產蛋雞鈣的利用
當蛋殼分泌時，有兩種可利用的鈣來源供鳥類蛋殼石灰化，即日糧與骨骼。骨骼是體內鈣貯藏最主要的部位，估算骨骼總貯存量約有25克的鈣(Taylor and Moore, 1954)。演化的結果，鳥類逐漸演變得鈣的貯存並不安定，隨蛋殼石灰化時期的利用而改變。這些不穩定的貯存位於骨髓骨(medullary bone)中，一種由針狀骨質交錯構成格子狀，充滿整個骨髓腔的一種長骨(Bloom等1940)。這些骨髓骨所以不穩定，是因為有很大的容積去接收，並使保留在骨中礦物質快速的移出。這可能是一種適應能力，野鳥在生殖活動的季節，如不能接近富鈣的食物，鳥類會接收骨髓中的鈣，供其生殖及產卵所需。
可能沒有其他的營養分利用，像鈣的評估那麼複雜，事實上鈣的吸收機構就極複雜，而且受許多因素影響，包括了日糧中鈣的比例、維他命D3的含量，以及其他營養分對它的影響。另外，不同品系母鳥間遺傳差異，也影響日糧中鈣的利用。
發展一飼養體系，以改善蛋殼的品質是極重要的課題。需要先界定骨髓骨與日糧鈣兩者在蛋殼分泌過程的角色，以及兩種鈣源對最後蛋品質的交互作用。主要評估產雞雞鈣利用能力，是採用不同濃度的鈣對蛋殼重量或強度的反應，必須注意的是有很多因素會影響，例如電解質的平衡是為其變因之一。
日糧中鈣濃度的影響
因為蛋殼形成日與無蛋殼形成日的鈣釋出量不同，所以鈣的需要量在這兩天之間亦有不同，試驗結果顯示：母雞飼予2.5、3.5及4.5％不同鈣含量的日糧，發現鈣由消化道吸收的效率與吸收量，兩項都是蛋殼形成日要比無蛋殼形成日要高很多(見表1)。在蛋殼形成日當鈣的攝取量增加時，其由日糧獲得的鈣存留量亦增加，但吸收效率則稍差。要增加純鈣保留量，鈣的攝取量在很大的範圍內都與其呈直線相關。雖然在鈣攝取較高時，鈣的消耗對蛋殼重量的反應會減低，無論如何，鈣的保留量與鈣的攝食量仍呈直線相關。在蛋殼形成日，當鈣攝食量增加時，磷的保存量會減少，因而認為當鈣攝取量減少而致總鈣保留量減少，此時需要較多的骨中礦物質移行，以提供鈣作蛋殼的形成。miles等人1984年報告：光周期中血漿磷的比例在暗期會增加，是由於骨中礦物質的移行供蛋殼的石灰化，推測這種過量的血漿磷會隨之排泄出(Tyler, 1957)。
表1. 鈣含量在蛋殼形成日與無蛋殼形成日，對母雞鈣、磷存留量的影響
| 蛋殼形成 | 鈣含量 (日糧％) |
鈣蓄積量 | 磷蓄積量 | ||
| (％) | (g／日) | (％) | (mg／日) | ||
| 2.5 | 58.6a | 1.25 | 31.3 | 190 | |
| 3.5 | 38.4b | 1.49 | 32.5 | 250 | |
| 4.5 | 36.2b | 1.53 | 25.9 | 170 | |
| ** | NS | NS | NS | ||
| 標準偏差 | ±5.2 | ±.20 | ±6.6 | ±40 | |
| 2.5 | 62.5a | 1.45a | 11.5a | 80a | |
| 3.5 | 51.4b | 1.94b | 23.8b | 180b | |
| 4.5 | 50.5b | 2.35c | 21.9b | 160b | |
| ** | ** | ** | ** | ||
| 標準偏差 | ±1.9 | ±.07 | ±2.5 | ±19 | |
NS：無題著差異(P＞0.05)
**：差異顯著(P＜0.05)
a─c：同一行平均值無相同上標者，差異顯著(P＜0.05)
母雞飼予三種不同鈣含量的日糧，其骨髓骨作化學分析得知，當日糧鈣含量減少時，骨髓骨的鈣保留量亦減少(表2)。當日糧鈣含量不適當之緊迫發生時，骨髓骨可提供母雞繼續產生蛋殼。母雞如果先飼予3.5％的鈣，可使骨髓骨中鈣含量較多，與給予2.5％及4.5％的母雞相比，且能維持蛋殼生成有較長的期間。
表2. 日糧鈣含量對母雞骨髓骨鈣貯存量，及缺鈣日糧下維持蛋殼產生的能力
| 鈣含量(日糧％) |
總骨髓鈣(g) |
蛋殼1 | |
| 重量(g) | 排出2(g／日) | ||
| 2.5 | 600a | 4.5a | 2.3a |
| 3.5 | 746b | 5.0b | 4.1c |
