蛋黃膽固醇含量的調控與健康蛋之生產

膽固醇與動脈粥樣硬化之關係，長久以來便受到重視，美國心臟學會推薦膽固醇之每人每日攝取量應低於300mg。雞蛋每牧約含膽居醇200~250mg，被視為是高膽固醇食物，人們因健康意識抬頭，而使雞蛋的消費量難以再成長，而為因應市場需求，遂有「低膽固醇量」的研發。

研究人員曾應用遺傳選拔、營養和藥物等方式來控制卵黃膽固醇含量，結果發現飼糧膽固醇和脂肪會增加卵黃膽固醇含量，而飼糧纖維含量或某些藥物可以減低卵黃膽固醇含量，但降幅有限，利用遺傳選拔則並未見成效，或僅能降低5-7％膽固醇，同時產蛋表現受到影響，故目前為止很難成功地將卵黃膽固醇含量降低。

w-3脂肪酸，被認為是避免心臟血管疾病的有用物質，故人類營養學家和醫生都建議人們應增加對w-3脂肪酸的攝取。目前較普遍的w-3脂肪酸有EPA、DHA和亞麻仁油酸三種，蛋雞如餵予高量的w-3脂肪酸，其蛋黃中脂肪酸之組成很容易改變，w-3脂肪酸之含量會明顯增加，健康蛋之生產乃應運而生；但EPA和DHA一般以魚油或魚粉中含量較高，使用高魚油或魚粉飼糧，蛋中常會有魚腥味產生。亞麻籽含有高量之亞麻仁油酸，蛋雞亦可將高量的亞麻仁油酸移入卵黃，但使用高量的亞麻籽(30％)，對蛋雞有不良之副作用，且蛋亦會有魚腥味，是未來極待克服的一項工作。

心臟病是許多國家中首要的致死病因之一，而造成心臟病的三大危險因素計為膽固醇過高、肥胖和高血壓。血液中的膽固醇含量經證實與冠狀動脈心臟病(coronary heart disease, CHD)有關，因為它會引起動脈粥樣硬化(Atherosclerosis)。臨床試驗指出，血膽固醇含量每降低1％，冠狀動脈心臟病的發生率將會減少2％，故美國心臟學會推薦每人每日的膽固醇攝取量應少於300mg，否則就應該多攝取富含w-3脂肪酸，以減少心臟病的衝擊。一枚雞蛋所含的膽固醇量平均為200-250mg，它被公認是人類飼糧膽固醇最主要的來源，故在歐、美，膽固醇就成了近年來蛋消費量下降的主要原因，雖然因蛋類而引起的動脈粥樣硬化的比率在所有族群中都相當少，但家禽業界大家都將生產「自然的低膽固醇蛋」或含高量w-3脂肪酸蛋(俗稱健康蛋)，認為是未來的主要商機。然而雞蛋之膽固醇含量，是否真可以藉遺傳選拔、營養或藥物來加以調控？又大家所欲生產之健康蛋，該如何生產？有何益處？本文將加以綜合探討。

膽固醇是僅存於動物體內，而不存於植物體，由Acetyl-CoA經由一連串反應所合成，含27個碳，分子重為386，在動物體內主要以游離態(free cholesterol)和酯化態(cholesterolester)二種方式存在，二者比例因組織不同而異，其在人體中的合成主要位置為肝臟(佔50％)、小腸(佔15％)、其他組織(以皮膚最多，佔35％)；而在蛋雞其最主要位置為肝臟，而卵巢則只有極微或甚至沒有能力去合成脂蛋白(Griffin, 1993)。人體及動物均需要一些膽固醇，以便維持生命及正常生理功能。膽固醇在動物體的生理功能有(1)它是細胞膜的必須成份，可調節細胞膜的流動性，(2)膽固醇是維生素D、膽酸和類固醇內泌素的先質，(3)是胚胎發育所需的物質，在自然選拔壓力(Natural selection pressure)下，為維持胚胎發育的營養環境，故造成遺傳選拔無法顯著降低蛋中之膽固醇含量(Holland et al., 1980)。膽固醇在蛋雞體內之平衡(圖3)，主要取決於投入與產出量之間的平衡，當蛋雞攝取高量的膽固醇時，為維持其血中正常的膽固醇濃度，這時將膽固醇排除到雞蛋內，就成為一種相當有效的方式(Hargis, 1988)。

