豬隻胺基酸需要量的探討
緒論
對於豬隻胺基酸需要量的議題,一直有新的發展。基本上本文主要是從豬隻胺基酸需要量的研究方式作敘述,進而把最近發展的豬隻可消化胺基酸需要模式呈現出來,以為一較完整的探討。
需要量的測定
對豬隻胺基酸需要量的評定,一般而言,有的利用動物生長增重的方式進行測定;有的利用放射性碳的測定方式來進行。
動物生長的測定方式
利用單一胺基酸缺損的飼料作基礎料,各處理組再逐量增加缺損胺基酸的含量,而後進行動物餵飼,並以動物的生長成績作為此種胺基酸需要量的評定基準。以下有幾個例子。
表一是BAKER在1993年所發表的試驗結果。其基礎飼料中所含的胺基酸,除了色胺酸缺少外,其他都足夠。基礎飼料的色胺酸真消化率為70%,而內含的色胺酸為0.11%,因此本基礎飼料的可消化色胺酸為0.077%。基礎飼料分別逐量添加0.015、0.030、0.045、0.060及0.075%的人工合成色胺酸(消化率為100%)以形成試驗飼料,最後進行豬隻餵飼並檢討其生長成績。由增重最佳的數據0.137%可消化色胺酸,再除以70%,即為0.195%的色胺酸需要量。
表一、色胺酸對10到20kg仔豬的需要量
色胺酸 添加量 |
可消化 Trp % |
每日 增重g |
G/F |
基礎飼料a a+0.015%L-Trp a+0.030%L-Trp a+0.045%L-Trp a+0.060%L-Trp a+0.075%L-Trp |
0.077 0.092 0.107 0.122 0.137 0.152 |
131 270 298 430 621 582 |
272 402 458 569 561 604 |
*試驗仔豬初體重為10.9kg。 *飼料中色胺酸的可消化率為70%,飼料蛋白質為18%。 (HAN, ET AL., 1993) |
表二為BAKER在1992年所發表的另一試驗。也是利用甲硫胺酸不足的基礎飼料,再分別添力不同量的合成甲硫胺酸以形成試驗飼料。基礎飼料也先進行迴腸末端的甲硫胺酸消化率測定,得到81.6%的真消化率數值。由於基礎飼料中的甲硫胺酸含量為0.19%,因此可消化甲硫胺酸則為0.155%。在動物試驗後得到仔豬最適的可消化甲硫胺酸含量為0.275%,換算成總甲硫胺酸需要量為0.34%,若以甲硫胺酸佔含硫胺酸一半來換算,仔豬對總含硫胺基酸的需要量為0.68%。
表二、離乳仔豬對甲硫胺酸的需要量
日糧Met添加量 | 可消化 Met% |
日增重 g |
日採食 g |
G/F g/kg |
5~10kg離乳仔豬 | ||||
基礎+0.06%Met 基礎+0.08%Met 基礎+0.10%Met 基礎+0.12%Met 基礎+0.14%Met |
0.215 0.235 0.255 0.275 0.295 |
261 311 351 360 333 |
453 580 617 594 569 |
577 534 571 607 585 |
10~20kg離乳仔豬 | ||||
基礎料 基礎+0.04%Met 基礎+0.08%Met 基礎+0.12%Met 基礎+0.16%Met |
0.155 0.195 0.235 0.275 0.315 |
156 463 593 645 665 |
436 963 1105 1174 1241 |
344 482 538 550 536 |
*基礎飼料含20%蛋白質,1.29%離胺酸,1.00%胱胺酸及0.155%可消化甲硫胺酸。 *甲硫胺酸的可消化率為81.6%。 (CHUNG and BAKER ET AL., 1992c) |
放射性碳14的測定方式
放射性碳14的測定方式,主要是利用一種含有放射性碳14之胺基酸的氧化作用當成指標,以求出日糧中其他胺基酸的最適組成,亦即測定胺基酸氧化後所呼出的14 CO2含量,基於平衡胺基酸的原理,多餘的胺基酸將氧化代謝掉,因此可以測得動物對胺基酸的需要量。
