商業生產條件下以維生素提高雞隻免疫反應的實際應用
Dr. B. S. Bains
年輕雞隻對感染的感受性非常高，主要是由於免疫能力不足。肉雞的飼養週期較短，所以經濟的考量就愈發重要。因此，疾病控制計劃必須經常評估，並謹慎地使用治療劑。最有效的方法是保護免疫系統，並協助其達到最高的免疫反應，以保護雞隻免於臨床和潛伏性感染。
在集約的家禽生產企業中，一項有效且易於控制的疾病監控計劃極具重要性。業界最常遭遇到的疾病通常是由傳染性或非傳染性因子所引起的，而在某些情況下這兩種因子甚至會同時發生。化學療法劑已被廣泛使用，以達到治療和預防的目的。而治療性物質的使用通常充其量只能輔助免疫機構去除病原菌，特別是用在二次性感染的預防和治療。有些化學療法劑甚至還會抑制免疫反應，因而延遲感染後的恢復時間。此外，治療性藥劑只對細菌性感染有效，對病毒性感染則不具效力。禽畜對抗菌物質的治療反應端視藥物之作用模式而定(表1)。
表一 抗 菌 物 質 之 抗 菌 作 用 和 吸 收
| 抗菌劑 | 作用 | 腸道吸收 | 抗菌劑 | 作用 | 腸道吸收 |
| 配尼西林 鏈 黴 素 新 黴 素 健黴素 諾黴素 富 來 頓 富來牠頓 林可黴素 |
殺菌 殺菌 殺菌 殺菌 殺菌 殺菌／靜菌 殺菌／靜菌 殺菌／靜菌 |
＋＋＋ － － － ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ |
觀黴素 氯黴素 泰妙素 羥四環素 氯四環素 枯草菌素 三美多普寧 磺胺劑 |
靜菌 靜菌 靜菌 靜菌 靜菌 靜菌 靜菌 靜菌 |
＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ － ＋＋＋ ＋＋＋ |
所謂的制菌性抗菌物質只能夠限制或阻止某些特定細菌的繁殖，使免疫機構能夠趁此機會消滅引發疾病的病原菌。
所以，當雞隻的免疫功能於最適度以下時，這類治療物質的效果就很有限。在這種情況下，病程會延長而變成雞群內的慢性疾病。
複合性呼吸道疾病幾乎是全世界主要肉雞生產地區的地方性疾病。本病在肉雞生長期的末二期最為猖獗。業者通常使用抗菌物質來儘量減少死亡率和經濟損失。基於法令上的規定，大部份的抗菌劑在使用上都必須遵守停藥期(表2)。因此為預防經濟損失，最可依賴的還是有效的免疫反應以對抗病原菌。
在所有的疾病控制計劃中，免疫機構均扮演著計劃成功或失敗的關鍵角色。所以，我們有必要對雞隻的免疫系統有基本的瞭解。
雞隻之免疫系統包括華氏囊、骨髓、脾臟、哈氏腺(gland of harderian)、盲腸扁桃腺和原始淋巴結(primitive lymph nodes)。主要的免疫功能是由淋巴球這種專門的細胞來執行，並由網狀內皮系統來協助。
表二 抗 生 素 之 停 藥 期 和 容 許 殘 留 量
抗生素 |
停 藥 期(天) | 殘 留 量(mg／kg) | ||
| 肉 | 蛋 | 肉 | 蛋 | |
| 配尼西林 鏈黴素 新黴素 健黴素 諾黴素 富來頓 富來牠頓 林可黴素 觀黴素 氯黴素 泰妙素 羥四環素 氯四環素 枯草菌素 三美多普寧 磺胺劑 |
5 － － 未被允許 4 － － 10 － 未被允許 3 7 7 － 10 10 |
5 － － 未被允許 4 － － 10 － 未被允許 3 － ？ － 10 10 |
