1.前 言

近年來，乳牛的泌乳能力飛躍的提高，一乳期之泌乳量超過8,000公斤的高泌乳牛現在在很多農家時常見到。日本方面，依據1987年度的牛群檢定成績來看，乳牛的平均乳量達7,346公斤，由此來推斷，在不久的將來大多數農家都會飼養著高泌乳牛。

在此種泌乳量的急激增加下，於乳牛之飼養管理面上的改良亦比較順調進行。現在，高泌乳牛之飼養管理技術已急速得到改善。以乳牛之營養而言，大家體認到解明高泌乳牛之養分要求量的重要性，尤其是熱能與蛋白質的要求量及其給與方法更逐漸明瞭。

關於高泌乳牛之鈣(Ca)與磷(P)的要求量及其給與方法，由於體認到這些在高泌乳牛之恆常性的維持或泌乳量的增加上是不可缺乏的營養素，故最近不斷有新的發現報告出來。在控制鈣、磷之體內代謝的主要內分泌系上發現到副甲狀腺荷爾蒙、活性型維他命D及Calcitonin等三種荷爾蒙，故近年來致力於研究這些荷爾蒙的作用以解明高泌乳牛之鈣及磷的代謝。另外，最近在生物化學方面，亦發現鈣是細胞機能的制禦因子，磷是核酸、ATP、或生體膜的構成成分，分別在細胞機能的出現或調節上具有重要的作用，故在高泌乳牛之活潑的熱能代謝或物質代謝上是不可缺乏的成分。

本文是根據迄今的研究成果，就高泌乳牛之鈣、磷的最適當給與方法加以檢討者。因此，首先要瞭解高泌乳牛之鈣、磷代謝的特徵，並依據此成果求出鈣、磷的要求量。而且，對高泌乳牛之鈣、磷代謝有很大影響之分娩前後、高乳量時及高溫環境下之給與方法亦加以探討。

2.乳熱發生之機轉及其預防

乳牛之鈣代謝近年來得到顯著之成績，主要是得力於乳熱(低鈣血症)發生機轉的解明及其預防方法的開發，自古以來，大家既知乳熱的發生與鈣有關連，但最近才證明鈣代謝與制禦荷爾蒙有關連。

乳牛方面，隨著分娩及隨後之泌乳開始，鈣在乳中多量損失乃是乳熱發生的原因。表1表示在夏季及冬季分娩之乳牛的初乳中的鈣及磷含量，分娩直後之乳量雖少，但乳中之鈣及磷含量均非常高。因此，高泌乳牛方面在分娩後24小時以內於乳中損失的鈣量約25∼30g。同樣，磷的量約達20∼25g。似此，分娩直後乳中損失的鈣及磷量非常多，再加上分娩之緊迫，使乳牛之鈣、磷代謝在分娩直後受到很大影響。

乳牛在分娩直後增加由消化管而來之鈣、磷的吸收量，或利用貯藏於骨胳中的鈣、磷，以對應初乳中之鈣、磷的多量分泌，而促進這些作用者乃是活性型維他命D及副甲狀腺荷爾蒙。但即使這些荷爾蒙的作用正常，由於分娩直後之鈣、磷代謝的變化非常急激，無法由消化管及骨骼對血液補給必要量的鈣、磷，而且，由血液中至乳中的鈣、磷的移行量急激增加，故血清(血漿)中之鈣及無機磷(Pi)濃度一時性的低下。

表一 乳 牛 之 初 乳 中 的 鈣 及 磷 含 量

a.bP＜.05，^c.dP＜.01，*10例

　

1)分娩日(0∼24hr)，2)分娩1日後(24∼48hr)

注)搾乳回數，分娩後1週間以內為3回／日，7日內為2回／日平均氣溫，冬季：5.1∼7.9℃，夏季：23.1∼27.2℃

因此，乳牛方面在分娩直後血清中的鈣及無機磷(Pi)濃度免不了多少會降低，但泌乳牛若無法適應分娩直後之鈣、磷代謝的急激變化時，血清中的鈣濃度則會急激低下，並發生乳熱。尤其是鈣控制肌肉的收縮或情報的傳達等，故血清中之鈣濃度的低下成為起立不能症的原因，甚至於造成死亡。雖然進行乳熱的治療，但罹患過乳熱的牛此後發生代謝障礙或繁殖障礙的比率很高、或乳生產低下，故欲提高泌乳牛的生產性首先要預防乳熱的發生。

