大豆中抗營養因子之探討及其對飼養效果之影響

遠自西元前1000年，大豆(soybean)已為遠東地區，特別是中國及日本之食物組成；但在西方國家大量栽植者，乃是十九世紀末期，作為烹調用油(cooking oil)來源。1917年，Osborne and Mendel試驗研究後開始，多年來經加熱處理之大豆粕(heattreated soybean meal)已廣泛用為動物之蛋白質來源。

已知大豆抗原之抑制生長、干擾腸道及組織代謝，係因抗營養因子(anti-nutritional factors)之存在所致；包括trypsin inhibitors、lectin、glycinin及conglycinin等。

Pontit et al. (1987)利用肥育豬隻比較大豆粕與生大豆之飼養效果發現，隨著生大豆用量之增加，確有降低生長，飼料效率與屠體品質之影響；而Cook et al. (1988)以低量Kunitz trypsin inhibitor餵予生長豬及肥育豬，再次證實生大豆中所含之抑制因子確有抑制生長的效果。

仔畜餵予含大豆或加熱不當之大豆粕日糧，其生長性能遠較含肉粉或乳蛋白者為差(Grant，1989)。表一為鼠餵予含各種蛋白質來源或無蛋白質日糧之生長情形比較。淨蛋白質利用(NPU，net protein Utilization)，飼料採食量及增重以白蛋白(egg albumin)為最佳，其次為經加熱處理之大豆粕，餘者依序為生大豆補充物、生大豆；無蛋白質日糧組最差，於10日試驗期間雖有採食(191克)，但已無淨蛋白利用，且體重持續失重中(表一)。作者指出，生大豆與加熱處理過之大豆粕間對生長性能有如此大之差異，主因於大豆中所含諸多抗營養因子(anti-nutritional factors)之故；例如trypsin inhibitors及lectin (Liener, 1981)。許多報告指出，抗營養因子之存在，會降低飼料採食量(Liener, 1981)，降低日糧中氮(Nitsan and Liener, 1976)、碳水化合物(Santidrian et al., 1973)、脂質(Sklan et al., 1973)之消化與吸收；降低已吸收之氮的蓄積(Grant et al., 1986)、提高體脂之分解作用(Grant et al., 1988)，因而限制飼料利用效率，降低生長性能。生大豆亦會誘發胰臟酵素(Lyman and Lepovsky, 1957；Gertler and Nitsan, 1970)及膽汁(Sklan et al., 1973；Roy and Schneeman, 1981)過度分泌，使此些作用日糧營養分之成份喪失，引起消化、吸收不良。Coates et al. (1970)指出，生大豆中所含之生長抑制因子會造成腸內菌相之變化；正確機制雖未明確，但可能與生大豆之餵予，會阻礙某些胃腸道中細菌之增殖，因而改變腸道細菌間之平衡，並且造成更多病原性品系之細菌於腸中增殖有關(Lhuillery et al., 1982)。

生大豆

經加熱處理

之大豆粕

鼠及大白鼠

田鼠及天竺鼠

雞隻及雛鵝

鯰魚及

犢牛

豬

羔羊

猴

人類

＋＋

？

－

＋

－

生大豆對多種幼畜之生長抑制作用極為強烈(表一)，包括鼠、大白鼠、田鼠、天竺鼠、雞隻、雛鵝、鯰魚、鯉魚、犢牛、豬隻與仔羊等，而對猴子與幼兒的影響則未確知。經加熱處理過之大豆粕仍對犢牛、豬隻與仔羊具有顯著之生長抑制作用，顯示加熱處理之大豆粕仍有抗營養因子之存在。Barrat et al.(1978)，Kilshaw and Si-ssons(1970)指出，生大豆對犢牛之生長抑制作用，乃因餵飼生大豆後引發IgE，IgG等抗體發生大豆所含的成份－glycinin、conglycinin產生過敏性反應；造成小腸上皮細胞崩解、上皮細胞呈現不規則化，腸絨毛變粗、變短，李培昆氏腺窩(Lieberkuhn crypts)加深等腸道傷害；致使消化液透過小腸發生變化，營養分之淨吸收因而降低。生大豆或經加熱處理過之大豆粕餵予仔豬造成之相同影響，可藉由乳製品之取代而消失；Grant(1989)指出，大豆粕中所含之大豆抗原(soybean antigens誘發仔豬之ce-ll-mediated delayed hypersensitivity reactions，而使生長性能降低。Miller et al.(1984a、b)也指出，離乳後之過敏性反應(post-weaning hypersensitivity reactions)與生長停滯，可於仔豬離乳前接受少量經加熱處理過之大豆粕，使免疫系統增加耐受性，減少離乳的經濟損失而獲得改善。

