蝦類脂質營養之需求
一、脂質營養
脂質泛指生物體內一群溶解度相似，而功能與化學成分卻不甚相同的有機化合物。由於其分子結構中大多含有烴基(alkyl group)，因此具有高能量，不溶於水而易溶於氯仿、乙醚及苯等非極性溶劑的共同特性。大多數脂質的分子結構中含有酯化的長鏈脂肪酸。脂質在生物體內有多項重要功能，包括：(一)脂質是代謝能源儲存及運送之重要形式，(二)脂質是生物膜之重要構成物，(三)脂質構成生物體表組織與器官周圍的保護性覆被，(四)脂質為細胞表面結構的成分，而與細胞辨識、物種特異性及組織免疫性等功能有關。此外，部分脂質之類化合物，如油溶性維生素及類固醇(Steroids)均具特殊的生物活性。
脂質早已廣泛的被用在雞、鴨等動物飼料中做為能量來源，尤其在高能量的飼料配方中，油脂係最經濟的能量來源；然而在水產動物飼料中對脂質的利用則比較少(Lee and Sinnhuber, 1972)。甲殼類曾被推測較少利用脂質和碳水化合物，而以蛋白質作為主要能源(Scheer and Scheer, 1951；Scheer et al., 1952；Neiland and Scheet. 1953)。然而，Kanazawa et al. (1977b)及Guary et al (1976)分別以添加了人豆油、淺蜊油及無脂質的飼料來飼育斑節蝦(Penaeus japonicus)發現攝食無脂質飼料之蝦子成長明顯低劣，而指出脂質對甲殼類亦是不可缺少的營養素。以北方粉紅蝦(Penaeus duorarum Burkenroad)(Sick ad Andrews, 1973)，美國龍蝦(Castell and Covey, 1976)所做之研究結果也得到同樣的證實。
Kanazawa et al. (1977b)研究斑節蝦餌料中脂質之最適量，認為添加淺蜊油時為8％，Deshimaru (1981)則認為6％的大豆油／鱈肝油(1／1)較恰當；而美國龍蝦，則以5％鱈肝油為最適合量(Castell and Covey, 1976)。蝦飼料裡添加脂質時，不只提供能量而已，脂質之脂肪酸組成遠較全脂質含量重要(New, 1976)，且脂質中的固醇類、極性脂質的質與量也都影響蝦類的存活。因此，只有全盤考慮到脂肪酸組成、固醇類、極性脂質的定性定量需求方能夠完整的滿足蝦類的脂質營養需求。
二、脂肪酸
脂肪酸是構成大部分脂質的基本單位，從各種生物體所發現的脂肪酸已共達百餘種，均為具有長鏈烴(alkyl group)的羧酸(carboxylic acid)。生物體內含量最多的脂肪酸是含有偶數碳的直鏈脂肪酸，包括只含有單鏈的飽和脂肪酸及含有一個雙鏈以上的不飽和脂肪酸；脂肪酸是各種生物膜主要構成物，而膜上的脂質通常都含有較豐富的高度不飽和脂肪酸，以維持膜的彈性及通透性(elasticity and permeability)，另外高度不飽和脂肪酸是動物體內的前列腺素(prostaglandins)的先驅物質。因此，高度不飽和脂肪酸是生物體內結構組成，生理作用調節所不可或缺的。
動物可自簡單分子(如醋酸分子)自行經過一連串的加碳作用(chain elongation)及去氫作用(desaturation)合成飽和脂肪酸與單烯脂肪酸(僅含一雙鏈)。但是𡉏3、𡉏6系列高度不飽和脂肪酸如亞麻油酸(linoleic acid；18：2𡉏6)，次亞麻油酸(linolenic acid；18：3𡉏3)，廿碳五烯酸(eicosapentaenoic acid；20：5𡉏3)，廿碳六烯酸(docosahexaenoic acid；22：6𡉏3)等則無法在體內生合成，因此是必需脂肪酸。