卵黃的組成(表1)，有95％的卵黃膽固醇是存在於富含三酸甘油脂的脂蛋白(TG-rich lipoprotein, VLDL)中，其餘5％則與脂卵黃磷蛋白(lipovitellin)結合(Griffin, 1993)。卵黃膽固醇中，約有20％是以膽固醇酯(cholesterol ester)方式存在(Noble, 1987)，其餘80％則為游離膽固醇(free cholesterol)。在調控卵黃膽固醇時，一般較易改變其膽固醇酯含量，但游離膽固醇含量則不容易改變(Hargis, 1980)。

項目

百分比(％)

水份

脂肪

蛋白質

礦物質

主要成份：

(1)富含三酸甘油脂的脂蛋白(VLDL).(2)脂卵黃磷蛋白(3)磷蛋白

次要成份：

(1)免疫球蛋白(2)血清白蛋白(3)維生素B1、B2和生物素的攜帶蛋白質。

雞隻的卵巢只有極低或甚至沒有能力去合成脂質，所以幾乎所有的卵黃脂蛋白先質都是由肝臟所形成，然後經由血液輸送到卵巢濾泡，而以接受體為媒介之細胞內噬方式(receptormediated endocytosis)進入卵母細胞內沉積而形成卵黃。母雞在初產之前，其血漿中之脂質濃度驟然的增加，主要是因為極低密度脂蛋白(very low density lipoprotein, VLDL)及Vitellogenin(VTG)兩種主要卵黃先質的循環累積所致。產蛋雞血漿內的VLDL與未成熟母豬或公雞有極大的差別(Griffin and Hermier, 1988)，它們的直徑通常很小(20~25mm)，而且大小很整齊，只含有apo-β和apo-VLDL-Ⅱ二種主要脫輔基蛋白(apoprotein)。產蛋家禽的VLDL是其他家禽所缺乏，apo-VLDL-Ⅱ與哺乳類動物所具有之apo-C-Ⅱ作用相反，可以抑制脂蛋白解脂𠕇(lipoprotein lipase)的解脂作用(Griffin, 1993)。有很多試驗顯示，VLDL的大小如果愈小，其對膽固醇的親和性(affinity)愈高；產蛋雞因為血漿脂蛋白小，所以容易通過濾泡壁的基底層，脂蛋白因可完整地進入卵母細胞內，所以卵黃膽固醇的含量，決定於個別脂蛋白粒子的膽固醇量。Vitelloginin只出現於產蛋家禽或經由動情素處理之鳥類，它是卵黃的磷蛋白(phosvitin)和脂卵黃磷蛋白(lipovitellin)的先質，其分子量約450KDa，含有約20％脂質，是產蛋家禽血液中的主要攜鈣蛋白質(calcium binding protein)，其20％脂質中主要的成份是磷脂質(phospholipid)和膽固醇，是屬於極高密度脂蛋白(very high density lipoprotein, VHDL)。VLDL和Vitelloginin要進入卵母細胞時，在卵母細胞膜上只有一種接受體，叫VLDL／VTG接受體(VLDL／VTG receptor)，VLDL／VTG接受體主要是經由辨認VLDL上的apo-βVitelloginin上的脂卵黃磷蛋白(lipovitellin)；在活體外試驗顯示，VLDL和Vitelloginin就經由VLDL／VTG接受體為媒介的細胞內噬作用，而進入卵母細胞中。在某些突變而不能排卵的蛋雞品系，因為牠們具有的遺傳高血脂症(hereditary hyperlipidaemia)而無法產蛋，其卵母細胞膜上就缺乏VLDL／VTG接受體。