日糧中含有生大豆，亦對仔畜之胰臟大小及胰臟酵素分泌有影響。當攝食生大豆日糧後，會造成鼠、大白鼠、田鼠、天竺鼠、雞隻及雛鵝之胰臟腫大與胰臟酵素分泌增加(表二，Grant, 1989)；Roy and Schnecman (1981)、Rackis et al. (1979)指出，生大豆日糧增加胰臟中trypsin、chymotrypsin、amylase及esterase之分泌，因而降低胰臟中trypsin、ohymotrypsin之水準，導致胰臟中酵素合成速率增加；若持續餵飼，則會因細胞之增大與增生造成胰臟腫大。對仔豬而言，生大豆日糧會改變胰臟功能，但對大小則無影響，惟具有下述變化：當首次接受生大豆日糧時，胰液與胰蛋白鋛之分泌增加；持續餵飼下，會維持數天的上升現象，隨後則發生胰臟酵素分泌不足，胰臟中trypsin、chymotrypsin量大大地降低(Yen et al., 1977)。因此，以生大豆餵予仔豬，嚴重破壞胰臟酵素之合成及或干擾其過程，終而限制酵素之分泌，降低動物消化日糧營養分之效率。

胰臟大小

胰臟酵素分泌

鼠及大白鼠

田鼠及天竺鼠

雞隻及雛鵝

鯰魚

仔豬

犢牛

猴

人類*

＋＋

n.c.

？

＋

？？

＋or－

？？

＋

表三係大豆日糧對胰臟以外之其他組織的影響。餵予生大豆或大豆乳清蛋白(S- oybean whey proteins)引起鼠小腸乾物重顯著地增加。推究其因，乃lectin及其他抗營養因子所誘發之細胞增生與小腸粘膜量增加之故(Grant et al., 1989)；於雞隻、雛鵝餵予生大豆日糧及犢牛給飼經加熱處理之大豆粕亦具相同情形。生大豆對相對肝重之影響，在鼠方面無顯著改變，但對雛鵝、豬隻則有顯著增重之現象；Temler et al. (1983)指出，儘管在相對肝重方面無顯著影響，但生大豆之餵飼，已使鼠之肝臟代謝、肝臟酵素活性與肝臟中polysome之聚合作用受到改變。生長豬、肥育豬(Castell　and Cliplef, 1988)、鼠(Grantet al., 1987)因餵予高量大豆或大豆乳清蛋白而降低肌肉重量與肌肉粗蛋白質；雞隻餵飼生大豆，則降低肌漿蛋白含量，增加骨骼肌中非蛋白氮量(Santidrian et al., 1980)。

表三餵飼四種蛋白質日糧10天後，鼠各部組織、器官之乾物重(克／100克)乾體重

白蛋白對照組

經加熱處理之大豆粕組

生大豆組

大豆乳清

蛋白組

小腸

胰臟

肝臟

比目魚肌**

蹠肌**

腓腸肌**

2.00±0.03

0.46±0.04

3.41±0.03

0.08±0.01

0.15±0.01

0.79±0.02

1.98±0.05

0.37±0.02*

3.41±0.03

N.D.

2.20±0.02*

0.63±0.01*

3.48±0.04

0.08±0.01

0.14±0.01

0.76±0.02

2.50±0.10*

0.68±0.05*

3.56±0.08

0.08±0.01

0.12±0.01

0.70±0.01*

生大豆中所含的抗營養因子究竟有那些呢？Grant(1989)指出，經去脂之大豆粕萃取液中含有三大部份：(1)pH8時之不溶性殘基，若以脫脂大豆粕為100時，則約佔31.5％；(2)酸沉澱性蛋白質，溶於pH8，而在pH4.8沉澱，約佔32.2％；進一步可分離出11S球蛋白(glycinin)及7S球蛋白(conglycinin)；(3)乳清部份，溶於p- H4.8，約佔5.8％，含有trypsin inhibitors(Kunitz inhibitor，分子量21,000及Bowm-an-Birk inhibitor，分子量為8,000)與lectin。此外另含有乳清滲析物，約佔30％，可藉由透析過程加以去除。glycinin、conglycinin並不會造成胰臟的腫大，但會與腸道中peyer’s patches之M-calls結合引發抗體反應(Grant,1989)；Sissons et al.(1982)指出，上述兩種抗營養因子，可利用熱液性乙醇萃取方法(hot aqueous ethanol extra-ction)加以去除；但液性加熱處理(aqueous heat treatment)並無法達到此一目的。

