羅氏技術資料─滿足生長豬遺傳潛力的理想飼糧

前言

        在肉豬生產過程的生長與肥育階段中，獲利與否端賴適當的飼糧配方和飼養策略而定。過去20年來，豬隻的生長性狀發生了一些明顯的變化，其中最重要的莫過於對營養素供應變化的反應。這些遺傳上的改變現今仍在持續進行中，而且改變速度亦相當迅速。這表示飼養標準也日新月異。養豬業者和營養學家於是必須不斷地檢查飼養計劃，以確保營養素的供應能充分且毫不浪費地讓豬隻發揮遺傳潛能。

        從核心種豬群傳遞到商業豬群的遺傳改良速率並不一致。因此，如何使營養標準能適合於個別豬群，這的確是一項富挑戰性的任務。

        本文旨在敘述豬隻遺傳生長性狀的變化及對營養素的反應。文中亦將探討這些變化的結果如何影響適當的飼糧成分和飼養策略。不過，首先讓我們先瞭解營養分需要量的概念。

營養分需要量

        營養分需要量通常是以營養素於飼糧中的濃度來表示。雖然這種表示法有其實用上的方便性，惟最重要的一點是，豬隻實際需要的是每天攝取確定量的每一種營養素。換句話說，營養需要量的內涵乃是飼料採食量和飼糧組成分的結合。

        在考量需要量時應著眼於劑量與反應之間的關係(dose-response relationships)而非絕對數值。增加每一單位的某營養素供應量(本即劑量)都需要一個固定的成本。成本必需與產量(亦即反應)和價值的提高來相比較。如圖1所示，營養素供應量和產量之間的關係則因劑量一反應曲線的位置而異。

        另一個重要的考量點為適當的營養供應量可能因評估標準而有所不同。如將生長速率、屠體脂肪含量和飼料換肉率三者分開考慮時，將會產生三種不同的需要量指標。

基因型的重要性

        不同品種的豬隻在肌肉生長方面的潛能自然會有差異。也許更重要的一點是，品種內也有差異存在，視遺傳選拔的程度而定。為了改善豬隻生產的經濟性和最終產品的品質，育種以提高瘦肉組織生長速率為主要目標。而比起數年前的豬隻，今日的豬隻不僅更早到達上市體重，且屠體瘦肉量也大為提高，可見育種場已成功地達成當初的目標。英國肉品委員會(Meat and Livestock commission, MIC, 1990)所發表的資料顯示，60~80kg的商業豬隻屠體，其P2的平均背脂厚度已從1969年的20mm降到1989年的12mm。

        至於瘦肉組織生長速率則通常是以蛋白質蓄積量來表示。簡單來說，瘦肉組織生長量相當於蛋白質蓄積量加上約三倍的水量(和礦物質)。幾年前，Whittemore和Elsley(1977)估計閹公豬、女豬和公豬的最高蛋白質蓄積率分別為90，120和135公克／天。最近Campbell和Taverner(1988)則提出證據顯示，經高度選拔的商業公豬，其蛋白質蓄積率可高達189公克／天。

        來自歐洲和澳洲育種場的最新資料顯示，蛋白質蓄積率超過220公克／天的豬隻出現在核心豬群。此外，一般相信這些改變現象還會持續下去。Webb(1991)以目前的遺傳變異和遺傳率測定值為基礎，預測至少在下一個10年內的平均每日增重將持續每年增加20公克，瘦肉百分比則增加0.7(表1)。

表1. 預估未來10年內的遺傳改良幅度

        毫無疑問的。上述瘦肉組織生長速率的發展將持續影響飼糧蛋白質(胺基酸)的需要量和豬隻對熱能攝取量的反應。事實上，豬群之間對營養素反應的差異多半是由於瘦肉組織生長潛力不同所致。所以豬隻營養學家的目標在於提供適當的飼糧配方和飼養策略，使豬隻能夠發揮最大的肌肉生長速率。這才是豬隻飼養上最富利潤的系統。

飼糧熱能

        豬隻飼糧中熱能為成本最高的成分。飼糧熱能於體內的分配情形如圖2所示。豬隻所攝取的總熱能中只有很小部份蓄積於組織而轉為生長的成份。而大部份的熱能則用於代謝過程的燃料，以進行蛋白質和脂肪的蓄積，並維持體內非生產性的功能。豬隻的熱能需要量通常是以可消化能(DE)或可代謝能(ME)來表示。理論上而言使用ME應較為準確，然而由於損失於尿和氣體中的熱能很少，而且在正常的飼養條件下也都維持恆定，所以可消化能也具有實用上的意義。熱能的測定單位在歐洲和澳洲是使用百萬焦耳(MJ)，而其他則廣泛使用千卡(kcal)。