Holland et al., (1980)在1967~1972年間，將白色來航雞依血漿膽固醇濃度分為高、低和未選拔三組，經五代的選拔，結果(表2)顯示在低血液膽固醇組，其卵黃之膽固醇量顯著下降了7.8％，而高血液膽固醇組的卵黃膽固醇含量則無明顯變；低血液膽固醇組的卵黃膽固醇量雖明顯下降7.8％，但在實際應用上仍不算顯著，如與每日300mg推薦量相較，250mg×7.8％＝19.5mg；其作用不大。Anash et al., (1985)依卵黃之膽固醇含量將蛋雞分為對照及選拔兩組，進行低膽固醇蛋雞之選拔，經三代的選拔，第三代的雞隻，其卵黃膽固醇僅下降了5.4％，但蛋重亦相對地下降了1~2g。Marks and Washburn(1977)利用雙向選拔，對肉種雞和蛋雞進行四代和三代的選拔，結果(表3)證明，選拔確實有效，但僅限於向上選拔(upward direction)，向下選拔則效果有限，其解釋與Andrews et al., (1968)因胚胎發育需要膽固醇之說法相同。

表3. 不同代號之選拔品系與對照品系的膽固醇平均值和標準偏差¹

Ali(1977)證明蛋黃和血液之膽固醇含量主要受到非加乘性基因(nonadditive gene)的作用，同時他也指出，產蛋率和卵黃之膽固醇含量間呈負相關，此結果與Bartov et al., (1971)之結果相一致。Cunningham et al., (1974)指出在他們所選拔的雞群裡，卵黃的膽固醇含量與孵化率間有顯著相關，但Washburn and Marks(1977)則指出在高或低膽固醇選拔組，其卵黃膽固醇含量對孵化率的影響不顯著；但卵黃膽固醇含量與產蛋數呈負相關，不論高、低膽固醇組，其平均每日排人蛋中的膽固醇量相近。綜合以上之結論可知，利用遺傳選拔的方法來降低蛋黃的膽固醇，雖有功效，但一般只可降低其邊際含量而已，而且很可能引起產蛋率下降或蛋黃變小的現象，在實際應用上似乎受到相當大的限制。

當飼糧膽固醇含量增加時，蛋雞為維持其正常之血膽固醇濃度，通常會將膽固醇直接排降到蛋內，是一種有效的方式，同時亦會經由回饋作用機制，降低體內膽固醇的生合成，並增加由糞便排出之中性固醇的量Harris and Wilcox(1963)並指出，當飼糧的膽固醇含量在1％以上時，則血清和卵黃中的膽固醇含量均不再明顯增加，可能是膽固醇的吸收速率下降所致。Naber et al., (1985)及Vargas et al., (1986)利用氧化性膽固醇衍生物(Oxygenated cholesterol derivatuies)研究其抑制HMG-CoA reductase的活性，以抑制膽固醇的合成，其結果顯示，膽固醇在肝中的合成量確實受到抑制，但不影響到膽固醇沉積到卵黃內的量。綜合以上結果指出，蛋雞通常有能力去合成超過需要量的膽固醇，並將超過需要量之膽固醇沉積到卵黃內。

蛋雞對飼糧中膽固醇的吸收受到飼糧中油脂的性質所影響，Weiss et al., (1967)利用高量的不飽和及飼和脂肪酸餵飼雞隻，結果(表4)顯示，高度不飽和油脂，可降低血中膽固醇，對蛋黃膽固醇的吸收則有協同作用，它可下降肝內的脂肪新生成作用，而提高膽固醇的合成，但為排降多餘的膽固醇，故將其沉積到卵黃中。飽和脂肪酸則其血液和卵黃的膽固醇都呈增加狀態，但其肝中合成膽固醇的速率較慢，故其卵黃中膽固醇含量亦較少。Hirata et al., (1986)餵予蛋雞黃豆油、椰子油、豬油和牛油，結果顯示蛋黃內的膽固醇量並無顯著差異，但卵黃內脂肪酸的組成則明顯受到影響。