表三在LIN在1986年以此方法測定生長豬對色胺酸需要量的結果,指示劑是含有放射性碳14的苯丙胺酸,因為苯丙胺酸會隨著飼料蛋白質及組成在體內進行部份氧化作用及組織蛋白質沉澱作用(BALL and BAYLEY ET AL., 1985)。不同色胺酸含量(0.05%~0.25%)的飼料混入14C苯丙胺酸,再以水混合後進行餵飼。豬隻在密閉的代謝室中禁食24小時後採食200g的試驗飼料,則體內的代謝作用會充分利用可利用的胺基酸以組成體組織,不能合成的才進行能量代謝,具放射性的二氧化碳於是呼出。豬隻呼出的氣體先通過冷凝管以除去水蒸氣,而後以200ml吸收劑(乙醇胺:2-甲基乙醇,1:2v)吸收,以測定放射性二氧化碳含量,其含量愈多即表示不平衡胺基酸的量愈多,因此可以推測出色胺酸的需要量。由表三數據進行回歸,顯示當飼中可消化色胺酸含量達到0.13%時放射性二氧化碳的呼出量達到最低,也不再因為提高飼料中色胺酸含量而增加效果,所以定出25~40kg生長豬對可消化色胺酸的需要量為0.13%。
理想胺基酸模式的建立
單獨胺基酸需要量的建立,事實上有一些部分無法滿足真實的情形,因為用作對照的基礎飼料,其中胺基酸的平衡性即值得商榷,可能由於其他的限制胺基酸存在而影響飼養成績或使放射性胺基酸測定法增加變數。在表一及表二的試驗,事實上已利用BAKER所建立的理想蛋白質模式作基礎,進一步研究確定;而表三的試驗則以NRC(1979)的胺基酸模式再提高35%作基礎飼料,所以都可以減少影響。
表三、飼料中色胺酸含量對14C苯丙胺酸氧化作用的影響
項目 | 放射性二氧化碳濃度 dpm/kg體重 |
肝臟中放射性碳濃度 dpm/100mg |
血漿尿氮 mg/dl |
飼料中色胺酸濃度 0.05 0.08 0.10 0.15 0.20 0.25 |
2641b 2089c 1201d 1087d 1130d 947d |
2387 2280 2375 2153 2403 2222 |
13.8 12.7 12.3 13.4 14.0 13.0 |
(LIN ET AL., 1986) |
理想胺基酸模式即在提供胺基酸平衡的飼料,也就是使飼料中的蛋白質成為理想蛋白質。在許多胺基酸的需要量被測知後,研究者即配合蛋黃或酪蛋白加以調整,以建立各種動物所需的理想胺基酸模式。ARC, 1981的平衡胺基酸標準是以豬屠體中胺基酸組成作基礎,估計出豬隻的理想胺基酸需求,此種作法較為冒險,因為每一種胺基酸都有其不同的轉換率,而且作用在個別的組織中轉換率也不相同,在加上個別胺基酸在組織中的氧化作用相異,所以飼料中任一種胺基酸的利用效率也不相同,因此以屠體胺基酸模式作靜態評估並不太合適。理想胺基酸中各個必需胺基酸大都設計與離胺酸作比例,因為(1)離胺酸在一般商業豬飼料中是最常具限制性的胺基酸;(2)離胺酸的分析比其他胺基酸容易(色胺酸、含硫胺基酸較麻煩);(3)豬隻對離胺酸的需要量有較多的研究及較完整的資料(CHUNG and BAKER ET AL., 1992)。圖一所列的是推算理想胺基酸的一種方法。表四所列的試驗結果是以此種方法,由FULLER所指導之胺基酸模式建立試驗。這試驗以酪蛋白作為胺基酸的標準模式,設計成約10%粗蛋白較高氮含量的對照組飼料,另一組則把前一組的酪胺酸使用量減少22%,以形成較低氮成份的對照組飼料。在試驗組飼料部份,則是把低氮含量對照組飼料添加如同酪蛋白的胺基組成的合成胺基酸混合物,再分別把混合物中的單一種必需胺基酸完全抽離,並以麩胺酸、天門冬酸、及丙胺酸平均取代,以達到如高氮含量對照組一般的氮含量。這意味各試驗組飼料都有一種必需胺基酸比高氮含量對照組的相同胺基酸少22%。這種試驗方式的預期效果是希望如圖一所示的情形:(1)如果移出的是第一限制胺基酸(如圖一的A),則會使氮蓄留降到最低;(2)若移除了胺基酸而不降低氮蓄留量(如圖一的C),表示此胺基酸含量遠超過與第一限制胺基酸的比例;(3)如果移除胺基酸而氮蓄留量降低介於A、C之間(如圖一的B),即意味比胺基酸在酪蛋白之胺基酸組成裡,對第一限制胺基酸的比例相差較小。