| 4.5 | 683ab | 5.3ab | 3.3b |
| 標準 | ** | ** | ** |
| ±80 | ±0.5 | ±0.2 | |
註：1. 母雞飼予缺鈣之日糧。
2. 產蛋率經調整後比較。
**表示差異顯著。
a─c：同一行平均值無相同上標者，差異顯著(P＜0.05)。
當母雞將骨中礦物質移行供蛋殼石灰化，在此期間骨髓骨鈣減少，並不會全部都供作蛋殼的形成。顯而易見的，當鈣量不足的時間，骨髓減少，當母雞企圖維持適當的鈣存量時，則犧牲非骨髓骨。
利用迴歸分析產生的公式，預測鈣保留量關係於鈣的攝取量，蛋殼重反應於鈣的攝食量，確知，當母雞消耗自日糧存留的3.96克鈣，當天有相當於2.08克鈣分泌於一枚蛋殼中。
由放射性鈣─45試驗顯示：蛋殼分泌在排卵周期的6~12小時進行緩慢，蛋殼分泌進行最快的時期是在12~18小時，此後蛋殼分泌又再減緩。蛋殼快速形成期亦與光周期的暗期相符合，這時鈣在消化道存留量可能很低(Roland等1973)。原因是在暗期裡，雞耗費的飼料可能很少，甚至全無(Hughes, 1972)。在消化道中總鈣量在第12~18小時最少，而鈣的吸收效率此時最高(表2)，雖然提高了吸收效率，母雞仍不能自消化道獲得足夠的鈣，在排卵周期12~18小時供蛋殼鈣的分泌。在此蛋殼快速石灰化的時期，骨骼是真正提供鈣的部位。
另一試驗顯示：以五種不同鈣含量日糧飼予母雞，飼予高鈣含量的雞產較重的蛋殼。不論日糧鈣含量高低，蛋殼分泌最快的速率在排卵周期12~18小時(圖二)。同樣的在12~18小時期間內，蛋殼分泌的差異隨日糧處理而呈顯著的不同。分析骨中鈣─45顯示：母雞飼予低鈣日糧24小時後，仍可維持相當多量的鈣─45，這些指示劑在母雞骨髓骨中的鈣量，比飼予高含量鈣日糧者，降低的為少(圖三)。其他的研究者發現母雞飼予低鈣日糧，以鈣─45標示的骨骼組織，發現蛋殼中放射性鈣含量較高(Farmer等，1986)。上述的蛋殼中鈣45的增加，並不表示骨中礦物質含量高可提供足夠的鈣供蛋殼形成。Farmer等人1986年的試驗報告，飼予為期三天的試驗日糧，這將使飼養不當處理期間的骨髓鈣保留量較多。
以Guelph種的雞隻飼予五種不同處理的日糧，經過2個月以後再作測定，證實：在蛋殼快速分泌的期間，骨骼礦物質的釋出與蛋殼形成，兩者間是相符的(圖三)；對母雞蛋殼分泌的影響，不同處理日糧間有顯著的差異，骨中礦物質最後蛋殼品質有決定性的影響。
血漿中主要的鈣結合蛋白(Ca-B-P)是一種稱為卵黃生成原(Vittelogcnin) 的磷蛋白，其含量與血漿蛋白及磷結合蛋白(P-B-P)有關(Gibbins and Robinson, 1982)。當日糧中鈣含量增多時，血漿蛋白及磷結合蛋含量亦增高，磷結合蛋白在18小時可達高峰，即蛋殼分泌率最高的時候。由這些結果或許可以認為卵黃生成原可以反應其需要，不同階段鈣可以經由血液以增加鈣的輸送。(Deeley等人1975)先前認為卵黃生成原與動情素元(Oestrogen)的管制有關。近來Tsang等人1988年報告，母雞飼予鈣及維他命D3不足的日糧，將使動情素元硫減少，起因於鈣的不足。如果動情素元反應了鈣的含量，則卵黃生成原亦受日糧中鈣含量的影響。
由實驗結果顯示：不論日糧或骨髓骨保留量都會明顯的影響蛋殼的品質。終究日糧對產蛋母雞鈣的貯存具有深遠的影響。維持骨髓骨鈣的重要性不可忽視，母雞利用鈣的能力是藉由其不安定的骨鈣存留量來達成，對其後蛋殼品質有深遠的效果。所以必須維持骨髓骨的鈣量，事實證明，骨對蛋殼鈣化作了貢獻。主要在夜晚，其分泌也最快。Hence雞具有較多的骨髓骨的貯藏能力，可貯藏較多的鈣質項獻於蛋殼的形成。
生產厚與薄蛋殼的品系
以兩種不同品系的母雞作鈣平衡試驗，結果顯示：分泌厚蛋殼的母雞在蛋殼形成日，能保留較多的日糧鈣，而在蛋殼形成日與無蛋殼形成日之間並沒有差異，但其他的研究人員報告(Hurwitz 1967)，認為母雞生產較重蛋殼的，保留較多日糧鈣。先前Tyler(1957)曾對單一族群的母雞推論，能分泌厚蛋殼的是由於能保留較多日糧鈣的雞隻。
由鈣平衡試驗的結果顯示，母雞生厚蛋殼的，亦保存較多日糧鈣在無蛋殼形成日(表3)。推測在無蛋殼形成日增加鈣保存，可貯備骨骼礦物質以供蛋殼形成時所需。試驗結果發現不同品系間、不同骨髓之利用，對最後蛋殼形成有顯著的作用。