有許多的研究以提高飼糧纖維的方式來測定降低血中、組織和卵黃膽固醇含量，但其結果並不一致，纖維可降低膽固醇的原因計有(1)降低膽固醇的吸收，(2)與腸道內的膽酸結合，(3)縮短食物通過腸道的時間，(4)增加糞便中中性膽固醇的排泄等作用。McNaughtom(1978)利用葵花籽逐級添加，使其纖維含量分別為2.05、4.41、6.68和8.79％，但飼糧能量和氮含量則相等，結果顯示(表5)，纖維含量對產蛋率和蛋黃沒有顯著的影響，但卵黃的膽固醇含量則下降4~13％，Tuck and Barnett(1972)發現苜蓿添加可顯著降低採食玉米一大豆粕飼糧雞隻之膽固醇含量，但它也會引起蛋重、採食量和產蛋率下降的現象，而纖維素則僅輕微減低卵黃之膽固醇量。而纖維則僅輕微減低卵黃之膽固醇量。而Merge et al., (1974)則指出當飼糧纖維量以纖維素調整由4.1％調整到17％時，血清之膽固醇含量降低，但卵黃之膽固醇則增加，而蛋重及產蛋率亦降低。Weiss and Scott(1979)比較大量的麩皮、燕麥殼和苜蓿粉對膽固醇的影響，結果發現，苜蓿粉有顯著降低血中膽固醇的作用，但三者對降低蛋中之膽固醇含量則不顯著。Vargas and Naber(1984)為了檢討上述各報告間的矛盾現象，探討了纖維、營養濃度和採食量對卵黃膽固醇的影響，結果指出，當在產蛋率可以維持的情況下，纖維含量對卵黃膽固醇的含量沒有顯著影響，而卵黃膽固醇含量則與能量平衡有顯著相關，若體內的能量可以貯存時(7380 Kcal／天)，則過多的能量，將被用於體重的增加，而造成膽固醇生成增加，過多的膽固醇只好排降入蛋中，故卵黃膽固醇量增加。而當能量採食低於340Kcal／天時，則體重下降，但蛋內的膽固醇含量並沒有減低，故這時的卵黃內膽固醇則與體重呈負相關。綜合下面之報告可知，纖維有可能會降低蛋黃之膽固醇量，但需注意其能量之調配與雞隻之日採食量，否則極易影響蛋重及產蛋率；經由飼糧纖維含量的調整，雖可降低卵黃之膽固醇達10％左右，但仍不具有商業價值。

表5. 蛋雞餵予不同纖維含量飼糧對產蛋、卵黃重和卵黃膽固醇含量的影響

Constantin and Neagu(1983)給予蛋雞口服維生素C 0.025、0.05或0.1g，結果發現可降低血液膽固醇含量，但會隨著口服劑量而增加卵黃中的膽固醇含量。Weiss et al., (1967)和Singh(1972)發現菸鹼酸亦無降低卵中膽固醇的效果。另外其他如維生素A及一些生物萃取液或工業合成產品(Trichoderma virida和Di-(2-ethyl hexyl)phthalate，亦都無法顯著降低卵黃之膽固醇量。

D-isomer thyroxin主要在提昇膽固醇的更新速率，結果造成血液膽固醇量下降，但卵黃膽固醇上升，因為雞蛋提供了膽固醇最佳的排泄途徑。Triparanol是一種膽固醇合成的抑制劑，讓Desmosterol無法還原為膽固醇，但Desmosterol無法取代膽固醇的生理功能，結果造成雞隻之卵無法成熟，而造成卵巢萎縮及停產。另其他如Azasterol compound、Probucol、Lavostatin、Dichloroacetate等，有的雖有降低卵黃膽固醇的效果，但所能降低的量都有限(2~12％)而且其使用後，是否引起蛋內藥物之殘留，都尚未經證實，故仍不具商業之實用性(Hargis, 1988)。

總合以上之各點可知，欲經由遺傳選拔，營養調整或藥物的使用，以進行卵黃膽固醇含量的調控，似乎都可行，但卻都很難降低很多卵黃內的膽固醇含量，而如與每日之推薦量300mg相比，如不能降低卵黃膽固醇含量的一半(100~150mg／蛋)，則都不具有商業價值及利益。未來之研究方向應朝探討膽固醇沉積於卵黃的調節機制，並經由操控此機制來降低卵黃膽固醇濃度而不致影響產蛋生理。由卵黃形成之生理研究發現，卵黃先質中的VLDL未被分解而可完整地進入卵母細胞，故卵黃的膽固醇含量取決於VLDL的膽固醇含量。卵黃先質VLDL與Vitellogtuin(VTG)共同競爭卵母細胞膜上的VLDL／VTG接受體，故未來降低卵黃膽固醇的其他可能途徑為改變血漿中VTG與VLDL比例，增加VTG並降低VLDL進入卵母細胞的量，當可減少卵黃的膽固醇量，但仍有待各界未來持續的深入研究。