乳牛方面，其鈣與磷約98％及86％存在於骨骼及齒中，且體內方面大部分被硬組織所佔有，但欲保持體內之鈣、磷的正常恆常性，乳牛必須維持一定之血清(血漿)中的鈣及無機磷濃度。因此，欲預防乳熱的發生首先要防止分娩直後之血清中鈣濃度的急激低下。在方法上，可於分娩前提高活性型維他命D及副甲狀腺荷爾蒙的作用，在分娩直後使消化管及骨骼中的鈣容易移至血清中。現在，其方法的一例是在分娩前肌肉內注射活性型維他命D或副甲狀腺荷爾蒙，但這些技術實際上無法應用於農家階段。

另一方面，據報告在分娩前抑制鈣、磷的給與量時，在分娩直後可增加消化管及骨骼而來之鈣的移行，且能預防乳熱的發生。現在，乳熱發生的主要因素並非活性型維他命D及副甲狀腺荷爾蒙之分泌量在分娩直後不足，主要問題是即使有這些荷爾蒙分泌消化管及骨骼亦無法立即對應。因此，欲預防乳熱的發生，應在分娩直後使消化管及骨骼形成鈣活潑動作的狀態，而分娩前抑制鈣、磷的給與量則是其有效的方法。

在美國，此領域之先驅的研究者Horst認為：欲預防乳熱的發生，宜將分娩前之鈣給與量抑制在50g／日以下。最近尚認為，分娩前之磷、鈉、鉀的給與量亦要同時抑制。久米等對表1之供試牛，鈣及磷的給與量分別限制為45∼60g及25∼35g／日程度，結果沒有見到乳熱的發生。如上所述，在現階段乳熱之有效的預防方法雖未明確，但對於高泌乳牛於分娩前，至少亦從分娩預定日之二週前起抑制鈣、磷的給與量，而且鈣、磷之給與量分別限制在50g以下及30g以下／日程度時，或許能預防乳熱的發生。

3.分娩後之鈣及磷的給與

乳牛方面，隨著乳量的增加於乳中所分泌的鈣、磷的量亦急激增加，故鈣、磷的要求量在分娩後急激增高。但對於分娩直後起至分娩1個月後之間乳量的急激增加，乾物攝取量的增加趕不上，故泌乳牛在此時期體重減少，對於分娩後之泌乳牛的鈣、磷的給與亦要考慮到此點。

泌乳期之乳中鈣、磷含量的變動，配合表1及久米等之成績時，一泌乳期中乳中鈣、磷含量的變動推測如下。一般而言，乳中之鈣、磷含量在分娩直後呈現非常高的值，但分娩1日後急速低下，而且鈣、磷在此後指數關數的減少。在分娩1個月後左右達到最低值，以後反而有上昇傾向，至泌乳末期形成比較高的值。

分娩直後起至分娩1個月後之間乳中之鈣、磷含量所以會逐漸降低，其主要原因推測是在這段期間泌乳牛之乾物攝取量的增加量比乳量之增加量慢。從而單靠由消化管而來之鈣、磷的吸收量無法對應乳中之鈣、磷之移行量的增加。因此，泌乳牛在此時期除了由消化管所吸收的鈣、磷外，在泌乳需要上亦利用骨骼內所貯藏的鈣、磷，但即使加上這些亦趕不上乳中之移行量，故乳中之鈣、磷含量在此時期逐漸低下。同樣的情形亦見於乳中之脂肪率或蛋白質率，故在此時期泌乳牛體內所貯藏的養分在泌乳需要上被利用，而在防禦性的生理反應上為了避免體重的熱度減少，只有降低乳汁成分了。

實際上，在這段期間飼料中的鈣、磷應提高至何種程度並不清楚，但據NRC標準，分娩後三週以內泌乳牛的乾物攝取量平均減退15％。因此，採用此數值時，在分娩後1個月以內泌乳牛給與飼料中的鈣、磷含量宜提高20％。

4.高乳量時泌乳牛之鈣、磷代謝

這些所列出之鈣、磷吸收量乃是粗略之吸收量，而且尿中之鈣、磷排泄量為微量，故所列出之鈣、磷吸收量大體是泌乳上可能利用的量。P吸收量隨著P攝取量的增加而增加至屈折點(46mg／kg體重／日)，但以後即使P攝取量增加亦大體維持相同水準。另外，鈣方面在鈣的攝取量比要求量多了很多時鈣吸收量增高，但鈣攝取量與要求量相差不大時大體與磷呈現同樣的傾向，且鈣吸收量亦達到屈折點(61mg／kg體重／日)。