表3. 腸內鈣庫量、表面吸收、蛋殼形成及骨提供的鈣之估計
| 排卵周 期各階段
(h) |
腸道中鈣量 | 蛋殼鈣 沉 積
(mg) |
骨鈣 產量
(mg) |
||
| Tb 1／2 45Ca (h) |
Ca庫
(mg) |
Ca吸收
(mg) |
|||
| 0-6 | 3.30 | 242 | 216 | ─ | ＋184 |
| 6-12 | 2.13 | 330 | 462 | 414 | ＋11 |
| 12-18 | 1.80 | 290 | 480 | 768 | －320 |
| 18-24 | 1.77 | 337 | 558 | 522 | ＋4 |
| 排卵周期24小時內鈣的平衡 | 1716 | 1704 | －121 | ||
註：1. 由尿液排出及卵黃蓄積的鈣量，均作調整。
2. ＋表示骨中鈣蓄積；－表示鈣自骨中損失。
在測定鈣45的試驗中，當母雞分泌厚蛋殼的蛋，骨髓骨中保留了較多的鈣45，而自骨中衰減的程度，比起薄蛋殼的雞隻為多。(圖四)。事實上生產厚蛋殼的雞隻，其鈣45衰減的程度，是生產薄蛋殼雞隻的兩倍。前者接收了90％的骨中鈣45，生產薄殼蛋的雞隻的移行量則不及40％。
有些研究者(Hurwitz, 1967；Buss, 1984)無法測出骨髓骨的移行，在產厚殼蛋與產薄殼蛋的雞隻間，有何差異存在。他們認為：母雞所以能保留較多日糧中的鈣，是因為能快速的自消化道中吸收，成為骨骼礦物質，特別是骨髓骨。
母雞產的蛋，蛋殼較重的比蛋殼較輕的，其血漿蛋白含量較高，血漿蛋白的含量可由血漿中Ca-B-P來表示，血漿蛋白含量高的，在厚殼品系可以有較快的鈣輸送(Grwnder 1980)，而提供較多的鈣，血漿蛋白含量的不同影響蛋殼分泌的速率 受雞品系的影響。
產厚殼蛋品系的母雞，貯存鈣在骨髓骨的速度較快。貯存經一段時日，而後蛋殼形成與無蛋殼形成交替發生，當蛋殼分泌進行時，體內保留的鈣則移行去供蛋殼石灰的需要。對照母雞產薄殼蛋的，顯示其對於日糧中鈣的利用能力，由貯存於骨髓中的能力較低所致，而後蛋殼重要亦較輕。因缺乏貯存鈣供作骨骼礦物質的能力，因此限制了消化道去吸收較多日糧的鈣。
這比實驗強調的是維持骨髓骨貯存量的重要性。由骨髓骨補充蛋殼品質，重要的是飼予適量的鈣，使其可以很快的自消化道吸收，母雞將之快速的充滿骨髓骨的貯存部位，在鈣不足的情況下，仍可由先前準備的部份供作蛋殼石灰化。有時候，當骨髓骨中貯存量已竭，可飼予像蠔殼或大顆粒的石灰石產品，使其自素囊中緩慢地釋放於夜晚，則有利於蛋殼形成所需的鈣。
最近Roa及Roland(1989)報告，大顆粒的石灰石的溶解性在生物實驗比小顆粒高，這由產蛋前母雞以插管作的試驗。尤其需要強調的是大顆粒的石灰石或蠔殼的重要性，特別是蛋殼品質較差的母雞，這些母雞骨骼礦物質的移行較差，所以必須讓它在晚上快速的分泌蛋殼。
表4. 厚殼與薄殼蛋之鈣磷蓄積量，於蛋殼形成日與無蛋殼形成日之比較
| 品系 蛋殼形成 | 鈣蓄積 | 磷蓄積 | ||
| (％) | (g／日) | (％) | (mg／日) | |
| 薄殼 | 31.9a | 1.24a | 27.8 | 230 |
| 厚殼 | 39.7b | 1.66c | 25.1 | 230 |
| 薄殼 | 37.6b | 1.39c | 33.0 | 250 |
| 厚殼 | 49.5c | 2.10d | 22.9 | 210 |
| 品系 | ** | NS | ** | NS |
| 蛋殼形成 | ** | NS | ** | NS |
| 品系×蛋殼形成 | NS | NS | NS | NS |
註：1. NSF：無蛋殼形成日；SF：蛋殼形成日。
2. NS：無顯著差異(P＞0.05)。
3. **：差異顯著(P＜0.05)。
4. a─d：同一行平均值無相同上標者，差異顯著(P＜0.05)。
飼料營養雜誌(p.3~11)－許振忠、呂大衛．九一年第十一期
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