蛋白質在營養上的新觀念：
理想蛋白質對各種家禽家畜的重要性
─提高生產效率、降低氮的浪費(上)
一、前言
畜牧生產的重要功能之一，是提供給人類高品質的蛋白質食物。為達到這項功能，動物的日糧中必需供給高品質及正確量的蛋白質。飼料中蛋白質品質的測定方法有很多(例如：生物價)，但是所有的方法均以限制胺基酸的含量為主，胺基酸則是討論動物營養中蛋白質來源最重要的部份。胺基酸一般被分為必需胺基酸和非必需胺基酸。必需胺基酸是指在動物體內沒有辦法被合成或是合成速率較慢不敷動物體內所需的胺基酸。
二、蛋白質的需要量
各種動物對蛋白質的需要量受很多因素的影響，這些因素包括品種、遺傳型、性別、體重和生產方式等。然而最重要的目的是以營養份供給的方式來達到以上所列因子的需求。
1. 理想蛋白質的概念
為使營養學家在調配動物營養需要量時，能簡易且合理的計算出胺基酸的需求量，同時能解決單一胺基酸不必要缺乏的問題，Cole(1978)提出了理想蛋白質的觀念，雖然這個觀念是以豬隻的生長為例，但也適用於其他動物及其他生產方式的禽畜。胺基酸的需求量是依據禽畜本身維持及生產所需的量而訂。以豬隻為例，其維持所需的胺基酸只佔總量的1-3％。然而，胺基酸需要量最大的差異是豬隻在不同的生長速率、性別、品種及體重，所需蛋白質的量各不相同。即依其不同的瘦肉增生的能力而定。在各種不同的狀況下增生1公克的瘦肉所需的各種胺基酸應說是相同的；因此，當提供足夠的氮給動物體合成非必需胺基酸後，即可計算出生長所需之平衡量的必需胺基酸，如此即可構成「理想蛋白質」。豬隻在各種不同的情況下(例如體重、性別、品種等)需要不同量的理想蛋白質，但其蛋白品質則是相同的。因為飼料原料種類繁多，因此有時候所選用的飼料原料未必能達到最理想的胺基酸平衡來調配成理想蛋白質。例如：在調製某些特定營養成份的日糧時，只選用某些特定種類的飼料原料時，其中部份的胺基酸可能會不足或過多。近年來更注意到這種胺基酸過多或不平衡的現像，導致大量的氮排出動物體外，進而造成污染的問題。事實上只要將飼餵動物的飼料調製到最適的狀態時，動物生產和環境是能相容共存的。因此，在研究各種胺基酸的反應時，以下三點必先建立：
1. 提供多少量單一種胺基酸時，動物會有最大的反應(如圖1中的B點)，然而需要多少量各種單一種胺基酸的總合才能達到理想蛋白質的平衡標準。
2. 缺乏各種單一胺基酸時，會有那些影響。(如圖1所示由A點到B點斜線的部份)
3. 提供過多各種單一胺基酸時，會有那些影響。(如圖1所示，由B點到C點胺基酸的供給量遠超過最適量，而反應確只有些許的改變)而且在研究各種單一胺基酸的反應時，必須避免其他種必需胺基酸、非必需胺基酸、其他營養成份或能量所產生的問題，亦即其他的條件必需是充足的。
2. 必需胺基酸的平衡
早期有關理想蛋白質中各種必需胺基酸平衡量的報告(Cole,1978)及英國農業研究委員會(ARC,1981)所引用的資料及目前推薦的建議用量列在表1。這份表格最主要的功能是在找出所列各數值的實用性及是否可以該方法引用到別種動物的營養上，表上所列的各種數值只有甲硫胺酸+胱胺酸及羥丁胺酸的用量有少許的增加，其增加量分別為55％及65％，其餘的幾乎維持原量。
表1. 生長豬日糧中的理想蛋白質之必需胺基酸的平衡含量
(以離胺酸＝100的相對值表示)
| 作者 | 建議含量(1996) | |||
| Cole(1978) | Fuller等(1979) | ARC(1981) | ||
| 離胺酸 甲硫胺酸+胱胺酸 色胺酸 羥丁胺酸 白胺酸 纈胺酸 異白胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 組胺酸 |
100 50 18 60 100 70 50 100 40 |
100 53 12 56 83 63 50 96 31.5 |
100 50 15 60 100 70 55 96 ─ |
100 50─55 18 66 100 70 50 96 33 |
3. 理想胺基酸
(1)有效性
表1中所列的各項數值是以所有胺基酸的含量的有效性來做為評估的基礎。在早期的研究報告中(Cole 1978；ARC 1981)所訂定的理想蛋白質中各種胺基酸的含量，就是以直接設定的方式來訂定，而非以有效性來評定。以各種胺基酸的有效性來評定理想蛋白質中各種胺基酸的有效性來評定理想蛋白質中各種胺基酸含量的理由，是因為純粹以理想蛋白質來做實驗時往往得到很多不同的結果，因此寧可將這些誤差找出也不可將它忽略掉。
近年來，則是以迴腸段的消化率來評定各種胺基酸的有效性。在很多的試驗狀況下這個觀念是相當被認同的(例如，Tanksley和Knabe,1984)，但是，有些研究報告並不表示讚同。Batterham等(1990)的報告指出，動物所攝取的迴腸可消化離胺酸變成體內離胺酸蓄積的比例受到日糧中離胺酸濃度的影響(如表2所示)。
