脂肪之額外熱能價值與降低食餘熱

        脂肪之使用可經由兩個途徑來提高飼料的能量利用效率，首先是以2.25的因子來表示，當脂肪以單位重量的總能或代謝能為基礎，與碳水化合物和蛋白質相比較時，此因子即適用於脂肪。此觀念已被認知並構成TDN的一部份，而TDN是早期用來表示飼料能量值的描述方法之一，至今仍被廣泛應用於反芻動物營養上，當能量值開始以卡路里來表示(如可消化能或代謝能)時，此2.25的因子即自動地被加以應用，因為這些能量值是以彈筒式熱量計所測得的總能為基礎，而其可反應出此2.25倍的差異。這種以單位重量為基礎所產生的能量節約可以使飼料配方之設計具有較大的調整空間，因為與碳水化合物比較起來，脂肪的熱能佔據較小的空間。以現代化的機器設備來操作時，可將較多的能量及營養分包裝在相同尺寸的袋子中，這對於飼養者和動物均有明顯的益處，因為要獲得相同生長或生產成績時，只須購買較少量的飼料。

        此外，當脂肪與碳水化合物或蛋白質相比較時可發現，由於脂肪每卡路里的代謝能可產生較大的淨能，亦即具有較低的食餘熱，因此可更進一步提高能量效率。食餘熱(heat increment, HI)被定義為因採食所造成的額外熱生成，它會因採食量的增加而增加。食餘熱與"特殊的動力效應(specific dynamic effect)"相同，但食餘熱是一個較普遍的名稱，它表示熱生成超出和高於基礎代謝所產生的熱量。除非環境溫度低於臨界溫度，否則食餘熱對動物而言是無用的。於適溫區，動物藉著基礎代謝熱即可得到充分的溫暖，所以食餘熱不但對動物無用，而且必須加以除去。

        Forbes和Swift (1944)在針對大白鼠的研究中指出，三種主要的營養分中，脂肪具有最低的食餘熱或"特殊動力效應"，碳水化合物居中，而蛋白質則最高。再者，當組合所有不同的營養分加以餵飼時，其產生的食餘熱總是低於個別原料的"特殊動力效應"計算值。這種現象作者稱之為"聯合動力效應(Associative Dynamic Effect)"。在碳水化合物和蛋白質的能量利用之費用上，脂肪提供了最大的節約和分擔效果。於稍晚的研究工作中，Forbes et al. (1946)研究於含有2.5、10和30％脂肪的完全日糧中，脂肪的含量對於食餘熱的影響。結果發現食餘熱會隨著脂肪含量的增加而減少。由於淨能被定義為代謝能扣除食餘熱，而脂肪的食餘熱乃三種營養分中最低者，因此它具有比其它兩種營養分較高的與代謝能相關之淨能值。

        這種現象於雞和火雞的研究中亦曾被發現，Carew & Hill (1964)指出，以玉米油取代日糧中的碳水化合物，可提高雞隻的能量代謝效率。基於此研究和其他文獻報告的結果，他們認為玉米油對於能量代謝效率的正面影響是由於熱生成的食餘熱部分，而不是由於其基礎部分。在當時，並不清楚這是利用性良好脂肪的一般特性，或是玉米油中含有某種未知因子所致。Jensen et al. (1970)將動物脂肪用來取代生長火雞日糧中的碳水化合物熱量，並稱之為脂肪的"額外的卡路里效應(extra caloric effect)"，其中脂肪乃是以代謝能為基礎，來取代相同卡路里量的碳水化合物。結果發現脂肪之添加可改善飼料利用效率，且其改善效果大於由脂肪代謝能的計算值所評估出的預期效果。當作者假設每單位體增重需要相同量的代謝能卡路里，則所添加的脂肪，其代謝能計算值應為10165仟卡／公斤，但事實上用於日糧配製的脂肪代謝能只有7700仟卡／公斤。因此在定義上，當計算值超過總能值時，則其不能代表代謝能。無論如何，這樣的一個數值可以解釋為：在聯合動力效應的基礎上，於不同的日糧中添加脂肪具有節約的效果，因為它可以導致飼料中的碳水化合物、蛋白質以及脂肪本身的熱能利用效率提高。

        在一個類似的試驗中，Potter (1967)比較生長期的火雞日糧中添加2或8％脂肪之效果。結果高脂肪日糧會導致飼料採食量減少9.8％、體增重增加2.5％且飼料效率改善了14％，這相當於每添加1％脂肪，飼料效率可改善2.3％，然而基於代謝能以脂肪的型式增加，所以在效率上提高1.5％是可預期的。

