硒在動物體內的代謝─

酵母硒所扮演的角色

一、硒的代謝

        自從Rotruck等人(1973)發現硒(Se)為麩氨基硫過氧化@的組成分之後,陸陸續續有很多動物體內的硒結合物相繼被發現。近年來Arthur(1993)也舉出了10種含硒的蛋白質,其中有部份已被分類完全,其他的也部部份的歸類。雖然這些硒結合物的生化功能還沒有完全被瞭解,但硒在動物體內的功用已被確定為與細胞液的抗氧化反應有關。

        麩氨基硫過氧化@有抗氧化的功能,此種@在體內不同的部份(例如細胞液、血漿、過氧化氫磷脂、腸道、肺)以不同的功能和方式存在。例如:過氧化氫磷脂的麩氨基硫過氧化@作用在細胞膜表面的抗氧化過程中;細胞液中的麩氨基硫過氧化@則與細胞內細胞液的抗氧化作用有關。麩氨基硫過氧化@在不同動物種類的各種組織裡以不同的型態存在。在各種不同的臨床試驗可找到不同型態的麩氨基硫過氧化@,因此可證明該@在各種不同的動物體內的抗氧化作用中有不同型態和總類的麩氨基硫過氧化@存在。

        Authur(1990b)的報告中指出,有一種含硒的蛋白質參與甲狀腺T4轉換成活化的甲狀腺T3之轉換過程中,當硒缺乏時,可發現血漿中甲狀腺素(TSH)及T4的量會增加,而且T3的量會減少,當硒(Se)和碘(Iodine)同時缺乏時,可發現血漿中TSH及T4的含量會更高,可發現血漿中TSH及T4的含量會更高,甚至比硒或碘單獨缺乏時還要高。如此可知,在很多的情況下動物體內硒或碘很可能不足(Mee等,1994)。

        缺乏硒的公畜其精子的活力較差,而且可發現這些精子尾部畸型的比例很高。Marin-Guzman和Mahan(1989a)的報告中指出硒(Se)缺乏不只是造成公豬精子的畸型,而且這些精液亦會影響到受精後受精卵的發育,但其生化的功能還不是很清楚。硒蛋白P是在動物的肝中合成再進入血液中,其作用是為硒傳輸蛋白(Arthur, 1993),其他各種含硒蛋白質只被確認存在各種組織中,但是其作用還不是很清楚。

二、硒的需要量

        Fisher等人(1994)的研究報告指出,血漿中麩氨基硫過氧化@的信使核糖核酸(m-RNA),是受到有效硒的供給量來做調節的,然而,其他組織中的信使核糖核酸則不受硒供給量的影響。由此可見,硒被身體中各種不同組織利用一定有不同的先後順序。而且在不同的組織中麩氨基硫過氧化@的活化也有不同的方式。幼畜組織中硒的儲存、排泌及轉換,若要經由胎盤或乳腺組織時,必須先使母畜攝取比一般正常量還多的硒時才能達成。

圖1. 硒吸收後之利用。點線部份表示當它不足時,會影響硒結合蛋白質之形成

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三、動物品種間的差異:吸收利用率

        日糧中的硒,由動物的消化系統傳送到身體組織中的過程,因動物種類不同而有差異。在反芻動物和單胃動物間就有很大的差別。單胃動物和反芻動物對穀物中的有機硒和強化酵母硒(Sel-Plex 50, Alltech公司出品)的吸收及利用率均相當良好,但是在對無機硒的吸收過程就有很大的差異。一般而言,反芻動物日糧中部份的硒經由瘤胃作用將無機的硒經水解作用降解成硒酸(selenium),然而這些硒酸(selenium)在瘤胃內不被吸收,甚至在腸道內也不被吸收。單胃動物的腸道不具瘤胃微生物的功能,因此日糧中的亞硒酸鹽(selenite)在胃中仍保持氧化的型態,一直到小腸和大腸時也保持相同的型態。兩種動物糞便中所排出的硒均為無法被利用的型態(Selenide),因為腸道內微生物水解氧化硒的作用均發生在腸道的尾段。

