甘露蜜：可顯著影響畜禽胃腸道微生物群落和免疫系統的天然聚合物

雖然營養與疾病之間的相互作用早已為人類所了解，但是我們剛剛開始認識到，兩者間的相互關係比原先想的要複雜的多。食物對於健康之重要不僅在於提供構建免疫系統的"材料"，而且其中某些成份還直接有助於免疫性。吃了某些食物後能引起過敏，這已是常識。近來人們對於某些複雜的碳水化合物在預防和治癒疾病中的作用很感興趣。多年來人們一直認為，由於單糖骨架結構簡單，碳水化合物的唯一用處是作為能源。但是人們應認識到，兩個相同的單糖相結合能組成11種不同的二糖，而兩個相同的氨基酸只能構成一種二胜滛。甘露蜜結構的複雜性解釋了人們的AB型和O型血，同時也解釋了為什麼K99大腸桿菌可造成犢牛、仔豬和羔羊的細菌性感染而對於人類卻無作用。

甘露蜜(mannan)是最有研究價值的低聚糖之一。MOS是一種從酵母細胞壁中提取的葡甘露聚糖蛋白複合物。正如今天我們了解到的，這種複合物有兩種作用：(1)吸附腸道病原菌；(2)進行免疫調節。吸附病原菌不是一個新概念。過去15年積累的大量證據表明，細菌表面有某些稱為外源凝集素的物質，它們使細胞能附著到腸道和尿道的上皮細胞，從而引起這些部位的病變(Abraham和Beachey，1985；Beachey，1981；Firon等，1987；Roberts，1984；Sharon和Ofek，1986)。雖然有許多外源凝集素對於半乳糖和岩藻糖有特異性，但是對腸道病菌佔優勢的為對甘露蜜特異的外源凝集素(表1)。

菌株	陽性菌株數	測試菌株數
大腸桿菌	54	118
腸炎沙門氏菌	4	4
傷寒沙門氏菌	4	6
鼠傷寒沙門氏菌	4	13
摩氏變形菌	11	11
肺炎克雷伯氏菌	15	16
多種檸檬酸細菌	36	36
黏質沙雷氏菌	12	12
嗜水氣單胞菌	5	7

這些外源凝集素位於細胞表面並與其纖毛或鞭毛相連結，對甘露蜜特異的纖毛細菌吸附在腸道內含甘露蜜的細胞上。一旦細菌附著在這些細胞上，它們就會在腸道中繁殖並引起疾病。甘露蜜可為細菌提供豐富的附著點，以此來吸附細菌，使其不致附著到腸壁上。由於MOS不被消化酵素分解，它們攜帶著附著的病菌通過腸道，以防止病菌在腸道繁殖。

許多研究已證明甘露蜜及其衍生物將病原菌黏連於胃腸道上皮細胞的作用。當有甘露蜜存在時，具有甘露蜜特異外源凝集素的大腸桿菌不會吸附到哺乳動物的細胞上(Salit和Gotschlich，1977)。體外試驗表明，黏連在上皮細胞上的大腸桿菌碰到甘露蜜後可在30分鐘內脫落下來(圖1)，而葡萄糖和半乳糖衍生物則對附著的細菌無作用。

除了岩藻糖外，其他的糖都為衍生物。這一點很重要，這表明甘露蜜不僅能防止病原菌附著在腸道上，而且也能"清洗"已附著上的病原菌。對於被鼠傷寒沙門氏菌感染的家禽，飼料中添加甘露蜜能顯著地降低其盲腸內的細菌菌落(圖2)。

不僅細菌的吸附對碳水化合物特異性，某些毒素、病毒和真核細胞也能通過識別其他細胞表面上的某些糖類而附著於其表面(Sharon和Lis，1993)。例如，白血球可吸附於碳水化合物，白血球是免疫系統的一個組成部分，它通過離開總體循環和進入組織來抵禦身體感染。當一個組織受感染後，白血球會分泌白介素-1(interleukin)和腫瘤壞死因子一類的細胞因子(cytokine)。細胞因子可促使小靜脈的內皮細胞表面伸出選擇體(selectin)。流經小靜脈的白血球通過上述的外源凝集素─碳水化合物機制吸附在這些選擇體上，然後白血球因相鄰兩內皮細胞之間的擠壓作用而離開血流。這種機制是白血球抗感染所必需的。細胞免疫由血液中的白血球調節，細胞免疫反應的特異性取決於T細胞，T細胞是淋巴細胞的一種分支，產生於胸腺。

產生抗體是寄主抵抗感染的另一種形式，抗體由骨髓中形成的B細胞製造，並通過血液和淋巴系統輸送，構成勻稱的體液免疫系統。多數免疫反應在體液免疫和細胞免疫的相互作用下進行，因此不宜把兩種免疫反應分開來。B細胞靠它們表面攜帶的抗體來識別抗原。T細胞憑借主組織相容性複合體(MHC)來識別攜帶在一個細胞表面上的有8~15個氨基酸的抗原蛋白片段。一旦識別出外來抗原後，T細胞就進行分裂並進行分泌一種稱為淋巴因子的化學信號，後者激活免疫系統的其他成分，如B細胞。