                      圖2. 熱能的分配

豬隻對熱能的反應

        在生長的早期階段，豬隻的性能表現主要是受制於食慾。體重到達50公斤前，瘦肉組織蓄積速率隨熱能攝取量的提高而呈線性增加(直到豬隻的食慾受到限制為止)。因此，在這個早期生長階段。必需確保豬隻能達到最大的熱能攝取量。一般咸認為「生長豬」的飼糧通常都是以任飼方法來供應。然而，由於這個階段豬隻的採食量限制在大約每天2kg的飼料，所以這時候務必注意飼糧內的熱能濃度，如果熱能濃度降低，即無法滿足豬隻的需求。Campbell和Taverner(1986)的試驗結果(表2)指出，使幼齡豬隻達到最高生長速率竹DE需要量為每天的31MJ(7,400kcal)。故為了讓豬隻能充分發揮生長潛力並使瘦肉組織的蓄積更有效率，每kg飼糧中至少應含熱能14.5MJ(3,500kcal)。

表2. 飼糧DE濃度對22~50kg公豬飼料採食量及性能的影響

  資料來源：Campbell and Taverner, 1986     

        而在50kg以後生長後期階段，女豬，閹公豬和公豬的食慾通常都已經超過了蛋白質蓄積量的需求。表3所示為公豬和女豬對於提高熱能攝取量的反應比較(Campbell et al.,1985)。結果顯示當每天的熱能攝取量在32MJ(7600kcal)以下時，蛋白質蓄積量會隨熱能攝取量而增加。此後熱能攝取量再提高，蛋白質蓄積量仍維持恆定，公豬約為130公克／天，女豬約為102公克／天。這些結果同時也顯示，當DE攝取量超過蛋白質最大蓄積量之所需時，則飼料效率將變差，且屠體的肥度也提高。由於未閹公豬的飼養在許多國家有愈普遍的趨勢，相對的閹公豬的比較資料就逐漸減少了。惟值得注意的一點是閹公豬的蛋白質蓄積潛力比女豬低，當勢能攝取量提高時，蓄積脂肪的能力也比女豬高。

表3. 熱能攝取量對48~90kg之公豬(M)和女豬(F)性能之影響

*每日之任飼熱能攝取量，公豬為39.8MJ(9512kcal)，女豬為37.9MJ(9058kcal)。

資料來源：Campbell et al., 1985。       

        而針對提高蛋白質蓄積率所做的遺傳選拔，已經使生長後期豬隻的熱能需要量提高。Campbell and Taverner(1988)最近的試驗對此點有所闡釋，該試驗比較二個品系的大白豬×藍瑞斯之雜交豬(表4)。不論飼料採食量為何，A品系豬隻的蛋白質蓄積率均高於B品系。至於B品系，當每天的DE攝取量增加到33MJ(7,887kcal)左右時，蛋白質蓄積量也呈現性地增加到129公克／天。而A品系方面，當熱能攝取量為任飼攝取量(40.6MJ或9,703kcal／天)時，蛋白質蓄積量仍可呈直線地增加到189公克／天，顯然A品系豬隻的肌肉生長能力似乎超過了食慾的限制。

表4. 熱能攝取量對二種品系公豬(A和B)自45~90kg性能的影響

*A品系每日之任飼攝取量為40.6MJ(9703kcal)，B品系為40.7MJ(9727kcal)。

資料來源：Campbell and Taverner, 1988。

飼糧蛋白質

        豬隻的蛋白質需要量在過去一直是以簡單的粗蛋白質來表示。惟諸多試驗證實不同來源的飼糧蛋白質產生不同的生長反應，凸顯出胺基酸相對比例的重要性。由於豬隻無法合成某些胺基酸，或合成量無法滿足需求，所以必需由飼糧中供應。對於不同品種和不同生長階段的豬隻，這些必需胺基酸於飼糧中的最適比例均相當恆定，與肌肉組織中的胺基酸組型非常類似。雖然飼糧蛋白質的最適組成乃保持恆定，惟供應量仍需因年齡、性別和基因型而異。

        如果把上述「理想蛋白質」的組成與飼料原料的胺基酸組型相比較時，我們可以發現離胺酸為實用飼糧配方中最短缺的一種胺基酸。因此，離胺酸可稱為第一限制胺基酸，而其他必需胺基酸的需要量則以對離胺酸的相對量來表示。對於胺基酸的最適平衡比例雖然尚有諸多論點，Cole(1985)的建議(表5)仍是最被廣泛使用的一種。

表5. 豬隻飼糧中必需胺基酸之建議均衡性

資料來源：Cole,1985.

