飼料抗原對早期離乳仔豬的影響(上)
摘 要
適當之免疫反應可排除外來入侵物質，以維持生物體內之恆定；但於特殊狀況下，反應過度即造成過敏反應(hypersensitivity or allergy)。1960年代，研究學者陸續發現幼畜採食含大豆蛋白飼料時，於該動物血液中均可測得高力價之抗體，因此推斷大豆蛋白中含有抗原成分，可引發幼畜腸道免疫反應，並影響生長性狀之表現(Van Andrichem and Frans, 1965)。
大豆粕中含高量gycinin和β–conglycinin等飼料蛋白抗原，會引起早期離乳仔畜腸道形態及構造之改變(Kilshaw and Sissons, 1979)。根據報告指出，早期離乳仔豬餵以大豆粕或全脂豆粉為主要蛋白質來源之日糧，會促使腸細胞(enterocytes)加速更新、小腸絨毛(villi)萎縮、腺窩(crypt)加深及消化吸收機能減退，並且提高血清中之抗體力價。以不同抗原性蛋白餵飼離乳仔豬的飼養結果顯示，餵予casein (antigenic)較hydrolysed casein (hypoantigenic)者，其腸道刷狀緣(brush border)之乳糖鋛和蔗糖鋛活性均較低，並增加離乳後下痢的機會。教槽期飼料之攝食量與保育期之飼養成績有關連；離乳前增加教槽料之採食(即增加飼料抗原攝食量)，可使離乳仔豬免疫系統產生耐受性，而減少離孔後之營養性下痢。若仔豬於離乳前採食少量教槽料，離乳時將造成嚴重的絨毛萎縮而降低腸道吸收能力，並增加下痢期間及程度。離乳前未教槽者，其離乳後之反應則介於上述二者之間。
一、前 言
免疫系統為動物體抵抗感染之重要防衛機制，適當的免疫反應可排除外來入侵物質，以維持生物體內之恆定；但於特殊狀況下，反應過度即造成過敏反應。在1960年代，研究學者陸續發現幼畜採食含大豆蛋白飼料時，於該動物血液中均可測得高力價的抗體，因此推斷大豆蛋白中含有抗原成分，可引發幼畜腸道免疫反應，並影響生長性狀之表現。
究竟大豆蛋白為何會引起幼畜的腸道過敏反應？而此反應對腸道形態及構造會有什麼樣的影響呢？此乃以下我們所要探討之主題。
二、飼料抗原引起之腸道免疫反應
由食物來的蛋白質一般可為消化系統所消化分解，但在特殊情況下，完整的蛋白質會穿透腸壁進入淋巴循環。進入淋巴循環中的蛋白抗原將與抗體結合，形成抗原一抗體複合物，此複合物在正常情形下很快地經由網狀內皮系統所清除。另一方面，粘膜固有層中的漿細胞將分泌IgA及IgE進入腸腔。IgA已被證實為腸道內參與免疫反應的主要抗體，其對食物抗原具有下面數種功能：
至於所分泌之IgE，具推測可能會引發過敏反應，造成腸道構造上的損害。
Stakes等人於1983年以小白鼠作為試驗動物，分成二個處理組，一組先前以o-valbumin(卵白蛋白)口服免疫，另一組並未以ovalbumin處理，當第2次暴露於同一蛋白抗原時，比較兩種處理對完整ovalbumin吸收程度的差異。
試驗結果發現，先前口服ovalbumin之小白鼠，當再度接觸同一蛋白抗原時，其對此完整蛋白抗原的吸收顯著減少，反應出來的是血漿中ovalbumin濃度明顯較低。由此試驗結果可預知，先前口服免疫處理的小白鼠，蛋白抗原通過腸壁進入循環中誘發系統性免疫反應的量亦會減少，而此抗原吸收減少，與先前提到的IgA有關。
Stakes等人於1983年又作了另外一個試驗，每日餵予小白鼠25mg的ovalbumin，一共餵6天，且每日作皮膚測試(skin test)，其測試部位乃於小白鼠之腳部注射oval-bumin，視其隆起的厚度作為過敏反應強弱程度之指標。
