營養抑制因子的探討
緒 言 某些飼料原料與牧草具有減低營養價格的物質(Gontzea與sutzescu, 1968；Liener, 1980)。由於動物攝食後會產生不良效果，而被稱為毒性因子(toxic Factor)。但認為它們是毒性因子是錯誤的觀念。實際上，這些物質對於大多數動物並不會致命，僅產生較差的飼養效果，偶爾會損害器官或者使內分泌產生變化，因此這些物質稱之為營養抑制因子似乎較為貼切。
一、營養抑制因子之定義與存在之意義：
所謂營養抑制因子乃是指飼料原料中之自然存在物質經正常代謝或經由不同的機械反應產生違反營養效果的現象，例如：分解某些營養分，停止某些營養分之生化反應，減低某些營養分之消化利用或代謝利用。雖然人們並不完全理解不同植物中之營養抑制因子的生物意義。Gontzea與Sutzescu (1968)認為營養抑制因子代表一種特殊的代謝模式，貯存營養物質的方式或者是植物保護結構與繁殖物質的方法。而植酸被認為是種子貯存肌醇與磷酸鹽的一種方式，更是種子成熟的一種特徵，當種子成熟時大量的磷酸鹽從植物的葉子與根主動地輸送至種子，大部份被運輸至種子的磷酸鹽最後會形成植酸。穀物種子的總磷約60％至80％堆積在植酸，植酸形成於植物的種子與莖成熟時，因而植酸被認為可防止在種子與莖中累積過多的無機磷酸鹽(Cosgrove, 1966)，植酸於種子萌芽時可作為磷之來源(Asada等人，1969)。Chen與Pan (1977)指出大豆之種子萌芽後第5天，植酸鋛(phytase)的活性增加了227％，此外植酸(phytic acid)也可做為肌酸磷酸之來源(phosphocreatine)。當植酸累積在植物的種子與莖時，其他礦物質會和植酸螯結形成植酸鹽複合物(phytate complex) (Erdman, 1980)。 營養抑制因子並不包括人工拮抗物質，如防腐劑。破壞某些營養分或使某些營養分停止生化反應之化學添加劑。殺蟲劑，除草劑與黴菌毒素(chubb, 1982)。
二、營養抑制因子之種類：
依照營養抑制因子對營養分或動物種類所產生的生化反應，它可分為三大類(chubb, 1982)。(一)減低蛋白質之消化與代謝利用之物質：
(二)減低某些礦物質之溶解性，干擾某些礦物質代謝利用的物質：
：植酸(phytic acid)
：草酸(oxalic acid)
：葡萄醣侫(Giyconsinate)
：棉實酚(gosspol)
(三)：致使某些維生素需要量增加的物質
1.：抗維生素A、D、E、K的物質。
三、抗維生素B1，菸鹼酸，𤥂哆醇，維生素B12的物質，抑制蛋白質的消化與代謝的物質：
(一)：蛋白鋛抑制因子：
蛋白鋛抑制因子廣泛存在於植物中，尤其是植物種子。大豆之蛋白鋛抑制因子依分子結構可分為二類：分子量介於20000至25000之間，具有少量雙硫鍵，其主要是抑制胰蛋白鋛之活性。此類蛋白鋛抑制因子稱為kunitz抗胰蛋白因子。另一種具有分子量6000至10000之間，含大量雙硫鍵，主要抑制對象為胰蛋鋛(Trypsin)，凝乳蛋白鋛(chymotrypsin)稱為(Bowman Bick)抗胰凝乳蛋白因子。
(二)：蛋白鋛抑制因子在營養上的意義：
Chernick等人(1948)首先報導童子雞給飼生大豆會患發胰臟腫大症(pancreatic hypertrophy)，胰臟腫大的特徵是胰臟細胞數目增加。當以生大豆飼料作為蛋白質之來源餵飼動物時會引起胰臟腫大與生長抑制。各研究學者將這種現象歸咎於生大豆之熱不穩定性物質──胰蛋白鋛抑制因子。Lyman與Lepkovsky (1975)認為蛋白鋛抑制因子所造成之生長抑制反應仍是因為胰臟對胰蛋白鋛抑制因子產生代償性作用，而活力過度造成內源必需胺基酸大量損失之故。童子雞給飼生大豆會使生長速率受到抑制以及產生胰臟腫大反應乃是由於生大豆中所含之蛋白鋛抑制因子所造成的(chubb, 1980；Gertler等人1966)(表1)。