        由於豬隻的實用飼糧中幾乎都一致地缺乏離胺酸這種必需胺基酸，因此，我們可以很簡單地以離胺酸來表示蛋白質的需要量。本文中所提及離胺酸供應量的變化，均意味著「理想蛋白質」的供應也隨著發生比例上的變化。以便符合現今的飼料配方措施，亦即設定每一種必需胺基酸相對於離胺酸的最低比例。

        離胺酸的需要量在過去最普遍的表示方法為於飼糧中的濃度，單位為g／kg。而最近則有被離胺酸：熱能比例所取代的趨勢。這是因為離胺酸(和其他胺基酸)和熱能的需要量之間具有密切的相關性。如果熱能攝取量不足時，多餘的胺基酸將浪費掉；因為這時的胺基酸不會被貯存反被分解而用做熱能。另一方面，如果離胺酸：熱能的比例降低時，瘦肉組織蓄積率於是受到限制，多餘的熱能於是蓄積成脂肪。因此，既然我們的目標是使瘦肉蓄積量達到最高，脂肪蓄積量最少，並使飼料利用達到最高的效率，所以我們必需依照不同的基因型、性別和生長階段來供應最適當的離胺酸：熱能比例。

        歐洲和澳洲國家最近均已完成蛋白質和熱能需要量的定義性研究，其離胺酸：熱能比例通常是以g／MJ DE來表示。將此數值乘上4.184即可轉換成g／Mcal。

        某些國家(例如澳洲)則以有效性離胺酸：DE比例來更精確地表示需要量和飼糧配方。這是因為任何一種飼料原料中的總離胺酸中，有一部份無法被豬隻所利用。無法利用的離胺酸比例在飼料原料之間具有相當大的差異。我們已發表出大部份常用飼料原料的有效性離胺酸估計值。

豬隻對離胺酸的反應

        整體而言，肥育豬的飼糧蛋白質濃度比早期生長階段豬隻低。這反映出一個事實：當豬隻愈長愈大時，其熱能需要量增加的速率大於蛋白質需要量的增加速率，這是因為維持的熱能需要量增加所致。換句話說，最適當的離胺酸：DE比例會持繼地降低。

        對於50公斤以下的豬隻，熱能攝取量和蛋白質蓄積量之間呈直線關係，顯示離胺酸：DE比例必需保持恆定才能滿足瘦肉生長之所需。

        而在50公斤以上到上市的肥育豬方面，情況就比較複雜。帶有優良基因型的公豬對熱能的反應持續地呈線性反應，因此，不論其熱能攝取量為何，均需恆定的離胺酸：DE比例。而基因型較差時，如果熱能攝取量超過瘦肉組織最大蓄積之所需，則女豬和閹公豬所需的離胺酸與熱能的比例就比較低。

        以較實用的術語來說，除了最佳基因型以外，所有的豬隻在肥育階段都需要某些程度的限飼，以避免過度肥胖。然而在某些情況下任飼飼養也可獲致可接受的結果，只要熱能含量保持在適度低的範圍(例如2850~3000kcal／kg)並降低離胺酸：DE比例以防止浪費。

        表6所示為遺傳選拔對離胺酸需要量的影響。在這項Battermam et al(1990)所進行的試驗中，對現今的大白豬×藍瑞斯雜交豬餵予不同離胺酸：DE比例的飼糧來進行高度選拔。所採用較低的數值是採用由澳洲Standing Committee on Agriculture(1987)所發表的建議量。把這些較低比例和高15％相比時，後者可明顯提高豬隻的性能。

表6. 飼糧離胺酸含量相等於或高於SCA(1987)建議量15％時對女豬和公豬性能之影響

生長／肥育豬的實用建議事項

        我們很難針對個別豬群建議熱能攝取量和離胺酸：熱能比值，因為這些數值都必需視豬群的瘦肉發育的遺傳潛力而定(同時亦取決於公豬是否閹割過)。

        對於50kg以下的年輕豬隻，每kg飼糧至少必須供應14.5MJ(3,500kcal)的DE，以確保熱能攝取量能符合瘦肉組織最大蓄積量之所需。50kg以後，食慾比較不受限制，即使每kg飼糧含熱能低至12MJ(2,870kcal)，豬隻仍能達到最大的熱能攝取量。然而有許多豬群即使是餵予這種低熱能的飼糧，仍需要某些程度的限飼才能獲得最適當的屠體品質。