0.06 0.30 － － 0.10 0.10 － － 0.10 0.25 0.05 0.5 － －
|
0.018 0.20 － － 0.10 0.10 － － － － 0.05 － － －
|
免疫系統最先從淋巴球幹細胞(lymphocyte stem cells)開始，這種細胞乃起源於孵化第1週的胚胎卵黃囊。幹細胞會移居到胸腺和華氏囊。於胸腺中的幹細胞成熟分化成T細胞，而於華氏囊的幹細胞則分化成B細胞。胸腺和華氏囊均被稱為中央淋巴組織，產生的B細胞和T細胞則為其他淋巴構造的構成要素。
在孵化的前2∼3天，T細胞開始離開胸腺。胸腺可持續地釋放T細胞直到性成熟為止。
B細胞則在孵化第15天時開始離開華氏囊。B細胞的主要移動是發生在9週齡以前，而且華氏囊的功能在性成熟以前已消失。T細胞和B細胞分別離開胸腺和華氏囊後，於是各自選擇其他的淋巴器官。此外，T細胞和B細胞也會隨著血流而循環流動。血液內的T細胞和B細胞之比率分別為70和30％。
成熟的T細胞可發展成為一種圲颩勴踼悃t統㷍A而且能夠產生數種在細胞免疫上具有重要功能的物質。此外，T細胞也與B細胞之活化有關。
當雞隻遭受感染時，T細胞會產生下列物質作為反應：(a)記憶細胞(memory c-ell)，(b)具專一性的效應細胞(淋巴球)(specific effector cells)，(c)抑制細胞(suppressor cells)。
成熟的B細胞可持續地自華氏囊移到其他淋巴器官直到8週齡為止。當B細胞自華氏囊移出時，其表面會被覆蓋一層非特異性的抗體。而B細胞對感染的反應是產生二種類型的細胞：(a)記憶細胞，(b)抗體產生細胞(漿細胞plasma cell)。
對感染的最初反應所產生的抗體為免疫球蛋白M (IgM)，然後再產生免疫球蛋白G (IgG)。如果被同一種感染物質重覆感染後，則所產生的主要抗體是IgG。
位於上皮下(subepithelial locations)的漿細胞則可產生第三種抗體，稱為免疫球蛋白A (IgA)，這種抗體可以有效地預防病原自表面侵入。
當宿主組織受到外來抗原的入侵後才會致活免疫反應的機構，所謂外來抗原則包括病毒或細胞性感染。免疫反應產生的速度取決於被一種抗原攻擊的頻率。而免疫反應產生的程度則視雞隻的免疫能力而定。
雞隻的免疫能力與下列因素有關：
(1)免疫系統的發展。
(2)免疫抑制劑的存在。
(3)感染的程度。
(4)營養狀態。
(5)混合感染。
(6)前置性感染(疫苗注射)。
(7)其他。
在商業化生產條件下，雞隻受到以下幾種臨床或潛伏性感染時，其免疫反應經常在最適度以下：
(1)傳染性華氏囊炎。
(2)吸收不良症候群。
(3)里奧病毒感染。
(4)腺病毒感染。
(5)網狀內皮組織之病毒感染。
(6)黴菌毒素中毒症。
(7)球蟲病。
此外，在下列幾種緊迫狀況下也會發生免疫反應在最適度以下的現象：
(1)熱緊迫。
(2)酷寒。
(3)密飼。
(4)氨氣濃度太高。
(5)氣候急劇變化。
而在商業化生產條件下，混合感染非常常見。有時候緊迫因子會藉著抑制免疫反應而使雞隻遭到感染。免疫反應在最適度以下的原因中，最普遍被接受的有下列幾種：
(1)免疫系統部份或完全被破壞。
(2)營養素的消化不良。
(3)營養素吸收不良。
(4)預防接種計劃不徹底。
(5)混合或前置性感染。
(6)免疫能力不佳。
(7)慢性感染。