        脂肪的利用率亦會隨著所存在的日糧之特性而改變，Kalmbach and Potter (1959)的報告指出，當玉米油和牛油用來取代基礎日糧的一部份而加以餵飼時，其代謝能分別為9.04和7.28仟卡／克，但是當其添加於日糧中以取代Cerelose時，其代謝能分別只有8.60和6.77仟卡／克。Sibbald et al. (1961)指出，牛油和黃豆油之間存在有協同作用。黃豆油和牛油的代謝能分別為8.46和6.94仟卡／克，當它們以1：1的比例混合在一起使用時，其混合物可提供8.4仟卡／克的代謝能，如果黃豆油代謝能維持不變，在這些情形下，牛油應含有8.36仟卡／克的代謝能。

        由於代謝能似乎是我們所知最好的，所以我們一直使用代謝能來計算家禽飼料配方中的能量值。Hill and Anderson (1958)指出，雖然代謝能的測定方法精確，但其適用性卻值得懷疑。當脂肪被視為只是能量的來源時，脂肪是否可作為飼料原料乃視其未經證實的相對代謝能值而定。因此，我們應針對其特殊的和聯合的動力效應來加以定量，然而要就不同的條件和日糧來加以定量是相當困難的。

        關於比較不同型態的脂肪之淨能或生產能的試驗相當少，Volker and Amich-Gali (1967)即進行如此的試驗，它們比較一個控制日糧中不添加脂肪，以及添加牛油、肉牛油脂或黃豆油之不同。結果發現，在體增重的能量利用效率方面，含有植物油或牛油的兩組日糧間並無差異存在，他們稱此能量為"用以生產之淨能"，當日糧中含有肉牛油脂時，其體增重的能量利用效率相當高。其中，作者所描述的肉牛油脂(beef grease)類似於美國煎熬工業所製造的"飼料級動物油脂"。

        在Merelbek的比利時研究所進行的一個廣泛性研究中，DeGroote et al. (1971)發現所有的脂肪試驗中，脂肪用以維持和生長的代謝能利用效率均高於葡萄糖，其相對的淨可利用率分別為豬油103.1％、脫膠黃豆油102.9％、特級牛油107.3％，一級牛油108.1％和棕色油脂102.9％。不同脂肪之間的轉換速率並無顯著的不同。他們的結論是，關於雞隻用來維持及生長的代謝能之利用率，於一般所使用的植物油和動物油，如黃豆油、豬油、特級和一級牛油以及棕色油脂之間並無重大的差異存在。他們(DeGroote et al. 1971)也發現，在單位代謝能攝取量的組織能量蓄積方面，高脂肪日糧(37.1∼40％)顯著地高於低脂肪日糧(33.2∼34.7％)，而一級牛油日糧(40％)的組織的能量獲取高於豬油和黃豆油日糧(分別為37.1和37.7％)，因而認為牛油用以生長的利用效率也許高於豬油和黃豆油。

        喬治亞大學進行一連串的試驗去比較一些不同型態的日糧油脂用於生長期的小雞之能量利用效率(Fuller and Rendon, 1977)。供作試驗的油脂包括玉米油、棕櫚油、酸化棉籽肥皂原料(ACSS)、椰子油、牛油、家禽油脂和飼料級動物油脂(FGAF)和椰子油外，均能改善雞隻的體增重。各供試油脂之間在用以生長或肥育的代謝能利用效率方面並無固定的差異，不過家禽油脂除外，其固定存在較其他油脂大的利用效率。添加油脂的日糧之能量效率(總能獲取量／代謝能攝入量)大於低脂肪控制組。

        進行一個試驗，於日糧的10和20％含量下去測試一些脂肪。採用體能量平衡測定法來將總能加以區分，並盡力去估計添加油脂的日糧之食餘熱(H.I.)。結果添加油脂的日糧，其食餘熱(加上活動產生的熱，因為此技術尚無法將其分開測定)均低於低脂肪控制組，而且含有10％添加油脂的日糧之食餘熱低於添加20％油脂的日糧(表一)。而10％油脂日糧的能量利用效率亦大於20％油脂日糧。在10％油脂日糧中，日糧卡路里的30％是源自於脂肪，而20％油脂日糧中，則日糧卡路里的50％是來自脂肪。由於屠體脂肪的蓄積幾乎沒有差異(表一)，所以額外的脂肪將被代謝掉，以提供維持所需之能量。而此過程較脂肪的蓄積來得沒有效率。