        關於離胺酸：熱能比例，表7所示為各種不同情況下可能的最適比例。依出生到90公斤期間的平均生長速率可把豬群區分為未經選拔、中等和優等豬群。其間的飼養方法為保持P2測定值不超過14mm。結果顯示，未經選拔的豬群(和閹公豬)在肥育階所需的限飼程度更甚於中等或高度選拔的豬群，而公母分飼可對女豬比公豬更早提供比例較低的飼糧(或對閹公豬比女豬較早提供)，所以也可獲得一些利益。

表7. 對不同瘦肉組織生長潛能、豬隻之建議有效離胺酸：DE比例(g／MJ)*

*數值乘以4.184即可轉換為g／1000 kcal

Ｍ＝公豬，Ｆ＝女豬，Ｃ＝閹公豬

資料來源：Batterham et al., 1990

        生長曲線的理論值，每條曲線可視為某一豬群或某一基因型的最適生長模式。其假設均為瘦肉組織生長速率達到最大，脂肪蓄積量則限制在可接受的範圍內。因此，任何導致偏離適當曲線的因素都會降低養豬產業的利潤。舉例來說，基因型最差的D豬群，只要增加其飼料且採食必定可以提高生長速率。然而，由於已經超過把飼料轉變為瘦肉的能力，所以增加飼料採食量也將導致屠體脂肪無法被接受。而另一方面，我們也許會考慮對優良基因型的A豬群餵予低離胺酸：熱能比例的飼糧，如此雖可減少每噸飼料的成本，但是亦將降低生長速率並增加飼料：增重比值，進而提高總生產成本。

微量營養素的添加

        熱能和蛋白質的供應雖對養豬業的經濟性具有莫大的影響，而用於維持健康和生產力的其他營養素之重要性自然也不容忽視。

        現今的豬隻能夠以較少量的飼料而達到更優良的性能。惟其前提是必須如上述提高飼糧中的「營養素密度」或濃度。這項方針也必須同時應用於微量礦物質和維生素。在很多情況下，豬隻對這些微量營養素的反應並不如熱能和離胺酸的顯著。惟無論如何，飼糧中仍應會有某種程度的安全劑量以防止缺乏現象。例如，增加脂肪添加量通常即可提高飼糧的熱能密度。而ARC(1981)所發表的資料亦指出，維生素Ｅ的補充量應隨著飼糧脂肪的增加而提高，特別是多不飽和脂肪含量增加時，才能避免發生桑椹性心臟病(mulberry heart)。也有證據指出，生長豬之飼糧中補充生物素可促進飼糧脂肪酸的利用，進而改善飼料：增重的比率(Partridge and McDonald, 1990)。

        此外，補充高量維生素的一些有趣的「隱藏效益」(hidden benefits)如今也已逐漸明朗化。例如，過量的維生素Ｅ可促進幼年家畜和家禽的「免疫反應」或疾病抵抗力(Nockles, 1986)，並經由其抗氧化的效果而改善屠肉的保存品質。

        由於維生素為許多代謝反應的輔因子，因此，飼糧中的維生素濃度也有必要予以提高。提高維生素之每日需要量一方面是為了配合因瘦肉生長速率提高所致的代謝率增加現象。另一方面則是為了彌補每日飼料採食量降低的趨勢。基於這些原因，許多國家的飼料業者都已經提高了飼糧中的維生素濃度。這種現象在歐洲特別明顯，因為這些地區的遺傳改良和生產密集都是以最快速的步調在躍進著。

結論

        本文旨在強調飼糧組成和飼養計畫應配合個別豬群的遺傳生長性狀。對於小豬、生長豬和肥育豬的營養需要量和飼料配方不宜一成不變。我們可以從種豬群和選拔程度來大略瞭解某一特定豬群的相對遺傳優點。惟最好的方法仍是針對個別豬群予以監測和試驗，以建立最具經濟效益的飼糧配方和飼養計畫。

參考文獻略(Roche技術資料提供)

                                                                                                  飼料營養雜誌(p.86~96)－張克勝．九二年第十一期

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