(8)某些治療藥劑。
在商業化生產的雞群內，一些具經濟重要性的疾病都是屬於地方性的。在雞場的環境四週經常可以發現到這些疾病的致病原，而且很容易在雞群間傳播。某些病毒和細菌可經由蛋而傳播到剛孵化的雛雞。除了罹病率和死亡率外，有些傳染原還會因對免疫系統具親和力而引發免疫抑制現象。
臨床性感之最常見特徵為雞隻精神不振、不好動和食慾低落。而體重下降通常是由於代謝速率提高或飼料和飲水攝取不足所致。
為了有效控制傳染性疾病，我們經常要採取各種預防接種計劃。注射活毒疫苗可引起輕度感染，進而產生免疫反應和具專一性的抗體。如果雞隻已經受到某種次臨床性疾病的攻擊或潛伏時，這時候再注射活毒疫苗將導致嚴重的反應。這類的雞群於是會表現出感染該種疫苗病毒的臨床症狀。此外，感染的過程也會延長。預防接種計劃的成功與否取決於諸多因素，如移行抗體的含量、免疫能力、併發的感染和緊迫因子等。
基於實用目的和經濟上的考量，商業雞群之營養需要量必要符合標準才能發揮最佳的性能。最近有一些研究顯示，策略性地使用維生素E可提高雞隻的免疫反應。在控制良好的試驗中，維生素E被證實能夠降低死亡率、預防失重，並提高抗體產生量(表3)。而維生素C則可減低因球蟲病和環境緊迫所引起的死亡率(表4)。
而在實際使用維生素以提高免疫反應時，則需要審慎的規劃和策略性的計劃。在下列情況下使用維生素可獲致顯著的經濟利益：
1.第一週之死亡率
雛雞在孵化後第一週內無可避免地接觸到環境中的各種傳染性病原。此外，垂直傳染和疫苗病毒也可能造成前置性感染。飼養管理不良會引起嚴重的緊迫反應。一旦發生混合感染時，死亡率將大為提高。有一項現場試驗乃針對商業化生產規模，探討如何預防一週齡內的雛雞因混合感染而造成高死亡率的現象。該試驗乃於一週齡內雛雞的飲水中投與維生素E以提高免疫反應。試驗中未採用任何的抗生素治療法。連續一整年每天記錄場內每一批肉雞的死亡率。每週綜合的死亡率，試驗結果顯示第一週的死亡率顯著下降，且整個雞群看起來更活潑健康。
2.軟 骨
肉雞群軟腳發生率愈來愈高的情形時有所聞。除了已被接受和確認的地方性軟腳問題外，一種新的類軟骨症(ricket-like condition)也有流行的趨勢。飼糧內礦物質和維生素D3的含量都適當，也在建議範圍內。而於飼料中添加額外的維生素D3或礦物質並不能緩和這種類軟骨症的發生。
表三 維 生 素 E 與 對 感 染 之 反 應
禽畜 |
劑量(IU／kg飼料) |
感 染 病 原 |
效 果 |
參 考 文 獻 |
雞 雞 雞 雞 火雞 火雞 |
100 150或300 150或300 300 100或300 500 |
球蟲(EIMERIA IENNELLA) 大腸桿菌 大腸桿菌 大腸桿菌 大腸桿菌 HISTAMONAS MELEACRIDIS |
－降低死亡率 －提高增重 －降低死亡率 －降低死亡率 －提高抵抗力 －降低死亡率 －提高復原率 －降低死亡率 －提高抵抗力 －降低死亡率 －病變評分較低 |
Colnago et al., 1984 Heinzerling et al., 1974 Nockels, 1979 Tengerdy & Nockels, 1975 Nockels, 1979 Schildknecht & Squibb, 1979 |
資料來源：Adrlanne Bendlch, 1987.