於試驗開始後，小白鼠即有高度過敏反應現象，而於第2天反應達最大程度，而後此反應逐漸減弱，並於第6天時反應消失。在這中畜涉到免疫系統的激發及免疫耐受性之產生。根據一些試驗證實，當腸道免疫系統面臨一全新抗原時，會產生固定的反應型式。在反應過程中有兩組調節細胞會受到刺激，一組為增強反應的細胞，稱助細胞(effector cells)；另一組則為抑制反應的細胞，稱制細胞(supressor cells)。反應初期多半為助細胞引起主動免疫反應，此後若持續接觸同一種抗原時，則制細胞開始增生，甚至完全抑制免疫作用，使得免疫系統對該抗原不再產生反應，而產生免疫耐受性(immounologic tolerance)。
三、離乳日糧抗原對仔豬之影響
Miller等人於1985年探討全脂豆粉對離乳仔豬木糖吸收能力之影響，其粗蛋白質含量佔乾物質23％，並於試驗第0、2、5、11天投與木糖，測定仔豬對木糖的吸收能力。
試驗結果顯示，於離乳後第5天木糖的吸收能力顯著降低，於第11天則恢復。
Miller等人亦探討全脂豆粉對離乳仔豬小腸絨毛高度及腺窩深度的影響。不同小腸部位的測試結果顯示，絨毛高度隨離乳逐漸變短，並於離乳後第5∼7天達到最低，隨後逐漸恢復。腺窩深度則隨離乳日數增加而加深。
由試驗結果，作者認為腸道表面的腸細胞(enterocytes)加速脫落及更新速率，造成絨毛(villi)萎縮、腺窩(crypt)加深。成熟腸細胞可吸收功能，腸細胞的代謝加速使得腸細胞成熟度降低，導致吸收不良。
在皮膚測試方面，Miller等人於離乳後的第0、1、2、5、7、13日，由仔豬耳朵注射大豆萃取物，視其隆起的高度作為過敏反應強弱的程度。
試驗發現，於離乳後第5天，過敏之程度最為強烈，此與木糖吸收能力之測試結果相符合。為何離乳仔豬餵予全脂豆粉會引起過敏反應呢？根據Kilshaw和Sissons於1979年發現，大豆粕中含有高量glycinin及β–conglycinin，這些飼料抗原會引起離乳仔畜腸道形態及構造的改變而影響消化吸收能力。Li等人於1990年探討大豆蛋白及乳蛋白作為離乳日糧，對仔豬血清抗體力價的影響。試驗分成二處理組，分別於7∼14日齡以胃管每日注入5克的大豆粕和脫脂乳粉，且21日齡離乳後二處理組繼續分別餵給含大豆蛋白及乳蛋白的日糧，試驗於4和8週齡採血測定血清抗體力價。
大豆蛋白處理組之4週齡及8週齡血清抗體力價，顯著較乳蛋白處理組為高。
大豆蛋白增加血清IgG力價，顯示大豆蛋白大分子能夠通過腸黏膜，引發系統免疫反應。此大分子能透過腸壁的機制並不清楚，具推測可能與腸道的成熟度有關。根據1984年Sissons和Thurston之報告指出，大豆蛋白引起仔牛腸道的高度過敏反應，主要是由於消化道中的蛋白質分解酵素(pepsin及trypsin)無法降解大豆蛋白的可溶性抗原成分所致。Galant於1980年亦提出，仔畜對食物抗原的不良反應，除牽涉消化吸收功能外，亦與IgA之分泌不足有關。
大豆蛋白及乳蛋白對離乳仔豬絨毛高度的影響。試驗結果發現，於4週齡之測定，餵予大豆蛋白者之絨毛高度顯著較低，而8週齡的絨毛高度，二處理組間差異不大。與先前抗體力價測定結果比較，8週齡時大豆蛋白處理組有顯著較高的抗體力價，但絨毛高度則二處理間無顯著差異，故作者認為離乳仔豬對日糧抗原之過敏反應，隨著年齡的提高而降低。