        在10％脂肪組，其大部分(76％)的攝入之日糧脂肪顯然是用於屠體脂肪的增重，而20％脂肪組則只有43％的日糧脂肪作為屠體脂肪蓄積(表一)。淨脂肪合成只發生在低脂肪控制組，其脂肪蓄積量為攝入量的4倍。

        以豬為對象之研究對於熱和冷是相當敏感的，Andrews (1951)觀察到，當環境溫度高於臨界溫度時，由於動物需要降低散熱的負擔，故飼料採食量會減少。Brobeck (1960)指出，大白鼠的飼料採食量會隨著周圍溫度的升高而減少，如果溫度高到引起體溫過高時，牠們將會拒食。

        倘若這種現象亦適用於禽類，則在長期高溫下一定會引起採食量減少，而使得可供利用的能量不足，因此導致生長速率下降。

        在喬治亞大學的試驗中，Fuller and Mora (1973)試圖以降低食熱的方法來操縱日糧，進而增加受熱緊迫小雞的飼料採食量。試驗中將4或5週齡的小雞飼養於兩種溫度(熱加冷)的環境下2或3週，日糧所含的總熱能中，脂肪所佔的比例不同、日糧密度不同及蛋白質含量亦不同。試驗結果如表二所示。由於不同試驗的條件有所差異，所以平均的絕對值中原本就有誤差存在，故表中的數值以相對於控制組(A)的百分比來表示。

日糧脂肪與熱緊迫：

        夏季的來臨，一定會伴隨著飼料採食量下降，通常肉雞生產者稱之為"夏季衰落"，這種現象可以用動物的採食主要是以滿足其能量需求之原則來加以解釋，但這只是將問題過度簡化罷了。如果禽類單純只是為了熱平衡學上的熱需求來調整能量攝取，那麼伴隨著飼料採食量減少而來的生長速率下降將不會發生。

        當溫度高於適溫區時，欲移去體熱則必須增加能量的消耗，例如增加呼吸次數或喘息、增加周圍空氣的循環等等，而在一個循環作用下仍會產生更多的熱與不適。因此，動物在這些高溫環境下所需的能量大於在適溫下，但是與採食有關的不適會引起飼料(和能量)採食量減少。這是因為採食動作會以食餘熱的型式產生一個超出基礎或最低熱生成的額外熱源。它無法被用來作為燃料去啟動身體的機器，我們可以將其比擬作汽車引擎的熱，必須以冷卻系統加以除去。在寒冷的季節裡，食餘熱有助於滿足動物熱的需求，但在高環境溫度下，它必須與過多的基礎熱一起被移除。

        以脂肪卡路里來取代日糧中的碳水化合物卡路里，以提高日糧的能量和營養分密度，此幾乎可依比例地降低飼料採食量，但可增加兩種溫度下的體增重，而飼料效率和能量、蛋白質利用效率亦可得到改善，且在高溫下的改善效果較大。將此日糧中的蛋白質含量減低至低於基礎日糧，而維持所增加的能量密度，並以脂肪來提供代謝能卡路里，如此會導致在冷的環境下能量攝取量提高3％，在熱環境下則增加6％，雖然蛋白質的攝取量大大地減少，但於冷和熱環境下體增重分別改善了8和9％。這證明了在熱緊迫的情形下需要增加能量的攝取，而蛋白質並非限制因子，甚至在蛋白質攝取量明顯下降時亦影響不大。

        進行另一個試驗來測試熱緊迫下食餘熱和日糧密度對肉雞之影響。其中高碳水化合物控制組日糧除了以玉米澱粉作為可取代的碳水化合物外，其餘皆設計成類似現代化商用肉雞後期日糧(日糧K，表三)。在日糧L，以等熱量的脂肪取代玉米澱粉，且允計總重量減輕，因此日糧密度增加11％，且因脂肪所供應之熱能比例由12.6％升高至33.2％。在日糧M，降低蛋白質含量，進一步減少食餘熱，但為了區分脂肪熱能與日糧密度之影響，所以必需胺基酸含量須恢復至需要量。在日糧N，使用填充劑來使得日糧密度與控制組相同。這些試驗的結果綜合於表四，其中的數值以相對於高碳水化合物日糧(K)的百分比來表示。

