 

 

  Varel 等人 ( 1984 )

 

 

  Stakly & Cromwell ( 1986 )

 

 

 

(1)生長豬

(2)肥育豬

(3)環境溫度

(4)此 100 值為 0% 纖維飼糧在 22.5℃環境下餵飼豬隻之標準採食

 

  因為正常情況下,飼糧纖維含量增加時,會使得糞中氮量增加和尿中氮分泌作用減低,而且對氮平衡,屠體瘦肉或蛋白質含量卻沒有影響作用。增加的纖維會使達到屠宰體重的日數增加,而且由於腸管內堆積物增大,會使屠體體重降低。因此,假如增加飼糧中粗纖維含量,則體內肌肉的比例會增加和皮下脂肪比例會減少。這種在屠體成分上改變,是餵飼纖維的豬隻屠體體重降低的間接效應,而且一般來說,當屠體體重下降時,往往豬隻屠體的豬肉比例會有增加的趨勢。

 

結  論

  近幾年來,許多的研究都把焦點放在纖維對豬的營養影響上。從一些文獻中,可以清楚地瞭解消化道前半段的微生物,可以觸發纖維的醱酵過程進行。然而,醱酵到 VFA 作用的主要部位是盲腸和結腸。下列一些技術可以被使用來評估醱酵作用時所需能量的數量:屠體分析技術,纖維在迴腸和糞中的消化率差異情形,動脈和靜脈中 VFA 濃度的差異情形,以及試管試驗中 VFA 的生產速率。在此時,要得到纖維被醱酵而產生 VFA 效率的唯一值,卻不涉及到轉變成熟量過程的被吸收 VFA 值。似乎是不太可能的。然而,在實際狀況下,NEm 的其中 15%可能引起生長肥育豬的醱酵作用。對一些豬隻分類 ( 例如:無泌乳的成熟母豬和種公豬 ) 餵飼較低的飼養標準和較高的含木質化來源不多的纖維含量 ( 例如:brassica 葉、三葉草和苜蓿的豆莢草料、嫩青草的青貯料、施壓乾燥的甜菜渣、大豆莢以及魯冰豆莢、麩皮 ),會增高能量蓄積方面 VFA 生產的重要性。然而,纖維不僅影響飼料的能量值,而且可能大大地改變 ( 即抑制 ) 飼糧中其他成分 ( 如蛋白質、胺基酸和礦物質 ) 的利用性。因此,豬隻纖維醱酵作用的重覆性,經由平衡或呼吸試驗不應被斷定為一獨立單元,而是整個豬隻能量供給系統上整體性相關的一環。未來藉著遺傳工程上微生物 ( rDNA ) 的移值作用,可能會因採食膨鬆性飼糧過多時,使得腸道變得無能為力的現象,而更形複雜了。因此,更加信賴一些適用過程和前處理方法的知識領域,可能會導致豬隻在纖維的利用上有所改善。

 

飼料營養雜誌第七冊合訂本

1990年第1期至1990年第6期

九○年.第六期 ( 53 ~ 64 )

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