維生素C在家禽飼料上抗緊迫之效果

維生素C在家禽飼料上抗緊迫之效果

一、前言

雞隻隨著育種之改良與營養之改進及管理之進步，其生長與生產性狀日益增高，對外在緊迫之影響亦愈為敏感，例如受高環境溫度、運輸、剪喙、預防注射、密飼或疾病等緊迫之影響，往往造成生長減緩，甚或死亡之經濟損失，尤其台灣氣候高溫多溼，雞隻受緊迫之影響甚鉅。現場之飼養管理常以供給雞隻維生素、電解質等，以降低緊迫之不良影響，以期減少損失，抗壞血酸(維生素C)即為常用以對抗緊迫之一種維生素。本文乃擬就抗壞血酸之特性及在家禽飼料應用之效果進行探討，以供有關業者之參考。

二、抗壞血酸之簡介

抗壞血酸(ascorbic acid)或稱維生素C為Szent-Gyorgyi(1927)於腎上腺皮質所發現，而於1993年由Haworth與Hirst首先研究確定其化學結構式並描述其特性。在同一時期，Reichstein等人研究出人工合成方法，稍後Szent Gyorgyi與Haworth將此維生素命名為ascorbic acid。抗壞血酸為水溶性維生素，具D、L二種結構型，在自然界中僅左旋者(圖1)具生物活性，是一種強還原性之維生素，故可做為抗氧化劑。抗壞血酸廣泛存在於動物體組織中，但以腎上腺、腦下垂體中之濃度最高，此外肝臟、脾臟、腦亦含量高。抗壞血酸進入動物體內後，主要經異化作用代謝產生二氧化碳，由呼吸道排出體外，而由糞、尿排除之原形抗壞血酸及代謝物僅佔少量。

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三、抗壞血酸之生理作用

抗壞血酸為骨骼與軟骨組織中細胞間物質的形成與維持所需者。抗壞血酸缺乏時，動物發生壞血病、生長停滯、體重減經、關節變軟、齒根不穩、牙齦出血等現象。抗壞血酸缺乏時，血漿中就抗壞血酸含量降低，尿中的排泄量減少；當抗壞血酸大量投予時，動物臟器中之抗壞血酸呈飽和狀態，多餘的量則由尿中排出。

四、家禽之抗壞血酸合成能力

抗壞血酸的合成過程如圖2所示，以葡萄糖為原料合成的。鳥類抗壞血酸的合成能力與其種系發生的趨勢有關，演化史上的低等鳥類，如鶉雞目、雁鴨目與鳩鴿目於腎臟合成抗壞血酸，而較高等的燕雀目鳥類，則部分品種於肝臟合成，其中二種於肝臟及腎臟均具合成能力，但有些已喪失合成能力(Chaudhuri與Chafferjee，1969)。換言之，鳥類合成抗壞血酸的部位，隨著進化，由腎臟轉移至肝臟，再由肝臟喪失合成能力。家禽中之雞、鴨、鵝、鴿子等，其抗壞血酸的生物合成部位，為在腎臟組織之原漿微粒(microsome)。

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剛孵化數天內之雛雞，其合成抗壞血酸之速率相當慢，以後隨著日齡之增加而增加，但於30至40日齡以後則漸趨緩(圖3)。正常健康狀態下，雞隻體內合成抗壞血酸之量，已足夠供應正常的生長與代謝，但在緊迫情況下，如高環境溫度，雞隻體內合成抗壞血酸的量則不足以供應其生理上之需求(Njoku，1986)。

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五、動物對緊迫之反應

在動物處於緊迫狀態下時，緊迫因子刺激中樞神經系統，在緊迫的第一期(警報期)，主要作用於腎上腺髓質，致使髓質分泌兒茶酚胺(catecholamine)；第二期(抵抗期)，透過下視丘、腦下垂體，最後作用腎上腺皮質，造成腎上腺糖類皮質素(corticosterone)之大量分泌，在此荷爾蒙的作用下，將動物體內平時用於生長、繁殖、免疫等非必須功能的貯存物質、營養分，轉而應用於產生能量抵抗緊迫之必須功能(圖4)，而使動物存活下來。但若腎上腺皮質衰竭進入第三期(衰竭期)，腎上腺糖類皮質素分泌不足或缺乏，則造成動物死亡。

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六、抗壞血酸對雞隻緊迫之改善作用

抗壞血酸對改善緊迫作用之機制，目前仍未完全清楚。可能是由於抗壞血酸有抑制類固醇之生成作用，降低腎上腺糖類皮質素大量分泌之作用，減緩腎上皮質之衰竭，此由Kitabchi(1967)指出，抗壞血酸可抑制類固醇荷爾蒙合成徑路中之21-羥化𠕇(21-hydroxylose)及11β-羥化𠕇(11β-hydroxylose)之活性(圖5)，可獲得印證。Pardue(1983)之研究報告亦發現熱緊迫之雞隻若給予抗壞血酸，可明顯降低其血中之腎上腺糖類皮質濃度。