量(克)

氮量(克)

脫脂大豆粕

pH8之不溶性殘基

11S球蛋白(glycinin)*

7S球蛋白(conglycinin)*

乳清蛋白

乳清滲析物

100.0

31.5

11.2

21.0

5.8

30.0

7.9

1.8

3.0

0.8

0.4

大豆乳清蛋白成份(trypsin inhibitors、lectin)，具降低脂肪吸收、增加膽囊空重，造成小腸腫大及肌肉損失之負面影響(Grant, 1987)；乳清滲析物則含有低分子量的oligopcptide或glycopeptide，會降低生長，造成胰臟腫大，並減少甲狀腺對碘之吸收(Konijn et al., 1972。等量餵予含10％大豆乳清或去外源凝集素之大豆乳清蛋白，抑或含0.7％ lectin或2.8％ trypsin inhibitors(含Kunitz inhibitor及Bowman-Birk in-hibitor)；對照組則以lactalbumin加入含lectin及trypsin inhibitors之日糧中。於16天之試驗期結果顯示，對照組具最佳增重，其他依序為去外源凝集素之大豆乳清蛋白組、trypsin inhibitors組、lectin組，含大豆乳清蛋白組則生長最差。Kakade et al. (1973)試驗指出，trypsin inhibitors會降低生長速率約40％；Fujita et al. (1979)進一步指出此種腫大的過程最初係胰臟細胞之增大，而後為腺胞及排泄管細胞之增大與增生所致。

大豆中所含之外源凝集素(lectin)為醣蛋白之複合物，分子量12,000；當餵予含外源凝集素之日糧後，外源凝集素會結合於小腸基部之上皮細胞表面，而為腸細胞所吸入到達板狀層，再進入體循環中；並造成絨毛變粗、變短，李培昆氏腺窩加深，引起營養吸收上之不良影響。

鼠、田鼠、狗、豬、犢牛、雞隻及人類之胰臟酵素分泌為一負迴饋機制(negative feedback mechanism)；胰臟酵素之分泌速率與小腸前端之胰膽分泌(pancreaticobiliary secretions)濃度呈相及關係(Grant et al., 1989)。Fushiki and Iwai (1989)指出，鼠之負迴饋調節機制，主要藉由空腸內泌細胞分泌之縮膽囊𡌅(cholecystokinin, CCK)所作用；縮膽囊𡌅之釋放則受空腸中高濃度之胰蛋白鋛／胰凝乳蛋白鋛所抑制。Grant (1989)進一步解釋，日糧中所含之trypsin inhibitors係藉降低小腸中之游離態胰蛋白鋛及胰凝乳蛋白鋛，干擾正常之迴饋控制機制，因而增加縮膽囊𡌅釋放𡌅胜(CCK releasing peptide)結合於空腸內泌細胞之濃度，釋放出高量之循環性縮膽囊𡌅，終而造成胰臟酵素之過度分泌，引起胰臟之增大與增生(Fushiki and Iwai, 1989)。此種迴饋性調節之首要傳導物質因動物種別之不同而有其差異，Corring et al.(1986)、Sh- iratori et al. (1989)即指出，雖然縮膽囊𡌅對鼠而言為首要之傳導物質，但在豬、犬僅佔次要之地位；實際上之首要傳導物質為小腸內泌素(Secretin)。