對哺乳動物而言，18：2𡉏6之必需性(essentiality)比18：3𡉏3強，且在體內由18：2𡉏6所合成花生四烯酸(20：4𡉏6)之必需性又強於18：2𡉏6。而屬於甲殼類的蝦子，經由放射性追蹤法(isotop tracing method)研究，已證實無法由醋酸或棕櫚酸(Palmitic acid；16：0)來生合成18：2𡉏6，18：3𡉏3，20：6𡉏3等高度不飽和脂肪酸(Kanazawa and Teshima, 1977a, 1979 c&d；Zandee, 1966)。由餵食試驗發現18：2𡉏6及18：3𡉏3對斑節蝦的維持與生長都是必需的，而且18：3𡉏3比18：2𡉏6更為有效(Kanazawa et al., 1977a；Shewbart and Mies, 1973)。Kanazawa等人更發現20：5𡉏3和22：6𡉏3對斑節蝦之必需性比18：2𡉏6和18：3𡉏3更強(Kanazawa et al., 1978a, 1979a)。雖然斑節蝦可以利用18：2𡉏6及18：3𡉏3合成高度不飽和脂肪酸(Kanazawa, 1978b)，但這種能力相當有限(Kanazawa et al., 1979b)。因此，18：3𡉏3對甲殼類的重要性應指在體內由18：3𡉏3合成20：5𡉏3及22：6𡉏3等𡉏3系列高度不飽和脂肪酸作為必需脂肪酸的能力而言。含有豐富的𡉏3系列高度不飽和脂肪酸之鱈肝油和蝦頭油在美國龍蝦(Castell and Covey, 1976)，淡水長臂大蝦(Joseph and Williams, 1975；Sandifer and Joseph, 1976)，及北方褐蝦(P. aztecus)(Shewbart, 1973)都顯示有極佳的促進增重效果。用來配製甲殼類飼料的蝦殼粉，其脂質萃取物中所含有的促進生長因子，經Joseph and Meyers (1975)證實也是𡉏6系列高度不飽和脂肪酸。斑節蝦對必需脂肪酸的需求量約為飼料乾重的1％(Kanazawa et al., 1979b)。
Millamena and Quinitio (1984)發現高度不飽和脂肪酸以及𡉏3脂肪酸與𡉏6脂肪酸的比率(𡉏3／𡉏6)對於蝦子的生殖過程有重要的影響，他們以草蝦所做的研究結果指出種蝦性成熟的表現與其所吃食物之脂肪酸組成有密切的相關。大體而言，食物之高度不飽和脂肪酸組成愈接近成熟卵巢之組成者且𡉏3／𡉏6之比率較高時，對生殖促進效果愈好。傳統上我們餵飼種蝦的食物如軟體動物和海蟲均含有優良的脂質，其脂肪酸組成與甲殼類精巢、卵巢相似(Meyers, 1985)。Milddleditch et al. (1980)更發現當飼料不含20：5𡉏3及22：6𡉏3時，北方白蝦(Penaeus setiferus)母豬不抱卵。
高度不飽和脂肪酸對蝦苗亦具有相似的重要性(Teshima and Kanazawa, 1984)。Morris and Sargent (1973)發現海產甲殼類之年幼期比年長期需要更多量之必需脂肪酸。𡉏3系列高度不飽和脂肪酸對幼蝦不僅有促進生長的效果，並可增加活存率(Teshima and Kanazawa, 1984)，其最適添加量約0.5∼1％之間。此外。蝦餌料生物之營養價亦被認為是由其所含之必需脂肪酸的量(尤其是𡉏3系列的高度不飽和脂肪酸)來決定(Watanabe et al., 1983)。
三、固醇類
固醇類廣泛存在於動植物體中，由於不含脂肪酸故為脂質中少數不可皂化的成份之一。動物之代表固醇類－膽固醇，為動物體性激素，副腎皮質激素、膽汁酸等重要物質的先驅物，且是生物膜構成成分之一。一般脊椎動物可自醋酸鹽經由mevalonate，鯊烯(squalene)等合成膽固醇(Popjak and Cornforth, 1960)，甲殼類組織雖有高濃度的膽固醇(Teshima and Kanazawa, 1971b)，但卻與同屬節肢動物的昆蟲類一樣，不具自簡單分子合成膽固醇的能力(Van den Oord, 1964；Zandee, 1967；Teshima and Kanazawa, 1971 a&c；Douglass et al., 1981)。因此，甲殼類體內所存在之固醇類全是食物所來的，依此可推定固醇類為甲殼類所不可缺乏的，其必需性已在斑節蝦、龍蝦被確認，最適添加量在美國龍蝦為飼料乾重的0.5％(Castell et al., 1975)；在斑節蝦，Kanazawa et al. (1971b)認為是0.5％；Deshimaru and Kuroki (197)則指為2％，而後來Deshimaru (1981)又建議總固醇量為1％即可。