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七、飲水中添加抗壞血酸與血

中抗壞血酸之濃度

在飲水中添加抗壞血酸100ppm或低於100ppm時，並未顯著改變雞隻血漿中抗壞血酸之濃度，而添加量達250ppm或以上時，則顯著提高血漿中抗壞血酸之濃度(表1)。

表1. 飲水中添加抗壞血酸對血漿抗壞血酸濃度之影響

抗壞血酸添加量(ppm)	血漿抗壞血酸濃度(μg／ml)
0	10.4±0.8^c
5	11.7±0.8^c
25	12.4±1.1^c
50	9.8±0.7^c
100	10.1±0.7^c
250	15.6±0.7^b
500	18.0±1.5^b
1000	18.0±0.7^b
2000	26.2±1.2^a

四週齡雞隻飲水中添加1000ppm之抗壞血酸，可於4小時內顯著提高血漿中抗壞血酸之濃度，8小時後則升高趨緩，20小時後則呈降低趨勢(圖6)，去除飲水中抗壞血酸之添加，則血漿中抗壞血酸濃度於4小時內急速下降，不過在16小時內尚可維持一顯著較高的水準(圖7)。此顯示飲水中添加抗壞血酸，可急速改變血漿中抗壞血酸之濃度，此可提供生產者在預期急速環境緊迫來臨前或緊迫管理之後(如剪喙或遷移)提高血漿中抗壞血酸方法之參考。

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八、抗壞血酸與骨之代謝

肉雞飼料中添加抗壞血酸可提高骨鈣之沈積，骨骼較重，顯著改善脛骨破裂強度。抗壞血酸可強化維生素D₃轉變為活性型之1,25(OH)₂D₃，血漿中較高之1,25(OH)₂D₃可提高十二指腸中鈣結合蛋白之活性。在老齡母雞每公斤飼料添加1-2μg 1,25(OH)₂D₃可改善破蛋與軟殼蛋，每公斤飼料以2μg 1,25(OH)₂D₃與100mg抗壞血酸併用則效果更顯著(表2)。25(OH)D₃與抗壞血酸併用顯著改善脛骨破裂強度(圖8)。

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表2. 71-79週齡母雞飼料添加1,25(OH)2 D3與抗壞血酸對蛋殼品質之改善

品系	每公斤飼料添加量	破蛋與軟殼蛋，％
品系	每公斤飼料添加量	79週齡	71-79週齡增加率
褐色	基礎飼糧* 2μg 1,25(OH)₂D₃ 2μg 1,25(OH)₂D₃ +100mg抗壞血酸	13.87 8.90 7.30	+5.59 +4.64 -1.57
白色	基礎飼糧* 2μg 1,25(OH)₂D₃ 2μg 1,25(OH)₂D₃ +100mg抗壞血酸	16.48 13.75 8.62	+14.90 +8.21 +2.65

*飼糧中含維生素D₃，1500IU／kg；鈣，3.6％；磷，0.65％

n＝30 (Weiser et al，1990)

九、緊迫環境下抗壞血酸對雞隻生長與生產性能之影響

(一)肉雞

本研究室試驗顯示，熱緊迫環境下(34±1℃)飼糧中添加抗壞血酸，有改善雞隻之體增重、飼料採食量及存活率；降低血液pH值、血中葡萄糖濃度及提高血中甲狀腺素濃度。在白肉雞之改善效果較台灣肉用土雞明顯，白肉雞飼糧中添加250ppm之改善效果良好，而土雞則較不明顯，顯示土雞之抗熱能力較白肉雞為佳(表3、4)。

表3. 高溫環境下飼糧添加抗壞血酸對5-8週白肉雞、台灣土雞生長性能及直腸溫度之影響

項目

抗壞血酸添加量，ppm

S.E.

250

1000

體增重，克／隻

白肉雞

土雞

823^A

522^B

1208^Aa

531^Bb

1006^A

580^Ba

42.66

11.29

飼料採食量，克／隻

白肉雞

土雞

2261^Ab

1577^B

2926^Aa

1582^B

2271^Aa

1628^B

146

飼料轉換率，飼料／增重

白肉雞

土雞

2.89

2.96

2.42^A

2.98^B

2.76

2.81

0.18

0.09

存活率，％

白肉雞

土雞

81.30^Bb

100.00^A

100.00

87.50^Bb

100.00

4.30

0.00

直腸溫度，℃

白肉雞

土雞

42.74^Aa

41.98^B

41.70^b

41.63

42.39^Aa

41.62^B

0.12

0.08

a，b：同一列平均值持不同字母者，表顯著差異(P＜0.05).