Gertle等人(1966)的研究發現給飼生大豆的童子雞，其生長速率明顯的被胰蛋白鋛抑制因子所影響，它的生長速率只有給飼加熱大豆粕者之40％。(表2)在胰蛋白鋛抑制因子存在，生長受到抑制乃是因為減少氮的吸收。胰蛋白鋛抑制因子引發胰臟腫大與增加胰臟鋛之合成因而增加內源氮之損失與胺基酸之需要量。攝食生大豆與生大豆被消化後增加胰臟鋛之合成與分泌前，胰蛋白鋛抑制因子已直接對小腸之胰蛋白鋛產生抑制作用(Lepkovsky等人，1965；Applegant等人1964；Nitsan與Alumst 1964)。Barbara等人(1983)以生大豆給飼離乳仔豬28天，發現胰蛋白鋛抑制因子會減低仔豬的攝食量，減低氮的表面消化率，可是並不會使仔豬產生胰臟腫大反應(表3)以一種動物的試驗結果來推論另一種動物的反應是相當危險的。Kakade等人(1980)的研究報告指出胰臟重量超過體重之0.3％的動物攝食含蛋白鋛抑制物的生大豆後會患發胰臟腫大反應(表4)。
Kakade等人(1973)以老鼠做試驗證明40％的胰臟腫大是由胰蛋白鋛抑制因子所造成，其餘60％之胰臟腫大是由本身之蛋白質和消化鋛接觸受阻所造成。Khaya- mbashi與Lyman(1969)認為胰蛋白鋛抑制因子會刺激腸壁形成胰蛋白鋛催化素類似物之形成與分泌，經由它刺激胰臟分泌內源消化鋛。這種現象可經由老鼠注射胰蛋白鋛催化素或膽囊收縮素──胰蛋白鋛催化素後引發胰臟腫大與增加胰蛋白鋛的分泌而得到證明。
飼料中之胰蛋白鋛抑制物與凝乳蛋白鋛抑制物會使2週齡之童子雞的小腸胰蛋白鋛活性減低(Gertler等人，1966)。
表一 胰 蛋 白 鋛 抑 制 因 子 對 童 子 雞 之 影 響
| 飼料中胰蛋白鋛抑制因子之含量(毫克／公克) | 體 增 重
( 公 克 ) |
飼料轉換率 | 胰 臟 重 量
(公克100公克體重) |
|
| 對照組 生大豆 加熱大豆 加熱大豆 加熱大豆 加熱大豆 標準偏差(±)LSD (P＜0.05) |
0 420.0 45.0 8.25 2.25 0.38 |
456 335 417 452 455 463 6.4 19.3 |
0.672 0.578 0.635 0.663 0.679 0.666 0.009 0.027 |
0.407 0.735 0.442 0.401 0.428 0.374 0.028 0.086 |
☆：商業性加熱大豆粕。 Chubb (1980)
表二 胰蛋白鋛抑制因子對童子雞生長速率之影響的指數比較
| 飼料中之蛋白質來源 | 指 數 |
| HSBM HSBM＋CSBTI HSBM＋AA HSBM＋RSBM (2：1) RSBM |
100 97 81 76 46 |
HSBM＝加熱大豆粕 Gertler等人 (1966) CSBTI＝結晶大豆胰蛋白鋛抑制因子(8.1單位胰蛋白鋛抑制因子／公克飼料) AA＝萃取生大豆胰蛋白鋛抑制因子(12.8單位胰蛋白鋛抑制因子／公克飼料) RSBM＝生大豆粕(62.0單位胰蛋白鋛抑制因子／公克飼料) HSBM＋RSBM＝生大豆＋加熱大豆粕(12.4單位胰蛋白鋛抑制因子／公克飼料)表三 蛋白質來源對離乳仔豬之胰臟鋛與糞便中胰臟鋛活性之影響
| 動 物 | 酪 蛋 白 | 加 熱 大
豆粕飼料 |
生 大 豆 飼 料 | F |
顯 著 性 |
| 離乳仔豬(雌性)胰臟重量(％)(體重之佰分率) 氮之表面消化率(％) 飼料採食量／每隻豬(公斤) | n＝8
0.157 a 72.29 a 10.91 a |
0.185 a 62.64 a 10.21 a |
0.180 a 44.69 b 5.94 b |
1.18 15.22 49.88 |
NS P＜0.001 P＜0.0001 |