以膽固醇以外之固醇類如酵母之麥角固醇(ergosterol)，或豆類植物來源之豆固醇(stigmasterol)，或穀固醇(β-sitsterol)等C28及C29固醇類作為唯一的固醇類源所做的餵食試驗發現：這些固醇類所飼育出的斑節蝦比攝食膽固醇者之增重率稍差，而存活率幾乎相同。因此這些C28及C29固醇類亦能被蝦類利用。只是效果稍差而已。豐年蝦(Teshima and Kanazawa, 1971 d&e)、斑節蝦(Kanazawa et al., 1971a；Teshima and Kanazawa, 1973)、螃蟹(Portunus trituberculatur)(Teshima, 1971)，都已被證實具有將C28及C29固醇類脫烷基轉換成膽固醇的代謝能力。
植物性之C28及C29固醇類在哺乳類動物消化道中較膽固醇難吸收，而Teshima等人利用三氧化二鉻(Cr2O3)以間接法研究了斑節蝦對於各種固醇類的消化吸收率：除豆固醇(stigmasterol)稍微不易被吸收外，其他麥角固醇(ergosterol)，24甲基膽固醇(24-methylenecholesterol)，brassicasterol，fucosterol及穀固醇(β-sitosterol)均與膽固醇同樣地容易由消化管被吸收，其吸收率為82.6％(Teshima et al., 1974)。因此蝦類能夠很有效地將C28及C29固醇類經由腸道消化吸收。
無脊椎動物將膽固醇轉換為類固醇激素的相關研究比較少，但甲殼類這種轉換機制已在日本龍蝦(Pamulus janponica)證實(Kanazawa and Teshima, 1971a)。螃蟹(Hemigrapsus nudas)之脫殼荷爾蒙亦可由膽固醇來合成(Spaziani and Kater, 1973)。此外以具有效射性的膽固醇注射到斑節蝦，發現較多的膽固醇蓄積在皮下細胞(hypodermis)，而皮下細胞是細胞複製以形成脫殼後新外骨骼的最重要位置。因此推斷膽固醇亦可能參與這部分組織的生理功能。
膽固醇亦是蝦苗所必需營養素，在以微膠囊飼料所做的斑節蝦幼苗餵食試驗中，攝食不含膽固醇之飼料者，其活存率及增重都明顯的低於添加者，而其需要量約為1％。同樣的，非膽固醇之固醇類雖能經蝦苗轉換利用。但其促進成長的效果較膽固醇為差(Teshima et al., 1983)。
四、磷脂質
磷脂質為含有磷脂的甘油酯，是構成生物膜脂質的最主要成分，亦是自然界含量僅次於甘油酯的第二大類脂質。磷脂質分子中同時含有疏水性(hydrophobic)的長鏈烴基及親水性(hydrophilic)的磷酸化合物，為一兩性化合物(amphipathic compound)，在生物系統中(如在十二指腸內)因其具有表面活性(surface active)，故可擔任乳化劑(emulsify agent)。磷脂質主要是依其所含磷酸化親水性醇類而加以命名分類(圖1)，其中高等動植物體內含量最多的兩磷脂質是磷脂乙醇胺(phosphatidylethanolamine)又稱腦磷脂(cephalin)和磷脂膽鹼(phosphatidylcholine)亦稱為卵磷脂(lecithin)。