        因為有機硒混合物(與胺基酸或其他有機物混合)中的硒均結合在蛋白質分子中,因此,可在瘤胃內被瘤胃微生物分解或直接進入小腸,被腸內的消化酵素水解。

四、有機硒:穀物中及強化穀物中

        強化酵母硒的製造過程如圖2所示。在整個製造過程中必需先培養一種酵母,在培養的過程中需要相當高量的硫(S)及有機硒和無機硒。因為硫和硒的化學特性相當接近,因此,在培養的過程中,硒可取代硫在酵母細胞蛋白質鏈中的位置,其結果會造成酵母菌的死亡,但菌體中確含有高量的硒,這些含高量硒的酵母菌經過乾燥及分析,調整為1000ppm的硒含量之後供做飼料添加用。這種酵母硒含有相當少量甚至沒有無機硒。然而大約有百分之五十的硒為硒代甲硫胺酸(selenomethionine)(Powers, 1994),其餘的硒則以其他方式的有機硒存在。例如,硒代半胱胺酸(selenocystine)、胱硒醚(selenocystathione)、甲基硒代半胱胺酸(methylselenocysteine)或硒代胱胺酸(selenocystine)。穀物有機硒和酵母硒中的成份相當的類似。

圖2. 強化酵母硒(Sel-Plex 50)的製造過程

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        動物體對各種硒的消化利用情形,是依照硒結合物在各組織中所產生的生化功能高低而論。以臨床的觀點而言,如果我們能量測這些硒結合物在體內生化功能的高低,就能找出動物對硒的需求量。相對的,至少可以找出動物對各種不同來源硒的需要量,我們必須而且能夠評估硒結合物在動物體內貯存及利用的方式,或是移轉到非官能性組織(例如肌肉或子宮和乳腺細胞的傳遞)或動物排出體外的量,或是地區環境中所含的硒量。

        以目前的科技而言,麩氨基硫過氧化@的活性最能反應出動物飼糧中硒的需求量。因為身體組織或血清中的含硒濃度比組織或血清中麩氨基硫過氧化@中所含硒的量還要高出很多,因此,身體組織或血清中硒的濃度並不能反應出動物日糧中真正的需要量。在硒供給不足或在邊緣量以下時,血液中的硒和麩氨基硫過氧化@的量之間有很大的相關,但日糧中的硒若高過於動物的需求量時,血液中的硒和麩氨基硫過氧化@的量之間的相關很低(Meyer等,1981)。血液硒的含量只能反應短期間區域牧場含硒的狀況,基本上這些數值只能反應動物體組織下硒的吸收及蓄積或是排出的狀況而已。這並不能否認有些被暫時貯存的硒,在體內最需要硒的時候才釋放出來,然而這些量並無法直接的由血液中硒含量表現出來。這些被貯存在的硒對動物體可能有一定程度的影響,而且很可能與硒在動物體中維持恆定的功能有很大的相關。麩氨基硫過氧化@的濃度化較容易從血液中量得。在動物的體循環中麩氨基硫過氧化@在血液或紅血球中的濃度隨著各種動物不同而有差異,例如,在牛的紅血球中有較多活化的麩氨基硫過氧化@,相對的在豬的血液或血清中反而有較多活化的麩氨基硫過氧化@。

        目前的研究報告指出生長肥育豬的日糧中添加無機硒或酵母硒;無論任何一種硒來源對豬隻血清中麩氨基硫過氧化@的活性均有相同的效果(如圖3所示)。研究中的資料亦顯示,無論有機硒(酵母硒)或無機硒的添加量高過百萬分之零點一(0.1ppm)的濃度時,對血清中麩氨基硫過氧化@的濃度及活性均沒有再增加的趨勢。由這些結果可知,以量測豬隻血清中的麩氨基硫過氧化@的濃度而論,生長肥育豬日糧中的硒需求量為百萬分之零點一(0.1ppm)。

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        前述中指出,反芻動物對酵母硒或亞硒酸鈉鹽的吸收利用率有很大的差異,更進一步對血中麩氨基酸過氧化@的活化也有很大的影響。試驗的數字指出,當荷蘭牛日糧中添加硒代甲硫胺酸或酵母硒時,紅血球中麩氨基硫過氧化@的活性幾乎是添加亞硒酸鹽類的兩倍以上(結果如表1所示)。Fisher等1994的研究報告指出,乳牛日糧中無論添加有機硒或無機硒濃度在百萬分之零點一(0.1ppm)時,血液中或血清中硒的濃度均有更明顯的增加。由這試驗可看出乳牛對有機硒的吸收率比較高(如表2所示)。雖然,動物血液中硒濃度不能完全代表體內硒的狀態,但這是一個最常用來顯示區域牧場中硒的狀態。這是因為一般的實驗試中沒有辦法精確的測定麩氨基硫過氧化@的活性,而且在採樣時亦會影響該@的活性。因為麩氨基硫過氧化@的活性隨各種狀況而變化。因此,這種麩氨基硫過氧化@活性測定法沒有被拿來當作硒需求量研究的主要測定法。Fisher等(1994)的試驗報告指出,泌乳牛血或血清濃度而言,餵飼酵母硒的乳牛比餵飼無機硒有較高百分比的牛隻被評定為硒量攝取充足的狀況,而且血清中硒的濃度比血液中硒濃度更能顯示區域牧場中硒的狀態(如表2所示)。