同一行中英文字母不相同者，差異性顯著。 Barbara等人(1983) NS＝不顯著表四 生大豆之胰蛋白鋛抑制因子對胰臟之影響
動物種類 |
胰臟之大小(體重之％) | 胰 臟 腫 大 |
鼠 大 鼠雞 天 竺 鼠豬 牛 |
0.6 ∼ 0.8 0.5 ∼ 0.6 0.4 ∼ 0.6 0.29 0.10∼0.12 0.06∼0.08 |
＋ ＋ ＋ ±(小天竺鼠)－ － |
Liener與Kakade (1980)胰臟中各消化鋛之間的比率受飼料組成的影響，高蛋白質飼料與高碳水化合物飼料會增加胰蛋白鋛與胰澱粉的含量。Konizn與Guggenhium (1970)發現童子雞給飼生大豆會減低胰澱粉鋛之活性，但是會增加胰澱粉鋛，胰蛋白鋛、胰凝乳蛋白鋛、胰臟𡌅鋛E的活性(表5)。
表五 生 大 豆 與 加 熱 大 豆 粕 對 童 子 雞 胰 臟 之 胰 澱 粉 、 胰蛋 白
、 胰 凝 乳 蛋 白 鋛 、 胰 臟 𡌅 鋛 E 活 性 之 影 響
| 加熱大豆粕飼料 | 生大豆飼料 | 顯著性 | |
| 體增重(公克)胰臟重量(公克／100公克體重) | 200.00 0.47 |
126.30 1.01 |
P＜0.0001 P＜0.0001 |
| Activity per g pancrease | |||
| 胰澱粉鋛 胰蛋白鋛 胰凝乳蛋白鋛 胰臟𡌅鋛E |
223 89 1579 124 |
171 171 2014 236 |
P＜0.01 P＜0.0001 P＜0.0001 P＜0.001 |
| Activity per 100g body weight | |||
| 胰臟𡌅鋛E 胰澱粉鋛 胰蛋白鋛 胰凝乳蛋白鋛 |
56 100 40 705 |
241 150 180 2088 |
P＜0.0001 P＜0.001 P＜0.0001 P＜0.0001 |
給飼生大豆所產生的胰臟腫大，增加胰蛋白鋛活性的機製仍然未被理解。但是Khayambashi與Lyman (1966；1969)經老鼠的實驗證明，這種機製包括了生產與分泌一種或多種內分泌因子。而這些因子的任務是刺激胰臟鋛的分泌而不是刺激消除交感神經(parasympathetic)作用或刺激迷走神經系統(Lyman， Wilcox與monsen，1962)。Schneeman (1977)認為胰臟鋛的分泌是由腸道中之胰蛋白鋛與胰凝乳蛋白鋛所傳達之負回饋機製所調節，亦即這些消化鋛會抑制胰臟消化鋛之分泌，當胰蛋白鋛抑制因子抑制小腸中之胰蛋白鋛與胰凝乳蛋白鋛的活性時會刺激胰臟消化鋛的分泌也就是干擾正常回饋機製。 三∼3、胰蛋白鋛抑制因子之消除： 胰蛋白鋛抑制因子是熱不穩定物質，消除胰蛋白鋛抑制因子受溫度、加熱時間、穀物含水量與穀物顆粒之大小所影響，過度加熱會破壞某些營養分，例如胺基酸(尤其是離胺酸)對維生素。適當的加熱可消除營養抑制因子，改善大豆之營養價值(Ar- nold等人，1971)。Konizn與Guggenheim (1967)
四、皂角侫在營養上之意義：
皂角侫是一種甘油脂。由碳水化合物與非碳水化合物所組成，它的核心可能是固醇類，或者三類𠯿，豆科植物的皂角侫配基屬於三類𠯿。皂角侫，味苦，在液體中形成霧狀，水解後產生皂角侫配基與醣類。例如六碳醣與五碳醣，Cheek (1971)的研究報告指出雞隻皂角侫之反應比豬敏感，雞隻的飼料含20％苜蓿粉相當於0.3％的皂角侫便會使它的生長受到明顯的抑制，此含量對豬則不會產生任何不良反應。但是豬隻的生長成績會隨飼料中皂角侫的含量增加而惡化，此乃因為皂角侫會抑制營養分之代謝與利用以及消化鋛之活性被抑制之故。White head等人(1981)探討皂角侫對蛋雞肝臟脂肪含量的影響時發現0.1％的皂角侫對蛋雞的攝食量與產蛋量沒有影響，但是會減低肝臟之含脂量。當飼料中皂角侫含量增加到0.4％至0.5％時會減低蛋雞的攝食量，產蛋量與增重速率以及明顯減低肝臟含脂量。但是數週後產蛋量恢復正常。皂角侫減低攝食量是因為它的味道苦澀(Anderson等人，1972)。 皂角侫藉由各種途徑影響動物的生長與代謝。例如：使血球溶解，影響血液與肝臟的膽固醇含量，影響營養的吸收(cheeke；1977)。皂角侫與紅血球的細胞膜之膽固醇產生反應，使紅血球之滲透性發生變化而產生溶血反應(Dingle等人，1962)。從生長試驗中得知，飼料中添加膽固醇可消除皂角侫之溶血特性而且皂角侫是一種熱不穩定物質(Peterson；1950)。
