纖維糖磷酸鹽酵素提高
動物日糧中磷的利用率
前言
動物肥料中磷的蓄積造成了環境上的問題,尤其是在世界上土地和水資源缺乏的地區,以及動物稠密的區域。本文的主題乃在探討如何利用纖維糖磷酸鹽酵素來提高動物日糧中磷的利用率,以及明顯地降低排泄物中磷的含量。
本文
磷是所有動物所必需的主要礦物質,體內約80%的磷位於骨骼中,其餘的部份則存在於柔軟組織中,在這些組織裡,它是許多有機化合物的重要成份,同時也在體內所有的生化反應上扮演著極重要的角色。
磷在身體組織的生長和肌肉骨骼的發育上扮著重要的角色,如表一所示。採食一個缺乏磷的日糧,會導致生長速率下降、飼料利用效率不佳、減低瘦肉組織的增生,並使骨骼發育受阻。
表一、飼予生長肥育豬磷缺乏的日糧之反應a
項目 | 充足日糧 (0.50% 磷) |
低磷日糧b (0.32%磷) |
每日增重,公斤 | 0.77 | 0.54 |
採食量:增重 | 3.08 | 3.82 |
瘦肉切割率,屠體的% | 58.5 | 55.9 |
骨骼強度,公斤 | 146 | 77 |
骨骼灰分,% | 57.4 | 52.8 |
a 21隻豬,17~92公斤。
b 低磷日糧是一未添加磷的玉米─大豆粕日糧。
磷的主要型式:
在美國,豬飼料中,玉米是主要的穀類來源,而大豆粕則是蛋白質的主要供應原料。在玉米、大豆粕和其他穀類,以及油菜籽粕和其他來自於種子的副產物,其所含的磷有一半以上均以纖維糖磷酸鹽化合物的型式存在。以此種型式存在的磷不能被非反芻動物所利用,因為非反芻動物缺乏用以分解纖維糖磷酸鹽分子的酵素(纖維糖磷酸鹽酵素)。另一方面,反芻動物可迅速地利用纖維糖磷酸鹽磷,此乃因為瘤胃中的微生物可產生足夠的纖維糖磷酸鹽酵素所致。表二顯示一些植物來源的飼料原料含有高量的纖維糖磷酸鹽磷。
表二、一些飼料原料的纖維糖磷酸鹽磷含量
原 料 | 總磷,% | 纖維糖磷酸鹽,總磷的% |
玉米 | 0.26 | 66 |
高粱 | 0.31 | 68 |
大麥 | 0.34 | 56 |
小麥 | 0.30 | 67 |
燕麥 | 0.34 | 56 |
大豆粕 | 0.61 | 61 |
棉籽粕 | 1.07 | 70 |
芝麻粕 | 1.27 | 81 |
麩皮 | 1.37 | 70 |
根據精塔基大學過去十年所進行的研究發現,豬對玉米中磷的利用率只有10~12%,而大豆粕則為25~35%。此結果顯示,在一個典型的豬隻生長或肥育日糧中,玉米和大豆粕只提供了總磷的15%的可利用磷供豬利用。因此,豬隻的日糧中必須包含有一種可供應高量可利用磷的來源,例如一種無機磷(如磷酸二鈣、去氟磷酸鹽)或動物性產品(如肉骨粉、魚粉),以便供應豬隻所需的磷。
豬無法利用纖維糖磷酸鹽磷:
豬隻日糧中有絕大多數的磷是不被利用的,這些磷均排放於糞便中。此種含有大量磷的排泄物對環境造成了影響,特別是在土地和水資源缺乏,以及動物密集的地區。
在美國,家畜和家禽每年排放一億一千萬噸的糞便(表三)。其中,豬的排泄量(占一千三佰四十萬公噸。豬和家禽糞便中的磷含量在1.5至1.7%之間(表三),較反芻動物糞便中的磷含量高二至三倍。家畜禽每年可排泄出一百萬公噸的磷,而其中約有二十萬和十二萬公噸是分別來自於豬與家禽。換言之,豬和家禽佔所有動物排出磷含量的三分之一左右(圖二)。
表三、家畜和家禽每年糞便中的磷含量
種類 | 糞便(百萬公噸) | 磷含量(%) | 磷排出量(千公噸) |
反 芻
類 肉用母牛 Feeder cattle 乳牛 綿羊 |
52.0 10.4 25.2 3.8 |
0.9 0.6 0.6 0.6 |