圖一、以扣除方式計算胺基酸需要量的方法,
A是第一限制胺基酸;B、C則分別超過對A相對量的10%及20%。
由表四所作的結果顯示,只有含硫胺基酸及羥丁胺酸缺乏的飼料明顯的降低氮蓄留量,其他胺基酸飼料組合則沒有差異,因此無法斷定結果。在此種情況下,重新設計表五的試驗。表五的試驗是把酪蛋白的含量減到35%,其餘65%則添加人工的綜合胺基酸,此種綜合胺基酸除了每一試驗處理組飼料分別缺少一種必需胺基酸外,其餘的必需胺基酸也都減少20%,再以非必需胺基酸補足,亦即以這樣的安排把每個必需胺基酸的缺乏差異拉大。如此得到30kg~50kg的生長豬對可消化理想胺基酸的需求比例為:離胺酸100;羥丁胺酸72;頡胺酸75;含硫胺基酸63;異白胺酸60;白胺酸110;苯丙胺酸+酪胺酸120;色胺酸18。表六所呈現的是利用胺基酸混合物把飼料中的必需胺基酸:非必需胺基酸含量分別調整為36:64、43:57、50:50、57:43(以上的必需胺基酸組合模式是由表五的試驗所成立),再加上45:55(此必需胺基酸模式是況襲(ARC, 1981)。由回歸曲線的結果顯示必需胺基酸:非必需胺基酸的比例在45:55時可以有最佳效果,但必須以表五所得的必需胺基酸比例作配合。
表四、豬隻對不同胺基酸缺損飼料的氮素代謝情形(1)
處理組 | 氮素採食 g/kg |
尿氮排除 體重0.75日 |
氮蓄積 |
高氮含量對照組 缺22%羥丁胺酸 缺22%頡胺酸 缺22%甲硫胺酸+胱胺酸 缺22%異白胺酸 缺22%白胺酸 缺22%苯丙胺酸+酪胺酸 缺22%離胺酸 缺22%組織胺酸 缺22%色胺酸 缺22%非必需胺基酸 低氮含量對照組 |
1.36 1.32 1.31 1.31 1.29 1.30 1.26 1.29 1.31 1.32 1.17 1.32 |
0.28 0.45 0.31 0.47 0.30 0.30 0.30 0.27 0.24 0.27 0.30 0.45 |
0.89 0.72 0.86 0.70 0.87 0.87 0.87 0.90 0.93 0.90 0.87 0.72 |
*各處理組因必需胺基酸缺少的部分,以非必需胺基酸補足,以達到與高氮素對照組相同的氮量。 (WANG and FULLER ET AL., 1989a) |
表五、豬隻對不同胺基酸缺損飼料的氮素代謝情形(2)
處理組 | 氮素採食 g/kg |
尿氮排除 體重0.75日 |
氮蓄積 |
高氮素對照組 缺65%羥丁胺酸 缺65%頡胺酸 缺65%甲硫胺酸+胱胺酸 缺65%異白胺酸 缺65%白胺酸 缺65%苯丙胺酸+酪胺酸 缺65%離胺酸 缺65%組織胺酸 缺65%色胺酸 |
1.42 1.43 1.43 1.43 1.44 1.42 1.44 1.42 1.43 1.43 |
0.51 0.61 0.56 0.60 0.55 0.54 0.66 0.59 0.52 0.59 |
0.81 0.71 0.75 0.71 0.77 0.77 0.67 0.72 0.80 0.73 |
*各試驗組除了單一胺基酸減少65%外,其餘必需胺基酸也各減少20%,而各處理組因必需胺基酸缺少的部分,以非必需胺基酸補足,以達到與高氮素對照組相同的氮量。 (WANG and FULLER ET AL., 1989a) |