A，B：同一測定項目，同一行平均值不同字母者，表品種間有顯著差異(P＜0.05).(Hus與Hsu，1992)

表4. 高環境溫度下飼糧添加抗壞血酸對8週齡白肉雞、台灣土雞血液pH值及血漿成份濃度之影響

項目

抗壞血酸添加量，ppm

S.E.

250

1000

血液pH值，單位

白肉雞

土雞

7.50^a

7.42

7.36^b

7.41

7.47^a

7.43

0.02

0.01

葡萄糖，mg／dl血漿

白肉雞

土雞

241^a

221

214^b

215

219^ab

212

鈉，mEq／l血漿

白肉雞

土雞

156

163

158

154

161

鉀，mEq／l血漿

白肉雞

土雞

4.71

5.55

6.01^a

5.45

5.17^b

5.54

0.17

0.12

甲狀腺素，g／dl血漿

白肉雞

土雞

1.52^b

1.87

1.78^a

2.03^ab

1.60^b

2.08^a

0.04

試驗處理期間：5-8週齡 (Hsu與Hsu，1992)

a，b：同一列平均值持不同字母者，表顯著差異(P＜0.05).

(二)產蛋雞

在高溫環境下產蛋雞飼糧中添加抗壞血酸250 mg／kg或500 mg／kg，可改善產蛋雞之產蛋性能及品質(表5、6)。產蛋雞強迫換羽後飼糧中添加抗壞血酸可降低死亡率5％(表7)。

表5. 夏季高溫環境下產蛋雞飼糧中添加抗壞血酸對產蛋性能之影響

抗壞血酸(250mg／kg)	＋	－	SEM	P＜
產蛋率，％	74.5	70.6	1.25	0.01
蛋重，克	64.8	63.7	0.25	0.05
產蛋量，克	48.3	45.0	1.01	0.01
破裂蛋，％	1.81	2.41	0.19	0.01
蛋殼重，％	8.71	8.40	0.15	NS

試驗期間：8~10月 (Nir，1990)

表6. 在20℃與35℃下飼糧中添加抗壞血酸對蛋雞產蛋性之影響

抗壞血酸(500mg／kg)	20℃		35℃		SEM
抗壞血酸(500mg／kg)	＋	－	＋	－	SEM
產蛋率，％	87.5^ab	93.2^a	63.8^c	79.9^b	3.90^wy
產蛋量，克／日	56.2^a	59.4^a	35.8^c	46.6^b	2.30^wy
蛋殼厚度，mm	0.404^a	0.392^a	0.346^c	0.362^b	0.007^wz
蛋黃量，克／日	14.2^a	14.3^a	10.5^b	11.8^b	0.68^w
飼料採食量，克／日	122^a	127^a	73^c	85^b	5.3^wx
飼料轉換率，克飼料／克蛋重	2.18^a	2.15^ab	2.21^a	1.83^b	0.16^x
體重變化，克	+12	+60	-374	-309
W：溫度效應P＜0.01，X：抗壞血酸效應P＜0.05，Y：抗壞血酸效應P＜0.01，Z：溫度×抗壞血酸P＜0.05. a，b，c：同一列平均值持不同字母者，表顯著差異(P＜0.05) (Njoku et al，1990)

表7. 產蛋雞強迫換羽後飼糧中添加抗壞血酸對產蛋率與死亡率之影響

項目	抗壞血酸(ppm)
項目	0	50
隻日產蛋率，％	61.3	61.4
死亡率，％	7.5^a	2.5^b
a，b：同一列平均值持不同字母者，表顯著差異(P＜0.05) (Andrews et al，1987)

(三)種雞

飼糧中添加100ppm抗壞血酸，可顯著提高種公雞之精子濃度，精液量及總精子數；而飼糧中添加150ppm抗壞血酸亦可顯著提高公雞之精液量與精子數(表8)。Peebles與Brake(1985)試驗發現，夏季熱緊迫下，飼糧中添加50或100ppm抗壞血酸，可提高肉雞之產蛋率、受精率及受精孵化率；降低早期胚胎死亡率、增加蛋比重及每隻雞孵出之雛雞數(表9)。

表8. 飼糧中添加抗壞血酸對公火雞精液性狀之影響

項目	抗壞血酸(ppm)
項目	0	150
精子量，ml	0.32	0.41(+28％)
精子數，10億	2.97	3.88(+31％)
Dobrescu(1987)

表9. 在夏季熱緊迫下飼糧中添加抗壞血酸對肉種雞生產性狀之影響¹

項目	抗壞血酸(ppm)
項目	0	50	100
隻日產蛋率，％	50.9^b	52.8^a	54.4^a
受精率，％	93.6^b	97.3^a	95.3^a
受精蛋孵化率，％	88.5^b	90.8^a	90.7^a
早期胚胎死亡率，％²	6.04^a	3.43^c	4.71^b
蛋比重	10.82^b	1.083^a	1.083^a
每日母雞生產雛數，隻	112.3^b	124.3^a	125.3^a
1為27-64週齡資料. 2為0-7天孵化期之死亡率. a，b，c：同一列平均值持不同字母者，表顯著差異(P＜0.05). (Peebles與Brake，1985)