468 94 151 23 |
非反芻類 豬 家禽 |
13.4 6.8 |
1.5 1.7 |
200 120 |
合計 | 111.6 | 1056 |
許多豬和家禽的糞便被棄置於牧草地和農地。通常這當中磷的含量已超出植物生長所需求的量甚多。磷不像氮一樣穩定,且它不會被土壤所濾除。那些多出來不被植物所利用的磷會轉變成不溶於水的型式,然後被土壤微粒所吸收。這些長久累積在土壤中的磷,成為新鮮水源的潛在污染源,尤其是在溪流、河川和湖泊。此種環境問題在都市發展,可供棄置廢物的土地面積日減的情形下更趨嚴重。磷通常被認為是水生植物生長所最易缺乏的營養素。來自工業和市鎮工廠、糞便表面所流失、以泥土沖蝕而來的磷移入表面水中,進而刺激藻和其他水表面上的水生植物生長。此種過程稱為「有充足營養可供動物生長(eutrophication)」,這會使得新鮮水源的水質明顯變壞,也造成水生植物的大量腐爛,水的含氧量減少,產生一個不適合魚類和其他野生動植物生存的環境。大湖泊的水佔地球新鮮水源的五分之一以上,而此種現象已明顯地影響到伊利湖和安大略湖兩大湖泊。
磷減少的可能性:
誠如先前所述,在豬隻的日糧中,大部份的磷是不被利用而被排出體外的。如果玉米和大豆粕的磷藉由供應豬隻纖維糖磷酸鹽酵素之有效來源和補充無機磷等方法而轉變成可利用的,那麼將可使排泄物中的磷明顯降低,甚至可完全除去,當然,這將可顯著降低排泄物的磷含量。
日糧中使用纖維糖磷酸鹽酵素並不是一個新方法,在二十年前,Nelson等人即指出,微生物的纖維糖磷酸鹽酵素可提高雞隻對玉米和大豆粕磷的利用率,但此種處理是不具經濟效益的,因酵素的價格相當昂貴。不過,最近重組DNA的技術增進,已經使得科學家能運用遺傳工程來使微生物產生大量的纖維糖磷酸鹽酵素。
關於纖維糖磷酸鹽酵素之實驗研究:
最近我們已經在肯塔基州進行實驗,去評估一家Finnish公司生產製備纖維糖磷酸鹽酵素的功效。這種酵素是由一種黑麴菌(Aspergillus niger)所產生,他每公克包含了三十五萬個纖維糖磷酸鹽酵素單位(一個纖維糖磷酸鹽酵素單位被定義為,在標準的狀況下,一分鐘自磷酸鈉中游離出一毫微莫耳的磷)。此酵素混雜有其他具有活性的酵素(蛋白分解酵素和碳水化合物酵素)。
試驗一和試驗二:
進行兩個試驗來分析日糧中的纖維糖磷酸鹽酵素對生長肥育豬的生長發育之影響。在第一個試驗,使用90頭SPF約克夏豬,最初平均體重為26公斤,飼予玉米─大豆粕日糧,並調整其離胺酸含量,使生長階段(26~57公斤)為0.8%,肥育階段為0.65%。處理一的日糧調配成符合NRC的標準含足夠的磷(生長期為0.50%,肥育期為0.40%)。處理二的日糧磷含量則降為生長期0.40%,肥育期0.30%。第三個處理則在生長和肥育階段的磷含量均為0.30%,另外三個處理組除了添加500單位/公克的纖維糖磷酸鹽酵素外,其餘均和處理一~三相同。
磷酸二鈣是補充磷的來源。在低磷日糧(0.30%)未添加磷酸鹽,也就是說所有的磷均來自於玉米和大豆粕。使用磨碎的鈣粉來調整鈣含量,使生長期的鈣為0.60%,而肥育期為0.50%。每種日糧均連續給飼,使豬隻自由採食,每欄五隻豬,共計三個重覆。
在第二個試驗,兩種日糧處理分別為生長期磷含量為0.50%、肥育期0.40%(與試驗一的處理一相同),以及在生長和肥育期的磷含量均為0.30%(與試驗一的處理三相同)。另外兩個處理組則是磷含量與前兩個處理相同,但添加了纖維糖磷酸鹽酵素(500單位/公克)。第五個處理組則是在低磷日糧中添加高量的纖維糖磷酸鹽酵素(1000單位/公克)。每種日糧均採連續給飼,自豬隻體重33公斤至100公斤止,每欄有五隻豬,共計三個種覆。