商業上所謂的卵磷脂(lecithin)常是指一種丙酮不溶性的磷脂質混合物，主要成分包括卵磷脂(phosphatidylcholine)、腦磷脂(phosphatidylethanolamine)、磷脂肌醇(phosphatidylinositol)及微量的碳水化合物、中性油、固醇類等等與磷脂質同時存在的物質；而化學上所謂的卵磷脂其實只是指磷脂膽鹼(phosphatidylcholine)一種成分而已(Sartoretto, 1964)。有許多有關"卵磷脂"的研究報告中，由於不能夠確認所使用磷脂的來源和純度，致使實驗數據結果無法精確說明(Meyers, 1985)。
商業用的卵磷脂主要便是黃豆卵磷脂(soybean lecithins)，是大豆油精製過程中脫膠時的副產物，為最經濟的磷脂來源。黃豆卵磷脂是自天然黃豆磷脂質混合物所分離得的，除了磷脂膽鹼外還有其他相關磷脂質(腦磷質、磷脂肌醇)、醣酯、固醇類、磷脂酸以及其他極性脂質(prosise, 1985)。飼料中添加黃豆卵磷脂除可滿足磷脂質需求外，同時也是膽鹼(choline)，飽和脂肪酸，單烯不飽和脂肪酸及高度不飽和脂肪酸等等營養素的來源。
水產飼料中卵磷脂的添加量通常為1∼2％，曾有研究指出高達8％的添加量才有較佳的效果，而精製飼料所需要的量則可能隨著蛋白質的品質好壞而定(Meyers, 1985)。飼料中添加卵磷脂可以提高飼料的營養價值，這種營養價值之改善可能是卵磷脂本質的營養成分(如脂肪酸)，改良飼料之水中安定性，延遲水溶性營養素的溶出以及幫助其他脂肪的消化與吸收。
蝦類對於磷脂質之營養需求研究，早在1919年Paul與Sharpe兩人便已發現磷脂質與美國龍蝦脫殼週期間有密切關係而稍知飼料卵磷脂之重要性(Paul and Sharpe, 1919)。但人們對磷脂質之重視則是新近的事了，Kanazawa et al. (1979e)因同具有豐富的𡉏系列高度不飽和脂肪酸的淺蜊油(short neck clam oil)對斑節蝦之增重效果遠優於助宗鱈油(cod liver oil)，而將淺蜊油分劃成中性脂、極性脂、卵磷脂、腦磷脂、神經磷脂／糖磷脂(1：1)及卵磷脂的脂肪酸部份。然後分別以飼料乾重的1％添加於含7％助宗鱈肝油者為對照組，結果顯示增重率最高者為1％卵磷脂添加胤，次為腦磷脂添加組，而卵磷脂的脂肪酸部分則無促進生長的效果。由此可見，淺蜊油對斑節蝦成長之促進效果，其原因不只是淺蜊油含豐富的𡉏3系列高度不飽和脂肪酸，而是其磷脂質所具有的某些分子結構(molecular structure)所引起的。Deshimaru (1981)以淺蜊油對斑節蝦的營養效果所進行的刪除測驗(omission test)，亦證實淺蜊油的營養價值是在於磷脂肪及固醇類部分。Teshima et al. (1982)證實斑節蝦幼苗也需要餌料卵磷脂來滿足需求。
磷脂質對美國龍蝦亦屬高營養及必需性之營養成分。Conklin et al. (1980)發現在美國龍蝦稚蝦的精製飼料(酪蛋白為蛋白源)中添加黃豆卵磷脂是必需的，缺乏時活存率明顯的下降，而其最少的添加量為飼料乾重的7.5％，當添加至35％時對於活存率並沒有任何不良的影響。D'Abramo et al. (1981)進一步研究黃豆卵磷脂對於龍蝦稚蝦成長的功能時，以種種取代物(包括鹼水解物、脂肪酸、乳化劑、腦磷脂及磷脂肌醇等)來替代磷脂膽鹼，結果發現精製飼料中添加磷脂膽鹼對於維持蝦的生存是必要的，而其他取代物則無此功能；不同來源的磷脂膽鹼的有效性不同，而以含有高度不飽和脂肪酸者最為有效。
Bowser and Rosemark (1981)指出精製飼料中若缺乏黃豆卵磷脂會引起養殖龍蝦產生脫殼死亡症候群(molt death syndrone)。Pascual (1984)亦發現在草蝦非精製飼料中添加黃豆卵磷脂，可以促進蝦類成長並有改善食物轉換效率的功效。