        高脂肪日糧的能量及營養分密度事實上雖然高於高碳水化合物日糧，但其飼料採食量並無減少。與控制組相較，增加能量攝取的結果是顯著地增加體增重。當排除密度因子(日糧N對日糧L)後，高比例的脂肪熱能對於能量攝取和生長的有利影響被保留一部份。由以上的結果可得到結論，高脂肪日糧的有利影響乃得自於脂肪本身對於日糧食餘熱之影響。

        於兩個試驗中經由體能量平衡測定來測定雞隻的總熱生成。顯示於表五之數值是以總能攝取量的百分比來表示總熱生成。由於熱生成的其他因子、基礎代謝熱和活動熱於各處理組間均可視為相同，所以差異主要是來自於食餘熱的不同。而一個可能的例外情形是，採食高密度日糧的雞隻所產生的活動熱會稍微降低，因其採食活動較少之故。

        所有含有高量脂肪的日糧，其熱生成均低於高碳水化合物控制日糧。值得注意的是，代謝能的攝取量(表四)會隨著含脂肪日糧的熱生成之減少而有相當量的增加。這證明了於熱緊迫下飼料採食量會受食餘熱及日糧的總能量所影響。

        最近喬治亞大學進行一連串的試驗去測定是否能區別各種肉雞日糧間表面食餘熱之差異，以及如果能夠的話，於熱緊迫期間，肉雞將會選擇較高或較低食餘熱之日糧。此外，並測試是否這種選擇會受環境溫度所影響。其中兩個試驗是在仿照商用肉雞生長條件下進行，另一個則在環境控制室中進行。供試日糧包括一個高碳水化合物日糧和一個高脂肪日糧(K和N，表二)，第三種日糧則是一個玉米－黃豆、低脂肪日糧，其能量及營養分密度皆與日糧K類似，但為顧及嗜口性，故除去可能產生不適的玉米澱粉。在所有試驗結果顯示，雞隻對高脂肪日糧的偏好明顯超過高碳水化合物日糧(玉米澱粉)，而在某一個試驗中則遠超過玉米－黃豆低脂肪日糧。試驗所使用的日糧列於表六。所有外來的變異，例如肉雞對於高脂肪日糧之偏好不論位置或場所均與環境溫度無關。

摘   要：

        飼料中使用脂肪可藉著增加能量密度和降低食餘熱，或增加每卡路里代謝能產生之淨能，來提高能量利用效率。脂肪已被證實於總日糧的能量利用之費用上，它是所有營養分中節約效果最大者。脂肪的此種"聯合動力效應"於雞和火雞均曾被發現，且於飼料中添加脂肪具有"額外的卡路里效應"，而添加油脂對能量利用效率的影響大於添加劑。

        喬治亞大學研究發現，高脂肪日糧的食餘熱低於低脂肪日糧，而高脂肪日糧對於雞隻生長方面的卡路里效率亦大於高碳水化合物控制組。日糧中含有10％的脂肪，在能量利用效率上較含有20％脂肪者大。

        當雞隻受到熱緊迫時，飼料採食量和體增重均會降低，而以脂肪卡路里來取代日糧中的碳水化合物卡路里以降低食餘熱，此可導致雞隻的能量攝取量增加，且使體增重獲得改善。無論如何，此改善效果於熱環境下與冷環境下一樣大。

        在一個關於嗜口性的研究中，於夏季將4∼7週齡的肉雞飼養於未隔離的肉雞舍中，結果顯示，雞隻對於添加高量脂肪的日糧之偏好顯然高於一個高碳水化合物日糧。於一個環境控制室中進行另一個類似的試驗，發現當給予雞隻兩種日糧自由選擇時，於熱和冷的控制室中均偏好選擇高脂肪日糧，而非高碳水化合物日糧。

        結論是食餘熱對於飼料採食量的影響與飼料能量含量對採食量的影響一樣大，尤其是在熱緊迫的情況下更是如此。這些試驗的結果亦指出，當飼予雞隻含高食餘熱的日糧時，於熱緊迫下，雞隻欲攝取充足的淨能以滿足其所增加的能量需求是一件困難的事。

參考文獻略：此文譯自"The Extra Caloric Value of Fat and Reduced Heat Increment".─Henry. L. Fuller, Department of Poultry Nitrition University of Georgia Athens Georgia 30601.

飼料營養雜誌(3~11)－鄭蕙美譯．九一年五期

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