大豆蛋白及乳蛋白處理組的腸道絨毛，以掃瞄式電子顯微鏡觀察之結果顯示。4週齡時大豆蛋白處理組有嚴重絨毛破損情形，而餵予乳蛋白者之絨毛具長且圓的外觀。至於8週齡的絨毛形態，二處理間無明顯差異。
Dunsford等人於1989年探討不同離乳日糧對仔豬空腸絨毛形態的影響。試驗取3週齡離乳仔豬作為試驗動物，離乳前未教槽，並分成4處理組。a組為未離乳者，b組餵予經酵素水解過之酪蛋白日糧，c組餵予玉米－大豆粕日糧，d組餵予大豆粕日糧，試驗於30或33日齡屠宰測定絨毛形態。
由觀察結果顯示，未離乳者具有最高的絨毛高度；餵予水解酪蛋白日糧的仔豬，亦有較長的絨毛外觀；大豆粕日糧處理組的絨毛短且扁平；玉米－大豆粕日糧處理組之絨毛形態，則介於b與d組之間。
離乳仔豬之高度過敏反應，也以不同抗原性的日糧來加以測試。Hampson於1984年探討不同日糧抗原性對離乳仔豬腺窩深度的影響。試驗取3週齡離乳仔豬，離乳前並未給予教槽飼料，離乳後分成三個處理，分別餵予酪蛋白日糧、水解酪蛋白日糧及未離乳且不提供教槽飼料三組，於飼養5日後屠宰，測定不同小腸部位的腺窩深度。
餵予酪蛋白日糧的仔豬具有最大之腺窩深度，而未離乳者的腺窩深度最低；含低抗原性的水解酪蛋白處理組之腺窩深度，則介於上述二組之間。
不同抗原性日糧對離乳仔豬不同小腸部位蔗糖鋛活性之影響。
試驗結果發現，未離乳仔豬具有最高的蔗糖鋛活性；餵予casein日糧者之蔗糖鋛活性最低，而水解酪蛋白處理組則介於上述二組之間。
Hompson (1986)再度比較酪蛋白及水解酪蛋白日糧，對離乳仔豬不同小腸部位刷狀緣乳糖鋛及蔗糖鋛活性之影響。
由表1之結果顯示，飼予水解酪蛋白日糧的仔豬，具有較高的乳糖鋛活性，其中於小腸65％及75％部位，二處理組間達顯著的差異性。至於蔗糖鋛活性方面，亦有相同之現象，其中於小腸50、65、95％部位，二者達顯著之差異水準。
表一 不同抗原性離乳日糧對26日齡仔豬不同小腸部位乳糖鋛與蔗糖鋛活性之影響
小腸位置(％長度) |
酪 蛋 白 |
水 解 酪 蛋 白 |
|
乳糖鋛活性(iu／克粘膜蛋白) |
5 25 50 65 75 85 95 |
43 74 62 34a 16a 11 10 |
57 91 92 78b 48b 17 9 |
蔗糖鋛活性(iu／克粘膜蛋白) |
5 25 50 65 75 85 95 |
13 54 65a 50a 37 24 23a |
34 89 124b 105b 74 63 73b |
a,b同一列數值持不同英文字母者，表示有顯著差異(P＜0.05) Hampson, 1986
Miller等人於1984年探討不同抗原性日糧對離乳仔豬下痢的影響。仔豬於出生後第7∼10天以牛乳型式餵給酪蛋白，並於21日齡離乳，離乳仔豬分成二個處理組，一組餵予酪蛋白日糧，另一組則餵予經酵素水解之酪蛋白日糧。自試驗開始後，每日測定糞便中水分及大腸桿菌(E. coli)數目，並以糞中水分超過80％作為下痢指標。
餵予酪蛋白日糧的仔豬，於離乳後第4天發生溫和性下痢，但在細菌數目的測定上，此二處理組並無E. coli增殖之現象。
根據1966年Kenworthy和Allen之報告中指出，最初的離乳性下痢造成絨毛萎縮，並結合酵素活性低下及吸收
飼料營養雜誌(70~80)
92年．第六期─林宜正
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