Kean et al. (1985)研究結果則異於上述看法，他們發現任何膽固醇含量下，卵磷脂含量的多寡對於蝦子的生長和存活均無影響。而這研究中，飼料中的蛋白源已從一般慣用的酪蛋白改用螃蟹蛋白，作者因此認為前述報告中卵磷脂的有效性，可能起因於酪蛋白缺乏某些必需胺基酸，而卵磷脂有補償效果所致。Hilton et al. (1984)在半精製飼料中添加黃豆卵磷脂(0.2∼10％)發現添加量對淡水長臂大蝦生長無顯著影響，但此試驗中飼料內尚添加capelin油，做為基礎脂質(basal lipid)，存於capelin油中少量卵磷脂並未去除，但就淡水蝦而言，這些殘留的卵磷脂即可能已滿足其需求。
甲殼類不似一般脊椎動物具有合成膽鹽(bile salt)之能力(Van den Oord, 1966)，但在其腸胃道中曾發現有脂肪酸(cisdodec-5-enoic acid)與雙胜sarcosyltaurine所形成的螯合清潔劑(conjugated detergent)(Van den Oord et al., 1965)，Vonk (1969)證實這種清潔劑在其腸胃道中具有乳化的效果，以幫助脂肪的分解。Lestet et al. (1975)以N-(N-dodecanoyl-sarcosyl)taurine為甲殼類清潔劑模式說明，卵磷脂的出現使得原先只受清潔劑影響的膽固醇更容易被消化。由於膽固醇已知是蝦類不可或缺的營養素之一，因此卵磷脂的角色，可能在幫助另一脂溶性營養素的吸收而已。Teshima和Kanazawa (1983)卻推翻這種推論，他們以Cr2O3間接法所做之斑節蝦脂質消化吸收率(assimilation rate)研究，結果指出膽固醇在沒有其他脂質時吸收率很差(只有30％)，但添加了其他脂質(卵磷質、三甘油脂)後吸收率即增為90％以上，而卵磷脂與三甘油脂並沒有差異，且不同的卵磷質添加量亦不影響膽固醇之吸收率。
飼料中磷脂膽鹼含量與龍蝦血漿中的膽固醇量有正相關的關係(D'Abramo et al., 1982)。Teshima及Kanazawa (1980)發現大多數斑節蝦的血液脂質都在高密度脂蛋白(high density lipoprotein；HDL)和極高密度脂蛋白(very high density lipoprotein；VHDL)內；而其脂質65∼85％為極性脂質。因此D'Abromo及其研究小組的人認為食物中磷脂膽鹼的重要性乃在於它是組成脂蛋白複合物不可或缺的一分子，而此脂蛋白腹合物具有將膽固醇從肝胰臟運送到體液的功能(Meyers, 1985)。因此磷脂膽鹼缺乏時，將使膽固醇運送機制無法進行，造成某些週邊組織的膽固醇量不足，特別是脫殼時這種現象更易顯現出來。因此Bowser et al. (1981)認為蝦類脫殼死亡是與食物中缺乏卵磷脂互為因果關係。
最近許多研究把重心擺在甲殼類的脂蛋白，尤其是脂質運輸上，Lee and Puppione (1978)分析棘龍蝦的體液組成發現體液之脂質大多集中於HDL部分；而HDL之脂質約88％為磷脂質，4％為未酯化之膽固醇類而3％為三甘油脂。而以C14做標幟的三甘油脂餵飼龍蝦，在12小時以前體液中均未發現放射性，直到12小時以後才大量出現在HDL的磷脂膽鹼中。D'Abramo et al. (1985)亦發現美國龍蝦攝食放射性膽固醇8∼12個小時後，膽固醇才被吸收，並且開始從肝臟釋出進入血液中，其運送的速度則因食物中磷脂膽鹼的缺乏而降低。此外，若將血液以平衡密度悌度離心(equilibrium density gradient centrifugation)時，見有放射性膽固醇的位置與脂蛋白是一致的。
由上述研究中，我們可以看出，膽固醇的運輸似乎是與體液中，以磷脂質為主要脂質構成的脂蛋白有密切關係。雖然甲殼類具有合成磷脂質之途徑，(Lul et al., 1974；Shieh, 1969)但速率太慢(D'Abramo et al., 1981)，而食物磷脂膽鹼所扮演的功能則可能在於補足因為蝦類合成不足所引起磷脂質的缺乏。蝦類需要來自食物中的磷脂質參與脂質(尤其是膽固醇)的運輸(Teshima and Kanazawa, 1980)。
五、磷脂膽鹼之功能