綜合前面所述，膽固醇是造成冠狀動脈心臟病的主因之一，但雞蛋之膽固醇含量卻很難加以降低，在注重消費者健康飲食的意識下，調整膳食的脂肪酸組成，已證實是提昇蛋品附加價值的可行方法之一，而且很可喜的是Cruick-shank於1934年即提出(1)飼糧對卵黃之脂肪含量變化影響輕微，(2)卵黃油中脂肪酸組成易受飼糧之改變，(3)飼糧中高不飽和脂肪酸影響卵黃油之脂肪酸組成，但飼糧中飽和脂肪酸的影響則不大(Hargis, 1994)。目前的許多研究顯示，人類營養學家和醫生建議人們要避免冠狀動脈心臟病的危險，應要多攝取w-3脂肪酸(w-3 FATTY ACID)，因為在w-3脂肪酸的代謝過程中會產生類花生酸(eicosanoids)，它會大量減少人類誘發心臟病的機會。w-6脂肪酸亦會產生類花生酸，但它卻是引起血管病變的主因，所以在推薦的飼糧脂肪組成時，通常建議w-6和w-3脂肪酸的混合比應小於4：1，以預防心臟血管疾病。動物在飼予高w-3脂肪酸時，會降低其組織和產品中的w-6脂肪酸量。花生四烯酸(eicosapentaenoic acid, C₂₀：5 w-3；EPA)和花生四烯酸AA(arachidonic acid, C₂₀：4 w-6；AA)在代謝過程中都可被氧化成類花生酸，但高w-6：w-3比率，則會使得花生四烯酸AA的產生量高，而抑制了w-3脂肪酸形成類花生酸的量，而且也抑制了C₁₈：3(亞麻仁油酸)加長碳鏈以形成EPA、docosapentaeonic acid(C₂₂：5, w-3；DPA)和docosahexaenoic acid(C₂₂：6, w-3；DHA)。為了要提高w-3脂肪酸的攝取，人類營養學家和醫生們通常建議人們每週至少要吃兩餐魚，以預防心臟病；如果能將w-3脂肪酸直接餵予蛋雞，而使雞蛋內有豐富之w-3脂肪酸，一方面不僅有助於改變以往之蛋是膽固醇主要來源之顧慮，同時又可促進蛋類之消費，於是健康蛋之生產乃應運而生。目前應用於生產健康蛋之脂肪酸主要有DHA、EPA和亞麻仁油酸(linolenic acid, C₁₈：3 w-3)。DHA和EPA在魚油中相當豐富，要生產高量之EPA或DHA的健康蛋，蛋雞飼糧中可加入魚油或高量魚粉來達成，但其產品一般較易有魚腥味(fishy taste)。亞麻仁油酸通常存於植物組織中，一般沒有太被強調，當飼糧含有高量之亞麻仁油酸時，蛋雞具有獨特能力將增加的亞麻仁油酸移入蛋內。飼料原料中的亞麻(flax)含豐富的亞麻仁油酸，餵予亞麻籽的蛋雞，其蛋中亞麻仁油酸含量會顯著增加，並可降低飽和脂肪酸含量，但餵予30％的亞麻籽，對蛋雞之產蛋具有不良副作用，仍待進一步的加以克服(Leeson and Summer, 1991)。(85年飼料新知研討會)

	未選拔	低膽固醇組	高膽固醇組
雞隻數目	87	79	69
平均值±標準偏差卵黃a 血液b	1387±12 97±1.2	1279±9 69±0.8	1373±11 135±1.5
相關卵黃／血液	0.04	0.04	-0.08
a. 60週齡時採樣 b. 9~10週齡時採樣摘自：Holland et al., 1980

粗纖維(％)	產蛋率(％)	蛋重(g)	卵黃重(g)	卵黃膽固醇
粗纖維(％)	產蛋率(％)	蛋重(g)	卵黃重(g)	含量 (mg／g卵黃)	改變 (％)
2.05	78.26	59.5	20.06	14.17^a
4.41	77.08	59.4	19.74	13.75^ab	-4.39
6.68	77.08	59.2	19.56	13.33^b	-10.38
8.79	77.17	59.1	19.48	12.62^c	-13.29
摘自McNaughton(1978).