五、植酸之化學性質：
油籽的蛋白質量多，質好，具有高量的熱能值與營養分，但是油籽含高量之植酸與纖維素以及其他具有結合能力的物質。因而減低油籽之礦物質的利用效率，植酸是一種肌醇六磷酸鹽，是成熟油籽之磷酸鹽與肌醇之貯存方式，以乾物質為基準時，整顆油籽含1.5％植酸，某些濃縮蛋白質，其植酸含量高達7％以上。各種油籽之植酸含量列於下表。 植酸是一種強勢螯合物，它可和單價或二價離子結合形成植酸鹽化合物。在酸性環境下，植酸和蛋白質結合形成不溶性複合物，此複合物和礦物質之結合能力比植酸強(Rackis與Anderson 1977)。(一)、植酸之化學結構：
Anderson (1914)經電位滴定分析顯示，植酸具有弱解離質子與強解離質子各6個，但是Brown (1961)指出植酸之18個氫離子當中可被滴定者有6個以上，而另外6個氫離子酸性非常弱以至不被滴定。這種論述和Neubrg (1908)所描繪的植酸化學結構相似，Oberleas (1973)認為植酸之化學結構是肌醇1，2，3，4，5，6一雙氫磷酸鹽。經X－ray結晶分析所描繪之植酸結構(Blank等人，1971)與經31P核子磁性共振儀分析所得之植酸化學結構(Johson與Tate 1969)，兩種結構都顯示植酸具有強大之螯結能力。Weingartner與Erdman (1978)認為磷酸鹽之螯合發生在中性之酸鹼值，各種陽離子在兩個磷酸根之間可產生強大之螯合作用而在一個磷酸根內螯合能力較弱，各種金屬離子和植酸之螯合力變異非常大。
表六 植 物 蛋 白 飼 料 之 植 酸 含 量
| 植物蛋白飼料 | 植酸含量(％) | 資料來源 |
| 大 麥(18種品種)燕 麥
菜籽粕 芝麻粕 大豆粕 花生粕 玉 米 |
0.97∼1.08％ 0.84∼1.01％ 3∼5 ％ 5.18 ％ 1.42 ％ 1.70 ％ 0.89 ％ |
Pomeranz(1973) Lolas等人(1976) Nwokolo等人(1977) de Boland等人(1975) de Boland等人(1975) Altschul等人(1967) O’Dell等人(1972) |
(二)、植酸在營養學上的意義：
七週齡肉雞給飼含0.84％植酸的飼料，會減低鋅的利用效率(表七)。糞便中所排泄的鋅含量是攝食量之194％，此結果顯示植酸和鋅螯合成不溶解性植酸鹽而損害鋅的吸收利用，尿源鋅含量在各處理組之間並無差異而糞便中鋅含量則呈倍數增加。顯示植酸在腸道內和鋅螯合成不溶解性植酸鹽而抑制鋅的吸收(Savage等人，1964)。植酸是否會被腸道吸收，Savage，等人(1964)的研究結果是否定的。
表七 植酸對童子雞之鋅利用效率的影響
| 飼料 | 每日鋅攝食量(mcg) | 鋅 排 泄 量 | ||
| 尿之含鋅量(％) | 糞便之含鋅量(％) | 總 量(％) | ||
| 酪蛋白飼料 生大豆 鋛蛋白＋1％植酸 |
425 489 429 |
41a 44 a 59 a |
76 a 110b 194c |
117 a 154 b 253 c |