表1. 不同的硒素源對蘭荷乳牛紅血球中麩氨基硫過氧化@活性改變的影響

硒來源 每日劑量(毫克  硒) 麩氨基硫過氧化@活性
硒酸鈉

亞硒酸鈷

硒代甲硫胺酸

酵母硒

560

640

470

570

253

280

495

747

註:本表出自Pehrson等,1989

表2. 以餵給亞硒酸鈉或酵母硒的泌乳牛隻血液中硒含量來評估硒的狀況

血液的量測 硒酸鹽 酵母硒
硒供給量在邊緣值的狀況(牛隻的百分比)
全血中硒含量(50-90毫微克/毫升)

血清中硒含量(40-70毫微克/毫升)

0

73.7

0

37.5

  硒供給量充    的狀況(牛隻的百分比)
全血中硒含量(>100毫微克/毫升)

血清中硒含量(70-100毫微克/毫升)

100

26.3

100

62.5

註:本表出自Fisher等,1994

五、非官能硒(Non-functional Selenium)

        非官能硒在本報告中的定義為硒以取代方式存在硒結合物中,然而這些硒並沒有馬上在體組織中參與生化作用或轉換成硒代蛋白質。硒貯存在體組織中,為被視為一種非官能硒,雖然這些非官能硒隨時可能被活化而參與各種生理反應,但只要在還未活化前均可視為非官能硒。這些貯存的硒剛開始先鍵結在動物的組織中,直到被體組織還原或降解之後才能轉換成活化的狀態,進而參與重要的生化反應,被體組織所釋放的硒可馬上轉換成可代謝的型式。

        豬隻將大部份吸收的無機硒貯存在肝臟及肌肉組織中。然而這些被貯存在各組織中硒的化學結構並不很清楚,但是日糧中所供給的硒為無機硒時,肌肉中則無法貯存大量的硒。Ku等(1973)的試驗指出,生長肥育豬的日糧中添加無機硒及中糧中穀物原料中原有的有機硒時,背最長肌中的硒並沒有明顯的增加(如表3所示)。相對的,豬隻日糧中只添加有機硒時背最長肌中硒的含量是添加無機硒時的四倍。在目前的研究報告(Mahan未發表的資料)試驗中比較強化酵母硒及無機硒對生長豬的影響。其結果顯示,飼糧無論添加有機硒或無機硒時,肌肉中的硒均有增加的趨勢,然而,添加有機硒組肌肉中增加大約百分之六十以上的硒(如圖4所示)。

表3. 無機硒對上市肉豬體組織中硒含量的影響

  飼料種類 密西根州 南達科塔州
 

項目

豬隻頭數

組織中硒含量(百萬分之一)

背最長肌

天然硒含量(百萬分之一)

亞硒酸鹽含量(百萬分之一)

 

 

 

 

 

.04

.40

4

 

.12

.61

2.14

.40

0

4

 

.48

.84

2.17

.40

.1

4

 

.45

.92

2.33

註:本表出自Ku等,1973

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        由這個試驗的結果可看出,被吸收的無機硒在肌肉中被貯存的量比較低,而且日糧中無機硒的含量超過百萬分之零點一(0.1ppm)時,對豬而言沒有更好的作用。換言之,飼糧中添加有機硒,肌肉(或/及肝)組織中有機硒的量會有明顯的增加,雖然這些硒只是貯存在肌肉或肝組織中,必須等到這些組織將貯存的硒活化後,這些硒才能參與生化的作用,但這些貯存的硒在動物的體內一定有其他的功能及作用,至少當我們食用豬肉時也可由豬肉中獲得一些硒。