磷脂膽鹼確為蝦類脂質營養上不可或缺的營養素，它有效的改善蝦子的成長及餌料轉換率，增加飼料在水中之安定性，延遲水溶性營養素的溶失。然而促進成長或改進水中安定性的程度，與磷脂膽鹼的添加量並非直線的相關。也就是說，不是磷脂膽鹼量添加愈多，飼料的效果便愈好。磷脂膽鹼促進成長與減低溶失率的最適量非常接近(兩者皆以1.25％為最佳，5％次之，2.5％最差)。雖然這二者間之確實關係仍待進一步研究，但磷脂膽鹼減低飼料溶失的助益，應會影響其促進成長的效果。此外。磷脂膽鹼的促進成長效果還受到飼料蛋白源種類的影響，尤其是在較小的稚蝦愈明顯。飼料中蛋白質愈完整者，磷脂膽鹼之促進成長效果愈顯著；愈不完整者(如缺乏某些必需胺基酸)則效果愈不彰。
蝦餌料含磷脂膽鹼時，其體內脂質含量(特別是磷脂膽鹼與膽固醇)會增加。Teshima和Kanazawa (1983)發現磷脂質對於其他脂質的吸收並沒有幫助，因此磷脂膽鹼添加所導致體脂質的蓄留應不是吸收率的改良所致。D'Abramo et al. (1982)指出餌料中缺乏磷脂膽鹼時，龍蝦血液中膽固醇及磷脂質的含量降低，且膽固醇從肝胰臟運送到血液的速率減緩(D'Abramo et al., 1985)Kanazawa (1982)則認為脂質在甲殼類體內的運輸可能是經由高密度脂蛋白(HDL)上的磷脂膽鹼的協助。蝦類雖可將腦磷脂(phosphatidylethanolamine)或雙甘油脂(diglycerids)生合成為磷脂膽鹼(Shieh, 1969；Ewing and Finamore, 1970)；但其合成速率太慢，不夠脂蛋白合成之所需，所以肝胰臟吸收的脂質無法有效的被運送到周圍組織去(Kanazawa, 1982；D'Abramo et al., 1982)。此運輸機制對於膽固醇尤為必要，由於甲殼類無法合成固醇類(Van den Oord, 1964；Zandee, 1967；Douglass et al., 1981)，而又需要膽固醇做為生物膜合成的基質及脫殼荷爾蒙的先驅物(Kanazawa and Teshima, 1971；Spaziani and Kater, 1973)，因此缺乏脂質運輸之機制時，將明顯影響到蝦類的脫殼及成長。由此看來，餌料磷脂膽鹼的功能極可能在於提供蝦類足夠的磷脂質來源，以合成所需的脂蛋白來執行脂質運輸的功能。
來源不同的磷脂膽鹼對於蝦類的成長促進效果皆不相同，例如磷脂膽鹼結構中只含有飽和脂肪酸而未具不飽和脂肪酸者，成長促進效果即不佳。Kanazawa (1982)也指出餌料磷脂膽鹼分子中含有18：2𡉏6、18：3𡉏3、20：5𡉏3及22：6𡉏3等脂肪酸者對蝦類幼苗成長及活存之改善最為有效。因此磷脂膽鹼分子中的高度不飽和脂肪酸對脂質(尤其是膽固醇)的運輸，扮演著重要的角色。這種代謝體系(metabolic hierarchy)可能是由於海洋甲殼類已充分適應其天然餌料富含𡉏3PUFA的結果(D'Abramo et al., 1982)。
膽固醇在哺乳類血液中的運輸係透過－卵磷脂：膽固醇轉運鋛系統(lecithin；cholesterol acyl transferase system)來執行。此系統是由血液脂蛋白上的磷脂膽鹼利用其β位置脂肪酸與膽固醇形成酯鍵，以攜帶膽固醇到周圍組織去，再由另一酵素而將膽固醇釋放到組織的細胞。然而卵磷脂：膽固醇轉運鋛系統在蝦類的功能可能較不重要，因為龍蝦血液中只含很少比率的膽固醇酯(Bligh and Scott, 1966)，並且這種鋛系統的活性在螯蝦(Procambarus clarkii)及藍蟹(Protunus trituberculatus)均很低(Mankura et al., 1980)。因此有關蝦類體內磷脂膽鹼與膽固醇之運送機制間的關係仍有待進一步的探討。
磷脂膽鹼之營養價值與其分子結構很有關係，僅添加其構造上的組成物或生合成所需的先驅物都無法維持其原有效果。此點除說明紅尾蝦合成磷脂膽鹼的能力相當有限外，亦闡明磷脂膽鹼的營養效果乃在於分子的生理有效性，而非只提供體內膽鹼、脂肪酸及有機磷等營養素之來源而已。