植物中的磷部份是以肌醇六磷酸鈣鎂(phytin)的方式存在，肌醇六磷酸鈣鎂鹽(Calcium-magnesium salt)是植酸之螯合礦物質(Nelson等人，1968)。植酸磷之利用效率非常低，乃是由於植酸的存在所造成的，據有關研究報告顯示植物性飼料之有效磷含量大約30％至40％之間(Taylor, 1965)，大豆粕是禽畜飼料所採用之植物蛋白質之主要來源，此外，也有採用花生粕，棉實粕，菜籽粕，從表8中可得知在植物蛋白質當中，其中以棉實粕，菜籽粕之植酸與植酸磷含量最高分別為1.92％與0.54％。而大豆粕所含之植酸與植酸磷含量最低分別為0.85％與0.24％(Nwokolo與Bragg, 1978)。
表八 植 物 蛋 白 質 之 植 酸 、 植 酸 磷 以 及 總 磷 之 含 量
| 植物蛋白質 | 乾 物 質(％) | 植 酸(％) | 植 酸 磷(％) | 總 磷(％) |
| 花生粕 大豆粕 棉實粕 菜籽粕 |
92.5 91.2 92.4 90.5 |
1.42b 0.85a 1.92c 1.92 c |
0.40 b 0.24 a 0.54 c 0.54 c |
0.80 a 0.87 a 1.20 b 1.25 b |
＋以植酸磷之3.5倍計算。 a-c表示差異性顯著(P≦0.05)。從表9 Nwokolo與Bragg (1978)的實驗中得知礦物質的利用效率和飼料中所含之植酸含量具有非常密切之關係(r＝0.93)。大豆粕之植酸含量低，結果磷的利用效率高，鈣的利用效率從植酸含量高之菜籽粕至植酸含量低之大豆粕由65.6％增加至85.6％。鋅的利用效率也受飼料中植酸含量多寡之影響，可是錳和銅的利用效率則和飼料中植酸之含量沒關係，不受其影響。鋅、鈣、鎂、磷、鐵之生物利用效率低仍是由於飼料含有高量之植酸鹽之故(Erdam, JR；1980)。植酸鹽是一種熱穩定物質，Rackis (1974)的報告指出大豆經4小時115℃加熱可破壞大部份的植酸，但是在營養學的觀點上，這種處理是不被接受的。因為胺基酸會受到破壞。但是以同樣的條件處理芝麻粕，植酸之破壞率只有20％。顯然穀物間植酸之構造有所不同(Lease, 1966)，Han (1988)指出大豆粕與棉實粕所含之植酸鹽其中屬於水溶性者分別為60％與50％，水溶性之植酸鹽可被酸及植酸鋛水解。 表九 植 酸 蛋 白 質 之 礦 物 質 利 用 效 率
| 植物蛋白 | 礦 物 質 之 利 用 效 率 | |||||
磷 |
鈣 |
鎂 |
錳 |
鋅 |
銅 |
|
| 花生粕 大豆粕 棉實粕 菜籽粕 相關係數 植酸 |
70.83 89.3 76.9 74.8 -0.93* |
68.6 85.6 64.6 71.7 -0.93* |
56.4 77.4 74.6 61.1 -0.61* |
45.7 76.1 76.3 56.7 -0.51 |
13.9 66.5 38.0 44.0 -0.77* |
44.7 51.0 42.3 50.0 -0.53 |
結 論：
大豆雖然含有胰蛋白鋛抑制因子，但是此因子是熱不穩定性物質，經適當加熱後會消除因子而改善大豆之營養價值；但是加熱溫度過高，時間過長都會破壞大豆之營養分。例如：胺基酸與維生素(Arnold等人，1971)營養抑制因子對動物之影響因動物種類，品種而異，豬、牛、採食胰蛋白鋛抑制因子不會引起胰臟腫大反應(Liener與Kakade, 1980)，雞隻對胰蛋白鋛抑制因子敏感性較強，除產生生長抑制反應外也會引起胰臟腫大反應。而蛋雞對胰蛋白鋛抑制因子耐力較強(Chubb, 1980)。胰蛋白鋛抑制因子致使動物產生胰臟腫大。生長速率受抑制乃是由於胰蛋白鋛抑制因子使胰臟產生代償性作用而活力過度造成內源必需胺基酸大量損失所致。
植酸和礦物質螯合成螯合物而減低礦物質的吸收利用。高溫長時間的加熱雖然會破壞大部份值酸，但是也會破壞穀物之營養分。
飼料營養雜誌(3~15)
90年．第十一期─羅德富譯
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