        雖然乳汁是由泌乳的母畜所生產的,但可說是所有畜產品中最佳的硒供給來源,也可說是動物或人類日糧中最重要的硒來源。硒在泌乳細胞中的轉換因動物的種類和日糧中硒來源(有機硒或無機硒)的不同而有差異。在很多研究報告中(例如Suoranta等,1993;Fisher等,1994)指出,乳牛日糧中供給有機硒時乳汁中含硒量會提高,而且比添加無機硒時更高。Pehrson(1989)的研究報告中指出,泌乳牛飼糧中添加強化酵母硒時,乳汁中的硒含量比添加亞硒酸鹽高出五倍的硒含量。(資料被Lyons,1994所引用)。Pehrson(Lyons,1994所引用)及Suoranta等(1993)的報告均指出,乳牛日糧中添加強化酵母硒後,很快的就能增加乳汁中的硒含量,而且乳汁中的硒量在停止餵飼有機硒時還可維持三個星期左右的高含量,無機硒被反芻動物消化吸收並不像有機硒那樣有效率。這可解釋日糧中添加不同來源的硒,但乳汁中硒含量確有很大的差異。Weiss等(1990)的報告中指出,當泌乳牛的飼糧中同時添加硒和維他命E時,乳汁中的體細胞數(Somatic cell count-SCC)及乳房炎的情況會減少。雖然乳汁中硒的型態並未被確認,但無疑的當日糧中添加酵母硒時,乳汁中有大量的硒代甲硫胺酸被發現,然而添加亞硒酸鈉時,乳汁中則無任何有機硒的檢出。

        世界上有很多地區及國家的動物和人都缺乏硒,正在成長或剛出生的動物對硒較容易缺乏,然而牛乳為所有食物中最好的硒提供來源,因此,泌乳牛對硒的需要量,除了考慮本身維持所需還要考慮乳汁中硒的產出量,日糧中的硒必需添加有機硒,才能使乳汁中有高量的硒產出。

        雖然豬隻日糧中添加有機硒或無機硒均能被吸收,而且均能影響到麩氨基硫過氧化@的活性,但添加無機硒時,肌肉中貯存硒的能力大大降低(如圖4所示)。這種限制是在較成熟的動物體中被證實的。在另一項研究報告中指出,由日糧中添加百萬分之零點三(0.3ppm)的硒對不同年齡及胎次的母豬分娩後第21天的乳汁做乳汁中硒含量的比較(如圖5所示)。由試驗結果可看出,在攝取相同含量硒的日糧時,第3到第5胎次母豬乳汁中的硒含量較低。由此可推知,多產次母豬懷孕期較年輕母豬較容易形成硒缺乏的趨勢。雖然試驗中所有的母豬均攝取相同濃度硒的日糧,但很明顯的看出日糧中添加亞硒酸鈉濃度在百萬分之零點三(0.3ppm)時,對較多產的母豬維持乳中硒量較為不足,對年輕母豬而言或許足夠。另一方面,或許多產次的母豬對體內貯存硒的還原利用能力比較年輕的母豬差。目前已正在進行一些有機酵母硒對泌乳母豬乳汁中硒含量的研究。

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五、硒的來源與環境

        目前大眾對硒的另一項注意的重點是─動物排出的硒會殘留在環境中,目前依照美國CAST(1994)所列的家畜日糧中硒含量,是根據FDA(1989)所提供的資料,而有關硒的毒性則是根據Kesterson Reservoir in California所提供的資料。在CAST所提供的資料並不是完全以動物的需要量來做考量,但對整個環境污染問題是比較保險和安全的。雖然有很多因素會影響日糧中添加百萬分之零點三(0.3ppm)硒濃度(例如,動物生產方式、攝食量等)但很明顯的,飼糧中添加0.3ppm的硒對動物的健康及生產效益均有很大的幫助。

        目前在一些豬隻的消化試驗中可看出,日糧中添加強化酵母硒與亞硒酸鈉對豬隻體內總硒的還原量,在各種硒濃度(0.1到0.5ppm)的日糧中添加強化酵母硒的還原量大約是加亞硒酸鈉的兩倍。因此,硒被排出體外的機會就比較小(如圖6所示)。由此可知,有機硒餵給動物後被動物排出體外的硒就比較少。雖然有機硒和無機硒的添加都會有部份的硒被動物排出體外,而這些硒對植物的組織而言不一定是有利的,但日糧中添加無機硒比較容易造成動物將硒排出體外的結果。(佑生開發公司提供)

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飼料營養雜誌(p.37∼48)─Dr. D. C. Mahan、九六年十二期