綜上所言，餌料磷脂膽鹼之營養效果會受到飼料中其他營養素的干擾，而使磷脂膽鹼本身功能很難被認定。然而對於蝦類而言，在飼料中添加磷脂膽鹼是必要的；飼料中的添加除了可促進成長外，對於飼料之水中安定性亦大有幫助。蝦類生理的角色不斷增加中，磷脂質需求的研究，配合原已瞭解的必需脂肪酸，膽固醇的知識，將有助於蝦類脂質營養的瞭解，而這種知識的瞭解與突破，將有助於更有效的飼料的開發。
| 表一 添加各種脂質對龍螯蝦生長的效果 | |
| 餌 料 脂 質 | 增 重 率 (％) |
| 無添加 1％鱈肝油 5％鱈肝油 10％鱈肝油 15％鱈肝油 10％玉米油 10％加氫椰子油 |
8.2±11.2 11.8±13.6 22.7±11.6 16.1±13.2 23.0±10.8 7.7±10.1 3.7±13.8 |
| 表二 Radioactivity of main fatty acids in total lipids from zoea fed microcapsul diet containing〔1－14C〕palmitic acid and Juvenile prawn injected〔1－14C〕palmitic acid (Kanazawa et al. 1979, Jones et al. 1979) | ||
| Fatty acid | ％ Distribution of radioactivity | |
| Zoea | Juvenile | |
|
12：0 14：0 15：0 16：0 18：0 20：0 14：1 16：1𡉏7 18：1𡉏9 20：1𡉏9 18：2𡉏6 20：4𡉏6 18：3𡉏3 20：5𡉏3 22：6𡉏3 |
－ 1.9 0.9 73.8 7.4 1.8 0.9 2.7 3.5 0.3 0.1 1.5 0.1 0.6 0.9 |
16.3 － 7.1 23.9 3.0 － 10.7 10.9 － 3.4 － － － 0.8 0.4 |
| 表三 Biosynthesis of Sterols in Crustacea | ||
| Species | Incorporation | References |
| Astacus astacus Cancer Dagrus Homarus gammarus Astacus fluviatilis Rhithropanopus herrisii Libinia emerginata Callinectes sapidus Balanus mubilus Artemia salina Penaeus jaconicus Portunus trituberculatus Carcinus maenas Eupaqurus bernhardus Armadilidium unlgare Cirolana halfordi Ligia occidentalis Helice tridens tridens Seaarma dehaani |
－ － － － － － － － － － － － － － － － － － |
Zendee (1962,1964,1966) Oord (1964) Zandee (1964,1967) Gosselin (1965) Whitney (1969)
Whitney (1970)
Teshima & Kanazawa (1971)
Walton & Pennock (1972)
O'Rourke & Monrzo (1976)
Teshima et al. (1976)
|
| 表四 EiTect of various sterols on growth and survival of prawn | ||||||