Pontif et al.(1987)使用136隻三品種輪迴雜交豬(Hammpshires、Yorkshires、Dur- ocs)，平均體重於試驗一與試驗二分別為62及57公斤之3.5月齡肥育豬，以進行生大豆之飼養效果研究。四日糧處理組分別以生大豆取代大豆粕所佔粗蛋白質0％、33％、67％、100％之比例。結果顯示增重與飼料轉換率隨生大豆添加比率之上升而呈線性下降(P＜0.01，表六)；日增重亦隨生大豆添加量提高而降低。而在屠體重方面，則呈線性下降，係受體增重降低所影響(表七、Ponif et al., 1987)。LEA(第10肋骨之腰眼面積)與碘價亦隨生大豆之添加比率提高而呈線性影響(P＜0.01，表七)。作者指出生大豆添加量提高致腰眼面積減少，可能與生大豆中所含trypsin in-hibitors，使蛋白質之可利用性降低及／或生大豆中之尿素鋛活潑度有關，致缺乏一種或多種胺基酸，合成肌肉之能力因而變差。作者結論指出，以生大豆添加於肥育豬日糧中餵飼50天，會降低增重及飼料轉換率，並影響腰眼面積、降低屠體品質；故不推薦於追求最大增重、最佳飼料轉換率與屠體品質之飼養目標上。設若基於經濟考量，則生大豆添加於肥育期豬隻日糧中亦不應超過13％。

原料組成	生大豆百分比
	0	33	67	100
玉米大豆粕生大豆磷酸氫鈣牡蠣殼粉礦物質預拌物維生素預拌物胰蛋白鋛抑制因子，毫克／克日糧	────────％────────
	81.75 15.84 1.08 0.78 0.30 0.25	80.51 10.71 6.37 1.08 0.78 0.30 0.25 1.18	79.22 5.44 12.93 1.08 0.78 0.30 0.25 2.40	77.86 19.73 1.08 0.78 0.30 0.25 3.67

日糧處理組

增重，公斤

飼料轉換率(增重／飼料)

基礎日糧(B，％)

B＋ 33％生大豆

B＋ 66％生大豆

B＋100％生大豆

Pooled SE

0.825

0.754

0.763

0.696

0.017

0.276

0.278

0.268

0.253

0.004

日糧處理組

屠體重，公斤

屠宰率，％

腰眼面積，cm²

背脂厚，mm

碘價

基礎日糧(B，％)

B＋ 33％生大豆

B＋ 66％生大豆

B＋100％生大豆

Pooled SE

86.1

82.6

82.9

81.2

1.05

80.7

80.2

80.7

80.5

0.54

30.0

28.5

27.7

26.0

0.61

33.9

32.7

34.1

34.7

0.96

61.6

63.4

67.1

68.9

0.69

Cook et al. (1988)分別於試驗一、試驗二使用36隻及48隻，平均體重7.0及67公斤之雜交閹公豬(Landrace×Duroc×Yorkshire)；試驗三則使用18頭平均體重12.4公斤之雜交閹公豬，以比較Kunitz trypsin inhibitor對生長期間與肥育期豬隻生長性能、蛋白質及能量蓄積之影響。日糧組成如表八、表九所示。

項目

試驗一

試驗二

大豆粕組⁽¹⁾

LT或HT組⁽²⁾

大豆粕組

LT或HT組

玉米

大豆粕

生大豆

玉米油

磷酸氫鈣

石灰石粉

礦物質預拌物

維生素預拌物

抗生素

總計

64.30

26.00

7.00

1.25

0.75

0.35

0.10

0.25^d

100.00

65.30

32.00

1.25

0.75

0.35

0.10

0.25

100.00

82.95

14.00

1.25

0.35

0.10

0.10^e

100.00

78.91

18.00

1.25

0.35

0.10

100.00

───────── 計算值 ─────────

粗蛋白質，％

離胺酸，％

總能，百萬卡／公斤

總能，百萬卡／％離胺酸

18.30

0.93

4.13

4.44

18.00

0.93

4.13

4.50

14.00

0.62

3.80

6.13

13.90

0.65

3.99

6.14

項目

大豆粕組

LT或HT組

大豆粕

生大豆

玉米澱粉

玉米油

纖維素

磷酸氫鈣

石灰石粉

礦物質預拌物

維生素預拌物

DL－甲硫胺酸

抗生素

Ethoxyguin (250ppm)