表四 雞隻飼養於32℃和受球蟲攻擊*時補充維生素C對性能的影響
| 維生素C，mg／kg | 感 染 | 36日齡 |
平均每日採食量，克／隻 |
|
| 體 重(克) | 飼料／增重 |
|||
0 1000 |
無 無 |
1030 1182 |
1.40 1.38 |
49 55 |
0 1000 |
E. acervulina E. tenella E. acervulina E. tenella |
950 1170 |
1.55 1.40 |
48 56 |
*接種：連續4天每天攻以20,000個E. acervulina和5,000個E. tenella之芽胞卵囊。
資料來源：Schildknecht et al., 1985。
為了解決這個問題，研究人員假設，雖然飼料內含有維生素D3，但是卻不能被雞隻所利用。研究人員於是進行一項現場試驗，在14日齡時於飲水中投與維生素D3 5天。投與劑量則同於飼料中的建議用量。試驗結果顯示投與維生素D3的商業雞群獲致顯著的改善效果。
從這些觀察結果我們可以推斷消化道內可能有某些因子會抑制維生素D3的利用。這些因子可能會導致膽囊功能不良、胰功能不足或消化道內發生局部的病理變化。
試驗中並沒有觀察到B群維生素缺乏的臨床症狀，所以我們似乎可以認為這種類軟骨症是由於某些因子干擾了脂溶性維生素的利用所致。因此更進一步的試驗則針對維生素A、E和D3。
進一步的現場觀察則支持了維生素D3的使用，其使用劑量為於14日齡時於飲水中投與3天，24日齡時再投予3天。
3.黴菌毒素中毒症
慢性黴菌毒素中毒症會降低飼料採食量，使營養素的利用受阻，進而使雞隻易於受到感染和生長不良。急性案例的黴菌毒素中毒症則引起不同程度的免疫抑制現象，此乃因黴菌毒素直接影響免疫系統。
缺乏維生素B2和D3會使雞隻對黴菌毒素中毒症的感受性提高，對營養素的吸收率可能降低50％，血鈣則減少20％，這種影響與消化道內酵素活性降低有關。
黃麴毒素和褐麴毒素(ochratoxins)會降低骨骼強度、使蛋殼變薄、延遲產蛋、減小蛋的大小、降低孵化率、色素吸收不良、淤血現象增加、對接種和治療的反應不良。
以高劑量的維生素來處理是對提高免疫反應最有幫助的方法。不過，為了消除這些不同的症狀，使用綜合維生素製劑應比使用單一種維生素更有意義。
4.發育障礙和發育不全
這是一種與腸炎有關的垂直傳播之病毒感染，會一波又一波地攻擊年幼的雞群。其中最常被分離到的病毒包括里奧病毒、腺病毒和輪狀病毒。早期之病變為典型的腸炎，但稍後則見胰臟和胸腺萎縮的情形，罹病雞群發生消化異常和吸收異常，以致生長速率和飼料效率低下。此外，骨軟化病(osteomalacia)也是經常被觀察到的症狀，肝臟內維生素A和E的含量均顯著低於未被感染者。在實驗的條件下也可觀察到骨軟化病(表5)。於是針對具有混合反應的現場，試驗從飲水中投予綜合維生素製劑的效果。此種處理的主要目的是要提高免疫反應，並改善增重和飼料效率。
表五 發育障礙和發育不全症：吸收不良之參數值
| 感染時之日齡 | 感染時之日齡對參數值之影響 | |
28日 齡 之 體 重 |
患骨骼變化之雞隻數目 |
|
| 1日齡 3日齡 未感染 |
472 688 716 |
19／29 7／30 5／13 |
資料來源：B. Kouwenhoven et al., 1983
5.雞貧血因子(CAA)
雞貧血因子是一種常見於大部份集約化養雞場，很容易傳播(包括垂直傳染)的感染源。在罹病雞群內，病毒血症(viraenemia)的現象通常可持續1∼2週，在無複合感染的情況下，感染後2週可發展出完全的抵抗力。如果雞群內同時存有傳染性華氏囊炎時，抵抗力的發展恐怕要延遲到感染後3週。