| Sterol added (0.5g/100g of diet) | Rate of survival (%) | Rate of growth (%) | ||||
| Experiment | Experiment | |||||
| 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | |
| Cholesterol Ergosterol Stigmasterol β-sitosterol |
95 94 96 89 |
86 87 83 83 |
88 92 88 92 |
72 51 62 56 |
98 79 67 29 |
56 48 56 50 |
| Number and average weight of surviving prawn were determined at the end of 30-or 40-dayfeed trials. | ||||||
| 表五 Growth and Survival of Prawn Larvae Fed the Diets Containing Cholesterol and Other Sterols | |||||
| Dietary sterol | Survival(%)* | Number of larvae | |||
| M1 | M2 | M3 | P1 | ||
| Sterol-free Cholesterol Cholest-7-enol 22-Dehydrocholesterol 24-Methylenecholesterol Ergosterol 24-Methylcholesta-5,22-dienol β-Sitosterol Stigmasterol Fucosterol Isofucosterol Lanosterol |
30 74 37 60 62 68 53 55 11 2 61 2 |
2
2 |
29
19
27 3
|
1
30 41 6 20 37 28 8
37
|
74 7
56 48 16
24
|
| *Feeding period; 9 days | |||||
| 表六 Metabolities from Cholesterol-14C identified in the Hepatopancreas, Ovaries, and Blood of the Spiny Lobster | |||
| Steroid hormones | Hepatopancreas | Ovaries | Blood |
| Progesterone 17α-Hydroxyprogesterone Androstenedione Testosterone Deoxycorticosterone Corticosterone |
＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ |
＋ ＋ ± ＋ － － |
＋ ± ± ＋ － － |
| 表八 Survival of Jevenile Lobsters Grown on Diet with Lecithin ( Conklin et al., 1980 ) | |||
| Diet | per cent survival | ||
| 30days | 60days | 90days | |
| 78S＋ 5％ Lecithin 78S＋7.5％ Lecithin 78S＋ 10％ Lecithin 78S＋ 20％ Lecithin 78S＋ 35％ Lecithin |
46 100 100 97 100 |
0 97 86 86 89 |
－ 89 * * * |
飼料營養雜誌(87~109)－鄭健雄．九一年七期
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