總計

計算值

粗蛋白質，％

離胺酸，％

總能，百萬卡／公斤

總能，百萬卡／％，離胺酸

34.00

53.55

6.00

2.00

2.25

0.75

0.35

0.50

0.35

0.25

＋

100.00

16.20

1.02

3.90

3.82

48.00

45.55

2.00

2.25

0.75

0.35

0.50

0.35

0.25

＋

100.00

18.25

1.06

4.12

3.89

平均日糧重與飼料轉換率(增重／飼料)於試驗一(生長期)中皆以含高量胰蛋白鋛抑制因子組最差，分別降低52％及53％，而含低量胰蛋白鋛抑制因子組亦極顯著地降低(P＜0.01)日增重與飼料轉換率(表十)；大豆粕基礎日糧組則有最佳之生長性能(表十)。

項目

大豆粕組

含低量胰蛋白抑制因子組

含高量胰蛋白抑制因子組

初體重，公斤

日增重，公斤

日採食量，公斤

飼料轉換率(增重／飼料)

6.8

0.436^c

0.864

0.505^c

7.2

0.286^d

0.745

0.386^d

6.8

0.211^c

0.895

0.236^c

0.057

0.172

0.051

於試驗二(肥育期)方面，日增重仍以含高量胰蛋白鋛抑制因子者最差(P＜0.05)，而在飼料轉換率上則未達顯著差異水準；顯示胰蛋白鋛抑制因子之影響與日齡有關。

項目

大豆粕組

含低量胰蛋白抑制因子組

含高量胰蛋白抑制因子組

初體重，公斤

末體重，公斤

日增重，公斤

日採食量，公斤

飼料轉換率(增重／飼料)

106

0.95^c

3.27

0.291

103

0.87^d

2.97

0.293

101

0.83^e

3.07

0.270

0.01

0.45

0.02

氮之消化率與蓄積率，三處理組間皆呈顯著差異(P＜0.05)，於氮之消化率上更達極顯著水準(P＜0.01)；能量之消化率與可代謝率於對照組與含胰蛋白鋛抑制因子之兩處理組間皆呈顯著差異(P＜0.05，表十二)。大豆粕經適當加熱過程，可有效破壞胰蛋白鋛抑制因子(Liener and Kakade,1969)與大豆紅血球凝集素－外源凝集素；由結果可知，含低量胰蛋鋛抑制因子(0.5毫克／克乾物質)對豬隻即具抑制生長，降低氮消化率，蓄積率與能量消化率之負面影響。Endres也指出，Kunitz inhibitor會抑制最大之蛋白質利用，而Bowman-Birk inhibtor及其他抑制因子將進一步抑制蛋白質之利用。由Cook et al. (1988)之試驗證實生大豆中所含之抗營養因子，確實不利於家畜之生長性能，尤以生長階段為然。

項目

大豆粕組

含低量胰蛋白抑制因子組

含高量胰蛋白抑制因子組

氮

總攝食量，克

可消化部份，％

蓄積率，％

能量

總攝食量，百萬卡

可消化部份，％

129

91.4c

65.9^f

15.9

93.9^c

91.9^c

139

83.9^d

59.5^g

16.6

87.6^d

84.6^d

136

79.1^e

50.9^h

16.5

85.9^d

83.8^d

1.83

2.76

1.56

2.54

1.生大豆或加熱不當之大豆粕含有抗營養因子(anti-nutritional factors)之存在，已知為glycinin、conglycinin、lectin、Kunitz inhibitor及Bowman-Birk inhibitor。當餵予家畜禽(特別是生長階段之仔畜)，會降低生長性能，降低氮之消化率及蓄積率；並使日糧中氮、碳水化合物、脂質之消化與吸收受其影響。對雞、雛鵝而言，亦會造成胰臟腫大、胰臟酵素過度分泌，因而無法充分分解日糧營養分，導致消化不良、生長變差。適當的加熱處理大豆粕，可去除所含大部份之抗營養因子；惟欲達完全之效果，則以熱液性乙醇萃取法(hot aque ous-ethanol extraction)為最佳。

2.根據研究指出，生大豆添加於肥育豬隻日糧中，顯著降低生長性能與屠體品質；惟若基於經濟考量，則添加量不可超過13％。此外Cook et al. (1988)亦證實，即使非常低量(0.5毫克／克乾物質)之Kunitz trypsin inhibitor，可對生長豬及肥育豬造成顯著之生長性能，氮及能量消化率與蓄積率之降低，尤以生長期為然。是以飼料原料之組成特性，飼料原料彼此間之作用關係，以及原料中所含毒物因子或抗營養因子，皆須於日糧調配時審慎處理。

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