BAKER在1992年所發表的報告,針對10kg的仔豬建立理想的必需胺基酸組成模式。在此一系列的試驗中,飼料的必需胺基酸全都以人工合成胺基酸添加(非必需胺基酸只以pro、gly及glu加入作調整),再配合玉米澱粉、玉米粉及乳糖等低蛋白質飼料原料以減少對胺基酸的影響。IFP是依利諾大學在本試驗前所建立的胺基酸模式(BAKER ET AL., 1991a);IIP則是依照IFP的標準再參考其他報告(BAKER及LEWIS等)所修訂的模式,希望能達到最小的個別胺基酸需要;WFIP是採用WANG及FULLER在英國所建立的模式(生長豬);NRCP則屬於NRC, 1988年的對10kg仔豬的胺基酸需要模式。第一個試驗的各組飼料蛋白質都為14.2%,其組成如表七所示。四種胺基酸組成所得的餵飼效果沒甚麼差異,亦即在此四種組合裡沒有嚴重的胺基酸不平衡。第二個試驗把表七的四處理組的胺基酸組成下降50%,即以含量減少的方式突顯較平衡的胺基酸組合。由表八的結果顯示IIP的胺基酸組合模式有顯著日增重及氮採食量,而飼料效率也傾向較其他組好。表九是以相同的飼料(與試驗二同)所進行的氮平衡及氮蓄留試驗。IFP、IIP及WFIP三組都有較低的尿氮及較高的氮蓄留,而其氮蓄留對吸收入體內氮的比值都接近87%,NRCP則較低(81.3%)。事實上,WFIP的胺基酸標準是針對生長豬,這和仔豬的需求應該有所不同。
表六、必需胺基酸及非必需胺基酸對豬隻氮素代謝的影響
EAA:NEAA | 離胺酸(g/16gN) | 氮素採食 g/kg |
尿氮排除 體重0.75日 |
氮蓄積 |
(1)36:64 (2)43:57 (3)50:50 (4)57:43 (5)45:55 |
5.0 6.0 7.0 8.0 7.0 |
1.31 1.30 1.30 1.31 1.30 |
0.34 0.25 0.21 0.23 0.26 |
0.88 0.96 1.00 0.99 0.95 |
*(5)的飼料胺基酸組合是來自ARC, 1981。 (WANG and FULLER ET AL., 1989a) |
表七、幾種胺基酸平衡模式之比較(1)
合成胺基酸 | 胺基酸佔日糧%,胺基酸模式 | |||
IFP | IIP | WFIP | NRCP | |
離胺酸 精胺酸 組胺酸 色胺酸 異白胺酸 白胺酸 頡胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 含硫胺基酸 羥丁胺酸 脯胺酸 甘胺酸 麩醯酸 含氮量 |
1.38 0.58 0.37 0.19 0.78 1.20 0.83 1.14 0.84 0.78 0.40 1.20 9.77 2.36 |
1.20(100) 0.50(42) 0.38(32) 0.22(18) 0.72(60) 1.20(100) 0.82(68) 1.14(95) 0.72(60) 0.78(65) 0.40 1.20 10.54 2.36 |
1.20(100) 0.50(42) 0.38(32) 0.22(18) 0.72(60) 1.32(110) 0.90(75) 1.44(120) 0.76(63) 0.86(72) 0.40 1.20 9.91 2.36 |
1.20(100) 0.50(42) 0.31(26) 0.18(15) 0.67(56) 0.89(74) 0.71(59) 0.97(81) 0.62(52) 0.71(59) 0.40 1.20 11.68 2.36 |
日增重,g 日採食,G G/F g/kg |
597 1007 596 |
545 972 563 |
573 994 578 |
570 994 574 |
*各處理組飼料粗蛋白質為14.2%。 (CHUNG and BAKER ET AL., 1992a) |
表八、幾種胺基酸平衡模式之比較(2)
合成胺基酸 | 胺基酸佔日糧%,胺基酸模式 | |||
IFP | IIP | WFIP | NRCP | |
離胺酸 精胺酸 組胺酸 色胺酸 異白胺酸 白胺酸 頡胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 含硫胺基酸 羥丁胺酸 脯胺酸 甘胺酸 麩醯酸 含氮量 |
0.69 0.29 0.185 0.095 0.39 0.60 0.415 0.57 0.42 0.39 0.20 0.60 4.855 1.182 |