於兩試驗結束時,自每欄宰殺兩隻閹公豬,並分別取下前肢和後肢的掌骨及蹠骨,然後以Instron器來測定其破裂強度。骨骼破裂強度是所有骨骼礦質化的指標,亦是磷是否充足的敏感指標。
兩個試驗的結果列於表四,並將兩試驗四個處理組的結果綜合顯示於圖三。豬隻的增重速率和效率,以及骨骼破裂強度均隨日糧中磷含量的降低而降低(P<0.05)。在兩個試驗中,於豬隻的低磷日糧中添加纖維糖磷酸鹽酵素,可明顯地改善豬隻的生長情形與骨骼強度,且在試驗二,較高量的纖維糖磷酸鹽酵素(1000單位/公克)似乎比低量者較能改善骨骼強度。
表四、當豬隻採食充足和不足的磷時補充
纖維糖磷酸鹽酵素對其生長發育及骨骼強度之影響a
生長期的磷,% | 0.5 | 0.4 | 0.3 | 0.5 | 0.4 | 0.3 | 0.3 |
肥育期的磷,% | 0.4 | 0.3 | 0.3 | 0.4 | 0.3 | 0.3 | 0.3 |
纖維糖磷酸鹽酵素,單位/公克 | ─ | ─ | ─ | 500 | 500 | 500 | 1000 |
試驗一 每日增重,公斤bcd 採食量/增重bc 骨骼強度,公斤bc |
0.88 3.70 145 |
0.81 3.79 102 |
0.72 3.98 98 |
0.93 3.49 150 |
0.89 3.63 136 |
0.87 3.70 118 |
─ ─ ─ |
試驗一 每日增重,公斤bcd 採食量/增重b 骨骼強度,公斤bc |
0.85 3.23 156 |
─ ─ ─ |
0.73 3.56 105 |
0.86 3.24 165 |
─ ─ ─ |
0.81 3.36 126 |
0.79 3.43 143 |
a 試驗一,90隻豬,26~101公斤;試驗二,75隻豬,33~100公斤。
b 磷含量之影響(P<0.05)。
c 纖維糖磷酸鹽酵素之影響(P<0.05)。
d 磷含量×纖維糖磷酸鹽酵素之交互作用(P<0.05)。
試驗三:
進行第三個試驗去測定玉米和大豆粕中不可利用的磷有多少可藉著纖維糖磷酸鹽酵素的作用而轉變成可用磷。本試驗採用最初平均體重為19公斤的雜交豬,基礎日糧是由玉米和大豆粕組成(0.90%離胺酸),並調整成除了磷以外,其他營養分均足夠的日糧。此日糧的磷含量為0.32%,且所有的磷均來自玉米和大豆粕。所有日糧的鈣含量均為0.70%。
處理組包括基礎日糧以及基礎日糧加上兩個漸進量的磷酸一鈉(0.075和0.15%),此為一種高利用率的無機磷來源。另外兩個處理組則是基礎日糧再加上兩種不同量的纖維糖磷酸鹽酵素(500和1000單位/公克)。每種日糧均飼予個別欄飼的豬隻,共計五個重覆,豬隻最初平均體重為42公斤,試驗為期35天。試驗結束時,將所有的豬隻屠宰,取其掌骨、蹠骨和股骨供骨骼強度測試之用。
結果如表五表示,豬隻的增重速率和效率以及骨骼強度均隨日糧磷含量(來自磷酸一鈉)的增加而呈線性改善(P<0.01)。添加纖維糖磷酸鹽酵素可明顯地改善生長速率和骨骼強度,而這些反應均與纖維糖磷酸鹽酵素的添加量成線性相關(P<0.01)。
表五、纖維糖磷酸鹽酵素對玉米─大豆粕日糧的磷利用率之影響
來自一磷酸鈉的磷,% 總磷,% 添加纖維糖磷酸鹽酵素,單位/公克 |
─ 0.32 ─ |
0.075 0.395 ─ |
0.15 0.47 ─ |
─ 0.32 500 |
─ 0.32 1000 |
每日增重,公克ab 採食量/增重a 骨骼強度,公斤 掌骨一蹠骨ab 股骨ab |
536 2.78
32 94 |