表六 維生素C對感染大腸桿菌之雞群心包炎發生率之影響
| 維生素C，mg／kg | 0 |
330 |
||
| 雞 隻 數 目 | 感 染 |
患心包炎 |
感 染 |
患心包炎 |
| 試驗Ⅰ 試驗Ⅱ 試驗Ⅲ 試驗Ⅳ |
8 11 5 9 |
7 5 4 7 |
12 10 5 9 |
0 2 0 2 |
| 總和 ％ |
33 100 |
23 70 |
36 100 |
4 11 |
資料來源：Gross et al., (1988)
表七 雞隻感染E. tenella後維生素E對死亡率之影響
| 接 種 方 式 | 死 亡 率 | |||
| 免 疫 | 攻 毒 | 對 照 組 | ＋100 IU 維生素E／kg | |
| 試驗1試驗2 試驗3 | － ＋ － ＋ － ＋ |
＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ |
30.0 0 27.5 0 43.8 22.8 |
0 0 10.9 0 29.8 12.3 |
資料來源：Colnage et al., 1984. Poultry Sci. 63(6). 1136-1143
主要的病變發生在免疫系統，具有不同程度的胸腺和華氏囊萎縮及骨髓消褐。感染CAA的雞群會很容易再受到其他的感染，對治療物質的反應也很差。最常見的疾病(例如大腸桿菌症)會有病程延長和高死亡率等更嚴重的趨勢。研究人員尚未評估策略性地補充維生素的效果。不過，基於本病之重要性和複雜性，加上本病對免疫系統的破壞，補充維生素確實值得考慮。現場和試驗室的經驗均顯示策略性地使用維生素E會有所幫助。
6.包涵體肝炎(lnclusion body hepatitis；IBH)
本病廣泛流行於大部份的肉雞生產地區。如果雞隻先感染傳染性華氏囊炎後再感染包涵體肝炎，則包涵體肝炎將引起更嚴重的經濟損失。這顯然是由於免疫抑制現象的雞隻更容易感染包涵體肝炎。本病之病變包括發育不全、絨毛融合、腺窩增生和擴張。此病變之結果導致病雞消化和吸收異常、下痢等情形。本病最常發生於5週齡之雞隻，常和大腸桿菌形成複合感染。由於病雞的免疫系統受到攻擊，補充維生素E對增強免疫反應似有幫助。此外，當腸道病變和下痢為常見的病徵時，投予綜合維生素也將有所助益，尤其是維生素C和維生素K3。
包涵體肝炎的嚴重度似乎視雞群是否發生傳染性華氏囊炎而定。傳染性華氏囊炎會提高包涵體肝炎的病原力，其主要機構是由於華氏囊受到破壞而引起免疫抑制現象。最近的研究顯示，感染傳染性華氏囊炎的雞隻，在熱緊迫時投與維生素C，則死亡率、增重和飼料效率均可獲得顯著的改善(表8和表9)。
表八 熱緊迫1下維生素C對雞隻感染傳染性華氏囊炎的保護效果
| 維 生 素 C (mg／kg飼料) | 0 |
1000 |
降 低 |
| 感染後2首度發生死亡的天數 7天後的死亡率％ |
4 37 |
5 20 |
－ 85％ |
溫度：32∼38℃
雞隻於3週齡時接受感染
資料來源：Thaxon et al., 1984
表九 熱緊迫下維生素C對感染傳染性滑氏囊炎雞隻之影響
| 維生素C，mg／kg | 0 |
500 |
對控制組之改善幅度 |
| 平 均 體 重，g 飼料換肉率 死 亡 率，％ A 級 雞，％ |
1740 1.94 4.78 66 |
1970 1.95 1.93 71 |
＋13％ － －60％ ＋8％ |
資料來源：Mississippi Field Trial (1985)
7.吸收不良症