其次，為了求出泌乳牛之鈣、磷蓄積量變為負時之乳量，將屈折點的值視為泌乳上可能利用之鈣、磷的上限值。另外，此種上限值每1公斤體重是一定的，故這些變為負時之乳量視乳牛體重的大小而異。但以此種方法來計算時，鈣、磷蓄積量變為負時之乳量與體重的變動沒有關係，是非常一致的數值。例如，在計算上，體重600公斤的泌乳牛在乳量31.2公斤以上時、體重700公斤的泌乳牛在乳量37.7公斤以上時，鈣、磷的蓄積量變為負。

近年來，由骨骼代謝的研究發現，泌乳牛之成熟的骨骼亦活潑的反覆行分解及再形成，以維持正常骨骼的機能。而且，泌乳牛方面骨骼中之鈣及磷含量(灰分中)為37％及17％，佔礦物質的大部分，骨骼的灰分主要以磷酸鈣的形態所構成。因此，泌乳牛之鈣、磷蓄積量變為負，意味乳牛體內破骨細胞引起之骨吸收的速度比骨芽細胞引起之骨形成還要快。

另外，泌乳牛之鈣與磷出納變為負的時候大體是在同時，此證明在高泌乳量時形成骨骼的磷酸鈣崩壞，此在泌乳需要上被利用。因此，在高泌乳牛方面，其體內之鈣、磷的動態非常活潑。而且，有些微的事情就會使鈣、磷代謝發生異常。

5.高泌乳牛之鈣、磷的要求量及其給與

瞭解高泌乳牛之鈣、磷代謝的特徵後，在計算鈣、磷之要求量時的基本觀點概括為下述兩點。

(1)高泌乳牛方面，其由消化管可能吸收之鈣、磷的量有界限，故在高泌乳量時鈣、磷出納免不了是負的。因此，隨著乳量的增加即使至乳中之鈣、磷的移行量超過其上限值，這些之要求量應抑制至由此上限值求出的值。這方面由屈折點所求出之鈣、磷的數值視為其上限值。

(2)高泌乳牛方面，由分娩前後至泌乳最盛期之間鈣、磷代謝受到很大的影響，因體內有多量的鈣、磷損失。因此，欲使高泌乳牛承受得住這段期間之鈣、磷代謝有影響之眾多的緊迫，必須在此之前於骨骼內貯藏充分的鈣、磷。具體而言，在育成階段採取骨骼能正常成長的飼養管理方法，而且，在高乳量時由體內損失的鈣、磷於泌乳中期至末期之間再度使其蓄積於體內。

高泌乳牛之鈣、磷的要求量依據上述的觀點，利用Factorial method來計算。Factorial method是在求出鈣、磷之要求量時時常被人利用的方法，泌乳牛之鈣、磷的要求量以下式求出：

要求量＝(維持＋泌乳)上之淨要求量／真正的吸收率

泌乳上之淨要求量是利用久米等的資料，維持上之淨要求量是引用NRC標準的值(Ca：15.4mg／kg體重／日，P：14.3mg／kg體重／日)鈣、磷之真正吸收率由屈折點的值求出，分別為30.2％及44.9％。

其次，為了檢討以此種方法求出之數值的妥當性，就NRC標準與日本飼養標準的值做比較(表2)。由此表首先舉出泌乳牛之鈣、磷的要求量的特徵，例如，體重600公斤而乳量30公斤之泌乳牛在維持及泌乳上之淨的鈣要求量分別為9.2及34.8g／日，泌乳上之要求量遠比維持之要求量高。而且，隨著乳量的增加，鈣、磷的要求量亦急增。而且，久米等之鈣要求量比別人高，係吸收率的值低(NRC標準為38％)所致，但乳量40公斤方面則與NRC標準的值近似。另一方面，久米等的磷要求量在乳量少時稍高，但乳量40公斤時反而呈現低值。

似此，久米等所求出之泌乳牛的鈣、磷要求量雖與其他飼養標準的值稍微不同，但相差並不很大。大體是妥當的數值。而且，至泌乳中期以後，還要加上增重上必須之鈣、磷的量以計算泌乳牛之鈣、磷的要求量。但在乳量減少時點鈣、磷的蓄積量呈現正的值，因此，在比前述之上限值低的乳量的時點，鈣、磷要求量的值似已包括增重上必要的鈣的量。這方面，泌乳中期以後由於鈣、磷的吸收率稍高，故可能有必要最低限的蓄積，惟泌乳中期以後對於體內之鈣、磷的補給辦法必須進一步檢討。