663 2.34
43 155 |
726 2.28
60 226 |
599 2.65
43 145 |
649 2.60
49 174 |
a 磷的直線效應(P<0.01)。
b 纖維糖磷酸鹽酵素的直線效應(P<0.01)。
圖四顯示磷取量與五個處理組的股骨強度之關係。假設在玉米─大豆粕混合物中的磷利用率為15%,而磷酸一鈉的磷利用率為100%,那麼我們即可計算出豬隻採食基礎日糧和含有磷酸一鈉的日糧時之有效磷攝取量。基本上,當豬隻採食含最高量纖維糖磷酸鹽酵素的日糧時,其採食量為每日5.42公斤,如果此日糧中不含有纖維糖磷酸鹽酵素,那麼每日所攝取的可利用磷為0.81公克,不可利用磷為4.61公克。無論如何,我們比較這些採食最高含量纖維糖磷酸鹽酵素的豬隻之骨骼強度的標準曲線,可發現其每日攝取的可利用磷為2.27公克。因此,在玉米─大豆粕混合物中的磷利用率可藉由添加纖維糖磷酸鹽酵素而自15%(0.81/5.42=15%)提高至42%(2.27/5.42=42%),相當於提高三倍。另一種表示方法為,添加纖維糖磷酸鹽酵素可使玉米─大豆粕混合物中三分之一的不可利用磷轉變成可利用磷(2.27-0.81/4.61=32%)。
基於這個結果,最高量的纖維糖磷酸鹽酵素(1000單位/公克)將可使得纖維糖磷酸鹽的利用率大大提高,其有效磷的量幾乎可符合肥育豬的有效磷需要量(NRC,1988)。此乃基於假設玉米和大豆粕可提供0.05%的有效磷(0.32%總磷×15%利用率=0.32%有效磷)而玉米─大豆粕中的不可利用磷(0.27%)中的三分之一可藉著添加纖維糖磷酸鹽酵素而轉變成可利用磷(0.27%×1/3=0.09%)。基於這個假設,有效磷的計算值為0.14%(0.05+0.09=0.14%),達到體重50至100公斤的肥育豬之有效磷需要量(即0.15%)。
纖維糖磷酸鹽酵素可減少磷的浪費:
當豬隻採食低磷日糧時,其糞便中的磷可被降低的程度如表六所示。本表是以80公斤的肥育豬,增重速率為每日820公克,且每日採食含0.5、0.4或0.3%磷的玉米─大豆粕日糧3100公克為例。每日磷的滯留量(根據ARC,1981,每公斤體增重為5公克)為4.0公克,此外,每日需1.6公克的磷來取代被排出的內原性磷(根據ARC,1981,每100公斤體重每日2公克的內原性磷)。
如果這隻豬採食含有0.4%磷(NRC所估算的需要量,1988),那麼每日將攝取12.4公克的磷(3100×0.4%),將有4公克的磷滯留體內,而有8.4公克的磷被排出體外(表六)。若日糧中的磷減少至0.3%(例如日糧中所有的磷均來自於玉米和大豆粕),那麼每日磷的攝取量將減少至9.3公克,而每日磷的排出量則減少為5.3公克,相當於減少34%的磷排出量。然而與豬隻採食依一般大學及飼料廠所要求的磷需求量所配成的飼料相比較時發現,後者每日排出11.5公克的磷,若減少至5.3公克,則相當於減少54%的磷排出量,此比率較前者高出許多。磷的排出量降低50%乃意味著在美國豬隻每年將排出低於十萬公噸的磷於自然環境中。顯然地,這對某些國家將產生影響,尤其是在那些因環境污染而限制畜產品生產的國家。
結論
最新的生物技術已能有效率地生產纖維糖磷酸鹽酵素,而最近的研究已明白顯示,於豬隻飼料中補充纖維糖磷酸鹽酵素可改善磷的生物可利用率。藉著添加纖維糖磷酸鹽酵素可減少豬隻日糧中無機磷的添加量,若日糧中的纖維糖磷酸鹽酵素的含量充足,或許可完全不需要添加無機磷。使用纖維糖磷酸鹽酵素的另一個重要性是可降低糞便磷被排出於自然環境的量。
飼料營養雜誌(p.3∼11)─鄭蕙美.九三年第十一期