在所有的養雞生產地區均有許多發生吸收不良症的報告。病變侷限在腸道，進而導致病雞普偏性的失重和飼料效率不佳。有時候也可發現免疫系統有一些病理變化。
病雞對維生素E、D和A的吸收力受到嚴重的阻礙。實驗觀察(表5)發現到骨骼變化的情形可做為維生素D吸收障礙的相關證據。策略性地投予維生素E和D將有所幫助。
8.網狀內皮病(Reticuloendotheliosis)
本病屬病毒性感染，可垂直傳播，常造成肉雞群和產蛋雞群嚴重的經濟損失。主要的病理學變化在於華氏囊和胸腺，導致免疫反應嚴重降低。感染嚴重的雞隻可能無法產生免疫反應，而補充維生素則有所幫助。因此，經由飲水投予綜合維生素的方法值得考慮。
9.慢性呼吸道病(CRD)
本病是由多重病原因子所引起，為肉雞群中最常見、經濟損失最嚴重的疾病。本病發生在肉雞生長期間的末2週。抗生素為常用的治療物質。由投予抗生素必須遵守停藥期，所以對罹患本病之雞群甚少以抗生素來預防或治療。死亡率、飼料效率差和失重所引的經濟損失最嚴重。策略性地投予維生素，尤其是單獨維生素E或與特定的治療藥劑合併使用，是一個頗值得考慮的方法。由於CRD的病原包括大腸桿菌感染，所以以維生素E來預防是最適當的方法。許多各自獨立的研究均證，於每噸飼料中投予150∼300mg的維生素E，或於飲水中投予相當的劑量，即可減低感染大腸桿菌的羅病率和死亡率。此外，投予維生素E的雞隻也具有較佳的增重。最新的研究資料也證實，於每公斤飼料內添加300mg的維生素C可顯著降低心包炎的發生率。
發生CRD後最常見的後果是心包炎和腹膜炎，二者不僅會引起高死亡率，也會導致水和屠體評級低劣(表6)。
10.疫苗接種
有許多種疫苗接種計劃被用於疾病的預防，特別是用於控制病毒性感染。目前已有相當多的證據均支持疫苗接種前10∼14天使用維生素E。尤其是用於新城雞瘟疫苗和巴氏桿菌疫苗接種，己顯現良好的預期效果。所以在接種其他疫苗時配合補充維生素E，應該也能夠獲得明顯的反應。
11.球蟲病
球蟲病也是所有雞隻生產地區的地方性疾病。在肉雞方面均使用抗球蟲劑來預防本病的發生。而在產蛋新母雞群則需要抗球蟲計劃來提供適當的對抗感染的免疫力。對抗感染的保護性免疫乃位於腸道，血液中的抗體或母體移行抗體並不能有效地預防腸道的感染。
肉雞飼料內儘管添加了抗球蟲劑，在大部份不同年齡的雞群內仍經常可以觀察到腸道的病變。最近的研究顯示，對雞隻投予維生素C和維生素E，將可預防損失和減少卵囊的排出量。其作用機制似乎是提高局部免疫反應。因此，一旦發現有因球蟲所引起之腸道病變時，策略性地使用維生素C和E(表7)，應可提高復原率和預防經濟損失。
12.蛋殼薄弱
我們都知道大約有10％或更多的雞蛋因為蛋殼品質不良而無法到達消費者手中。除了維生素D3、鈣和磷與這種異常現象有關外，當雞隻遭遇熱緊迫時也會發生嚴重的蛋殼薄弱的問題。經驗告訴我們，每噸飼料內添加200克的維生素C將可顯著減少蛋殼薄弱的問題。
結 論
總結來說，在實際的情況下，混合感染和緊迫因子總是同時發生。即使是感染猖厥，仍必需採行疫苗接種計畫。年輕雞隻對感染的感受性非常高，主要是由於免疫能力不足。肉雞的飼養週期較短，所以經濟的考量就愈發重要。因此，疾病控制計劃必須經常評估，並謹慎地使用治療劑。最有效的方法是保護免疫系統，並協助其達到最高的免疫反應，以保護雞隻免於臨床和潛伏性感染。選擇性與策略性地使用某些維生素將助於預防經濟損失。
(資料提供：郝夫門羅氏公司)
飼料營養雜誌(3~15)
92年．第一期─張克勝編譯
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