表二 泌 乳 牛 之 鈣 、 磷 要 求 量 的 比 較

脂肪率為3.5％

惟此種場合，鈣在苜蓿等豆料牧草或市販之配合飼料中含量比較多，而飼料中之磷含量則全般性的有低的傾向。因此，實際上對高泌乳牛給與鈣、磷之必要量時，首先在飼料給與上要滿足磷的要求量，而且鈣方面有時由於飼料之構成而形成多量給與，故似乎要避免鈣的過量給與。而且，運動及日光浴可促進消化管之鈣、磷的吸收與骨骼形成，故在飼養管理上面亦要多加留意。

6.高溫時之鈣、磷的給與

表3是久米等為了調查高溫環境對乳牛之鈣、磷代謝的影響，所收集的一些資料。通常，在高溫環境下，乳牛首先呈現的生產反應是飼料攝取量的減少，其中尤以粗飼料攝取量的減少最明顯。一旦飼料攝取量減少時立即與乳量或體重的減少有關連，故乳牛之生產性的低下非常大。表3方面，在7月乳量均急減，此顯然是夏季之暑熱緊迫的影響引起乳量的減少。

表三 牛 乳 及 血 清 中 之 鈣 、 磷 含 量

而且，環境溫度上昇時除了乳量或體重的減少外，乳脂肪或無脂固形分等的乳成分率亦低下。表3 方面，乳中之鈣、磷含量在夏季均低下，但一般說來乳中之鈣、磷含量是隨著乳量的減少而上昇，故乳中之鈣、磷含量在夏季低下乃是暑熱緊迫的影響所致。似此，乳中之鈣、磷含量亦隨著乳量的減少而低下，故推測乳牛之鈣、磷代謝受到暑熱緊迫很大的影響。此亦顯示血清中之鈣及無機磷濃度在夏季亦降低。

其次，調查泌乳牛在高溫負荷下鈣、磷出納的結果如表4、表5所示。此兩個實驗顯示，供試牛之體重及乳量在高溫時均低下，且乳中之鈣、磷含量在高溫時亦有低下的傾向。另外，實驗1及2是分別變換鈣、磷給與量的實驗，而由於實驗1中鈣、磷蓄積量為負，故推測實驗1中鈣、磷蓄積量為負，故推測實驗1方面鈣、磷蓄積量為負，故推測實驗1方面鈣、磷之給與量稍微不足。惟實驗1及2方面，在高溫時泌乳牛的鈣、磷吸收量均有減少的傾向。

另一方面，在夏季血清及乳中之鈣、磷含量降低，除了乳生產外亦對乳牛體內的恆常性有影響。因此，在夏季應考慮到乳牛體內鈣、磷被有效利用的方法。而表4及表5方面顯示，在高溫時增加鈣、磷之給與量時，消化管而來之鈣、磷的吸收量有增加的傾向。另外，由於在夏季乳牛之飼料攝取量減少，且鈣、磷之內因性損失量增加近20％，故實際上在夏季給與鈣、磷時，宜提高飼料中之鈣、磷含量20％。

表四 泌 乳 牛 之 鈣 出 鈉 ( mg ／ kg 體 重 ／ 日 )

表五 泌乳牛之磷出鈉(mg／kg體重／日)

*；P＜.05，NS；無明顯差異

另外，由表1及久米等之其他實驗成績來看，從分娩前後至泌乳最盛期間泌乳牛蒙受到暑熱緊迫時，對鈣、磷代謝的惡劣影響更為嚴重。高泌乳牛方面，鈣、磷代謝在分娩前後至泌乳最盛期間容易變動，此再加上夏季之暑熱緊迫時對鈣、磷代謝的影響更大，高泌乳牛容易陷入異常的狀態。因此，欲使高泌乳牛之鈣、磷代謝保持異常，最好避免高泌乳牛的夏季分娩。

7.結 論

在生化學領域上，近年來發現鈣是細胞機能的制禦因子，此點非常受人注目，而且磷亦是核酸、ATP、生體膜等的構成成分，在細胞代謝上是不可缺乏的成分。高泌乳牛方面，鈣、磷的要求量尚未充分解明，反過來講，若高泌乳牛之細胞機能與鈣、磷之作用的關係被解明的話，將來乳牛的生產性可望更為提高。

飼料營養雜誌(81~91)

90年．第十期─林達雄

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