0.60(100) 0.25(42) 0.19(32) 0.11(18) 0.36(60) 0.60(100) 0.41(68) 0.57(95) 0.36(60) 0.39(65) 0.20 0.60 5.27 1.182 |
0.60(100) 0.25(42) 0.19(32) 0.11(18) 0.36(60) 0.66(110) 0.45(75) 0.72(120) 0.38(63) 0.43(72) 0.20 0.60 4.955 1.182 |
0.60(100) 0.25(42) 0.155(26) 0.09(15) 0.335(56) 0.445(74) 0.355(59) 0.485(81) 0.31(52) 0.355(59) 0.20 0.60 5.84 1.182 |
日增重,g 日採食,G G/F g/kg 氮採食,g G/氮採食g/g |
219b 553b 396 6.54b 33.5 |
274a 640a 428 7.56a 36.2 |
235ab 570ab 412 6.74ab 34.9 |
206b 501b 411 5.92b 34.8 |
*各處理組飼料粗蛋白質為7.4%。 (CHUNG and BAKER ET AL., 1992a) |
表九、幾種胺基酸平衡模式之比較(3)
合成胺基酸 | 胺基酸佔日糧%,胺基酸模式 | |||
IFP | IIP | WFIP | NRCP | |
氮採食,g/d 尿氮,g/d 糞氮,g/d 可消化氮,g/d 可消化氮% 氮蓄留,g/d 氮蓄留% |
7.09 0.95a 0.46 6.63 93.48 5.68a 80.11a |
7.09 0.90a 0.57 6.52 91.98 5.62a 79.20a |
7.09 0.95a 0.52 6.57 92.64 5.62a 79.26a |
7.09 1.33b 0.49 6.60 93.05 5.27b 74.31b |
*表九的試驗飼料處理與表八相同。 (CHUNG and BAKER ET AL., 1992a) |
不同生長階段的理想胺基酸模式
日糧中胺基酸的需求是要滿足兩大目標:(1)身體淨蛋白質的增加;(2)維持需要。而在維持需求中主要是:1. 因胺基酸不平衡所造成的過剩胺基酸的排除;2. 胺基酸轉化進入獨特的代謝系統;3. 胺基酸氧化作用;4. 以胃腸道上皮細胞、黏液、及消化液的型態流失;5. 由動物體表皮損失(CHUNG and BAKER ET AL., 1992;HAHN and BAKER ET AL., 1995)。表十所列為FULLER在1989年發表的報告,對40~45kg生長豬隻胺基酸維持需要量的分析。
表十、生長豬在蛋白質成長及維持對必需胺基酸之需要量
必需胺基酸 | 每生長1g蛋白質 | 維持需要 | |
mg/kgW0.75/D | g/16gN | ||
羥丁胺酸 頡胺酸 含硫胺基酸 甲硫胺酸 異白胺酸 白胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 苯丙胺酸 離胺酸 色胺酸 |
46.9 52.5 35.8 18.8 43.0 78.0 84.2 41.1 68.1 12.1 |
53 20 56 12 17 27 47 24 38 11 |
3.16 1.19 3.34 0.72 1.01 1.61 2.81 1.43 2.27 0.66 |
(FULLER ET AL., 1989b) |