另一方面，本研究室顯示，在高飼料採食量、產蛋率、蛋重、受精率、孵化率、蛋殼重、蛋殼厚度、蛋殼強度及比重之效果，以添加250及500ppm之效果較明顯(表10、11)。

表10. 高溫環境下飼糧添加抗壞血酸對台灣種母土雞生產性能之影響

項目	抗壞血酸添加量，ppm				S.E.
項目	0	100	250	500	S.E.
產蛋率，％	65.77^b	68.18^ab	71.43^ab	75.33^a	2.04
蛋重，g	49.25^c	51.68^a	49.86^bc	50.08^b	0.14
飼料採食量，克／隻	99.8^b	110.0^a	105.3^ab	100.7^b	0.99
飼料轉換率，飼料／蛋重	2.73	2.60	2.55	2.47	0.06
受精率，％	86.96^b	91.67^ab	94.24^ab	100.00^a	2.00
孵化率，％	71.96^b	78.60^ab	83.19^ab	90.07^a	2.77
a，b，c：同一列平均值持不同字母者，表顯著差異(P＜0.05). (李，1993)

表11. 高溫環境下飼糧添加抗壞血酸對台灣種母土雞蛋殼品質之影響

項目	抗壞血酸添加量，ppm				S.E.
項目	0	100	250	500	S.E.
蛋殼重，g	4.53^b	4.73^ab	4.76^a	4.72^ab	0.04
蛋殼厚度，mm	0.333^b	0.342^ab	0.346^a	0.349^a	0.020
蛋殼強度，kg／cm²	3.14^b	3.21^b	3.59^a	3.54^a	0.04
蛋比重	1.075^b	1.075^b	1.078^a	1.078^a	0.003
a，b：同一列平均值持不同字母者，表顯著差異(P＜0.05). (李，1993)

十、緊迫環境下壞血酸對雞隻

免疫反應之影響

本研究室研究顯示，在高環境溫度下，肉雞飼糧中添加抗壞血酸，有提高肉雞血清中抗體力價(表12)及γ-蛋白含量(表13)之趨勢，以添加1000ppm抗壞血酸效果較顯著。

表12. 台灣夏季高溫環境下飼糧中添加抗壞血酸及注射綿羊紅血球後對白肉雞免疫反應之影響¹

抗壞血酸(ppm)	HA之力價²，log 2
抗壞血酸(ppm)	28日齡	35日齡	42日齡
0	1.72	3.75^b	3.25^b
250	2.19	4.39^ab	3.77^ab
500	2.20	4.46^ab	3.79^ab
1000	2.29	4.75^a	4.23^a
SE	0.17	0.25	0.26
a，b：同一列平均值持不同字母者表顯著差異(P＜0.05). 1於22日齡(基礎)及29日齡(補強)各注射一次. 2為對綿羊紅血球之凝集反應. (林與許，1994)

表13. 台灣夏季高溫環境下飼糧中添加抗壞血酸對42日齡白肉雞血清球蛋白成份之影響

抗壞血酸(ppm)	球蛋白g／dl	球蛋白，g／dl
抗壞血酸(ppm)	球蛋白g／dl	α1	α2	β	γ
0	1.627	0.307	0.389	0.239^ab	0.692^b
250	1.688	0.293	0.413	0.263^a	0.719^b
500	1.677	0.271	0.407	0.231^b	0.768^ab
1000	1.786	0.293	0.406	0.233^b	0.854^a
SE	0.063	0.019	0.020	0.009	0.041
a，b：同一列平均值持不同字母者表顯著差異(P＜0.05) (林與許，1994)

另方面，如雞隻以引起呼器病菌之製劑攻擊，然後於8天後再以大腸菌攻擊，則未添加抗壞血酸之對照組與添加抗壞血酸(330mg／kg)處理組，因呼吸器病菌引起之死亡率分別為10％與0％；而因大腸菌與呼吸器病菌混合引起之死亡率分別為38％與4％(表14)，此顯示抗壞血酸有增強雞隻對疾病之抵抗能力。(85年度飼料新知研討會)

表14. 抗壞血酸對呼吸器病菌與大腸菌混合感染之影響

抗壞血酸 mg／kg	呼吸器病菌死亡率	大腸菌+呼吸器病菌死亡率
0	6／42(14％)	16／42(38％)
330	0／26(0％)	1／26(4％)
(Gross，1990)

飼料營養雜誌(p.4~17)─許振忠、九六年第三期