為了完全了解甘露蜜在免疫系統中擔當的角色還需做大量的研究工作。然而普遍認可的事實是佐劑和免疫調節效應是免疫刺激的兩個組成部分，佐劑是一種能提高的疫苗、藥物或抗原免疫應答的物質。佐劑可加到疫苗中以減緩其吸收並提高其效用(圖3)。Rowley(1956)用革蘭氏陰性菌首次證明了微生物源的脂多糖能提高對細菌、真菌、病毒和寄生物引起的感染的抵抗能力。

脂多糖的佐劑效用可加強體液和細胞免疫(Le Garrec，1986)；佐劑活性並不是脂多糖影響免疫系統的唯一手段。在某些類型的肺炎，人們早已知曉肺炎鏈球菌的脂多膠囊是免疫系統能夠識別並對其產生反應的主要抗原。3型肺炎球菌聚糖是一種沒有分支的葡萄糖和葡糖醛酸交替相聯的聚合體，經受過肺炎鏈球菌感染的個體可獲得對該菌再度感染的免疫力，這是一種特異的免疫反應。其原因是在該種肺炎鏈球菌株的特定聚糖表面上形成了抗體。

除了具有佐劑和抗原性特性外，含有甘露蜜的成份也可通過刺激肝臟分泌能與甘露蜜相結合的蛋白質而影響免疫系統，這種蛋白質與細菌莢膜相黏結並觸發一連串的補體(Janeway，1993)。

葡甘露糖蛋白在免疫系統中也有作用，在早期的研究中將該物質注射稻小鼠、大鼠和兔上，其結果是備解素濃度(properdin level)先是立即下降，然後其濃度又增加到起始濃度的三倍(Pillemer和Ross，1955)。備解素是另一條補體結合途徑的重要組成成分。因此並不奇怪葡甘露糖蛋白能提高動物血清的殺菌活性(Blattberg，1956)。

關於甘露蜜的知識已在家禽、家畜以及水產養殖日糧中得到實際應用。使用美國摩斯(Bio-MOs，Alltech公司所生產甘露蜜的商品名)進行的初步體外試驗確認該物質能吸附特定的致病菌(表2)。如表1所示，美國摩斯能吸附很多種病原菌，包括某些沙門氏菌、梭菌以及大腸桿菌K88。試驗證明添加美國摩斯可降低肉仔雞和火雞的不合格率(表3)。

細菌類別	吸收
類破傷風梭菌	弱陽性
丁酸梭菌	陽性
索氏梭菌	陽性
大腸桿菌K88	陽性
腸炎沙門氏菌	陽性
雞白痢沙門氏菌	陽性
霍亂沙門氏菌	陽性

將美國摩斯和酒石酸𨦪嘧啶(Banminth)／卡巴得(Meccadox)一起添加到乳豬料中也很有益處。在愛荷華州所作的試驗證明，將美國摩斯添加到日糧中可提高乳豬的增重和飼料換肉率(表4)。給飼餵商品代乳粉的犢牛補飼美國摩斯與不補飼的相比，可降低糞便中大腸桿菌和呼吸道疾病的發生率(圖4和圖5)。

	對照組	美國摩斯實驗組
動物數量	36	36
餵飼天數	14	14
開始重(kg)	8.00	7.87
結束重(kg)	12.8	12.76
增重(kg)	4.76	4.89
耗料重(kg)	7.42	7.18
飼料重／增重	1.56	1.47

將甘露蜜添加到水產飼料中可提高魚、蝦等的抗病力。簡單的講，甘露蜜可提高受殺鮭氣單胞菌(Aeramonoas salmonicida)威脅的鮭魚和鱒魚魚苗的成活率。該菌可引起魚癤病，鮭魚中的癤病是一種菌血病，表現為全面的內臟潰瘍，給生產造成嚴重損失。

人們要甘露蜜和免疫系統之間相互作用的了解剛剛開始。往昔研究清楚顯示甘露蜜能夠黏結某些細菌，防止其在動物胃腸道附著與繁殖。另外，用犢牛和鱒魚進行的研究表明，甘露蜜有免疫調節效應，這種免疫學益處顯然不是針對特定菌種，因為用很多菌進行的試驗都表明添加甘露蜜能生產一定益處。這種活性正確本質剛剛開始為人們所認識。這方面的研究是闡明營養和免疫之間相互關係的前沿科學。

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類別	試驗地	試驗數	不合格率(％)
類別	試驗地	試驗數	對照組	美國摩斯實驗組
肉仔雞	加拿大	22,000	1.499	1.345
肉仔雞	加拿大	73,000	1.86	1.71
火雞	明尼蘇達	51,000	2.49	1.67