每種胺基酸在身體內轉換率不同,所強調的組織也不同,FULLER在1989年的試驗即顯示:1. 離胺酸對蛋白質沉積影響較大;2. 含硫胺基酸及羥丁胺酸對維持的需要量大於生長;3. 苯丙胺酸+酪胺酸的組合,在維持及增長的功能上兩者可以平均分攤;4. 含硫胺基酸的組合上,胱胺酸對蛋白質增長問題可以提供一半需求,但在維持需要中則佔80%的重要性;5. 羥丁胺酸是在消化道損失的胺基酸中較多的必需胺基酸,再加上較高的氧化作用,使羥丁胺酸在維持的需要量是離胺酸的140%;6. 含硫胺基酸對維持的需要量是離胺酸的150%。這明白揭示了個別胺基酸的差異性。雖然在豬隻的成長過程裡,維持需要的胺基酸在仔豬需要量裡佔不到10%,但當日齡及體重上升,維持需要的胺基酸比例卻會逐漸上升(FULLER ET AL., 1989;CHUNG and BAKER ET AL., 1992bc)。肉雞也有相同的報告(BAKER and HAN ET AL., 1994)。所以表八的試驗,WANG及FULLER的胺基酸模式可能不適合仔豬,但卻是生長豬的需要模式(此模式為對30kg~50kg豬隻所作的試驗)。表十一的試驗則是針對生長肥育豬的胺基酸需求模式而作的。分兩個階段,在56kg~90kg階段的豬隻飼料的粗蛋白為11%、可消化離胺酸為0.55%;第二階段自90kg~112kg,豬隻飼料的粗蛋白為10%、可消化離胺酸為0.50%。基礎飼料為玉米大豆粕飼料,再添加合成的甲硫胺酸、羥丁胺酸、及色胺酸。對照組飼料中Thr/Trp/SAA比Lys的設計值分別為65/18/60,而在試驗組飼料中Thr/Trp/SAA比Lys的設計值分別為70/20/65。由結果可以看出提高此三種胺基酸對離胺酸的相對含量可以增加飼料效率及豬隻蛋白質沉積量,並且降低了尿氮及糞氮的排出量,因而使氮蓄留量增加。由此可知,甲硫胺酸、羥丁胺酸、及色胺酸對離胺酸的比例生長肥育豬大於仔豬,亦即生長肥育豬對此三種胺基酸的需要較仔豬為重。
表十一、不同胺基酸與離胺酸的比例對生長肥育豬的影響
THr/Trp/SAA比Lys: | 閹公豬 | 母豬 | ||
(65/18/60) | (70/20/65) | (65/18/60) | (70/20/65) | |
日增重,g 日採食,g G/F,g/kg 每日蛋白質沉積,g 全身 屠體 內臟 |
959 3202 299
97 79 7.7 |
952 3105 307
106 87 7.8 |
845 2690 314
103 90 5.1 |
895 2818 318
112 97 5.8 |
氮採食,g/d 尿氮,g/d 糞氮,g/d 可消化氮,g/d 可消化氮% 氮蓄留,g/d kg.75/d氮蓄留,mg 氮蓄留/可消化氮 |
48.00 20.05 8.93 39.07 81.40 19.02 0.60 48.68 |
48.00 18.93 8.14 39.86 83.04 20.93 0.66 52.51 |
48.00 18.48 8.77 39.23 81.73 20.75 0.66 52.89 |
48.00 17.23 8.57 39.43 82.16 22.20 0.70 56.30 |
(HAHN and BAKER ET AL., 1995) |
結論
理想可消化胺基酸的建立可以使飼料配方更精細而靈活,並可以配合個別飼料原料的胺基酸消化率,推出總需求量而更符合豬隻的要求,最後列出表十二─依利諾大學的理想胺基酸模式作為參考,以為日後進一步研究或配方應用的基礎。
表十二、理想可消化胺基酸模式
必需胺基酸 | 仔豬 | 中豬 | 大豬 |
離胺酸 羥丁胺酸 色胺酸 甲硫胺酸+胱胺酸 甲硫胺酸 異白胺酸 白胺酸 精胺酸 頡胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 苯丙胺酸 組胺酸 |
100 65 18 60 30 60 100 42 68 95 53 32 |
100 67 19 62 30 60 100 36 68 95 53 32 |
100 70 20 65 30 60 100 30 68 95 53 32 |
飼料營養雜誌(p.49∼61)─呂政錡、九六年八期