表2. 日糧中使用每百萬焦耳可消化能含0.1─0.72公克的
迴腸段可消化離胺酸對20─45公斤豬隻生長成績的影響
| 每百萬焦耳可消化能所含迴腸段可消化離胺酸(公克) | 0.1 | 0.2 | 0.3 | 0.5 | 0.4 | 0.6 | 0.7 | 0.72 | SEM |
| 增重(公克／天) | 176 | 392 | 481 | 561 | 658 | 688 | 730 | 717 | 12.5 |
| 飼料轉換率 | 5.31 | 3.26 | 2.77 | 2.38 | 2.06 | 2.0 | 1.93 | 1.88 | 0.111 |
| 離胺酸的蓄積量／迴腸可消化離胺酸攝取量 | 0.14 | 0.53 | 0.58 | 0.66 | 0.67 | 0.61 | 0.52 | 0.49 | 0.033 |
註：本表出自Batterham等，1990 |
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另一個例子是來自熱處理對魚粉中胺基酸破壞情形的研究報告。在英國諾丁漢大學的一項研究報告(Wiseman等1991)指出：魚粉經過過熱處理後會降低糞便及迴腸中離胺酸的可消化率及其他胺基酸的可消化率(如表3所示)。但是在計算飼料配方時，若選用前述兩種經過高熱(130℃及160℃)處理的魚粉為蛋白質來源，並以糞便中及迴腸中胺基酸的可消化率來計算胺基酸的平衡時，所得的結果反而比較好。因此，這結果顯示，並不全是因為熱處理會破壞魚粉的營養成份(如表4所示)，也可能是因為某些動物還是能吸收不具有效性的胺基酸。在所有的胺基酸中離胺酸較容易受到加熱時的破壞。而且在飼料製造的過程中添加油脂時最容易造成加熱對離胺酸的破壞。這種情況下之離胺酸的有效性將會降低，例如，在製造左旋糖─離胺酸時，以攝氏70度加熱3小時的方法製造。這種產品會抑制胰蛋白𠕇的作用，在整個消化過表中，或許只有百分之十的離胺酸從胜鏈中解離出來，而且會降低吸收的速率。在餵給老鼠吃時，可發現左旋糖─離胺酸幾乎完全由尿中被排出。
表3. 不同溫度處理下的魚粉中離胺酸在迴腸及糞中的可消化率
| 離胺酸在迴腸段的可消化率 | 離胺酸在糞中的可消化率 | |
| 未經熱處理的魚粉 3小時─130℃ 1.25小時─160℃ |
0.92 0.90 0.84 |
0.99 0.95 0.91 |
| 註：本表出自Wiseman等，1991 | ||
表4. 日糧中使用每公斤飼料含100公克由不同計算方式(以迴腸段可消化率，
或糞便中可消化率或胺基酸含量)計算所得的魚粉對豬隻生長成績(公克／天)的影響
| 魚粉處理方式 | 平均值 | |||
| 未經熱處理 | 130℃ | 160℃ | ||
| 計算方式(胺基酸) 總量 糞便中 迴腸段 平均 |
497 504 466 488 |
473 494 498 490 |
318 419 406 389 |
429 472 456
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| 註：本表出自Wiseman等，1991 | ||||
在Yen等(1986a. b.)的報告中指出，理想蛋白質中的各種必需胺基酸的最小量供給並將各種胺基酸的有效性列入設計時的考量。但所列的含量在某些狀況下還是有過多的情形。這些含量後來經由Wang和Fuller(1990)校正及轉換成迴腸段消化率後列在表5。
表5. 生長豬日糧中理想蛋白質之各種迴腸可消化必需胺基酸含量的比較
| 胺基酸種類 | Yen等(1968a) | Yen等(1986b) | Wang及Fuller(1990) |
| 離胺酸 甲硫胺酸 甲硫胺酸+胱胺酸 羥丁胺酸 色胺酸 異白胺酸 白胺酸 苯丙胺酸 組胺酸 纈胺酸 |
100 37 52 64 19 73 130 86 43 90 |
100 39 58 67 21 76 140 95 46 97 |
100 - 60 66 18.5 60 111 120 - 75 |
註：本表出自Yen等(1986a,b)及Wang和Fuller(1990) |
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胺基酸的有效性還受到其他因素的影響，例如，Batterham(1974)、Batterham和O'Neil(1978)的報告建議飼糧中使用高濃度的純化離胺酸時，最好是以每日多餐的方式餵飼，如此才可確保離胺酸在消化道中隨時和其他的蛋白質能保持一定比例的量。英國諾丁漢大學在做羥丁胺酸的研究時也發現了類似的結果(如表6所示)。然而目前的飼養管理制度下豬隻採用任食的方式餵飼，豬隻的攝食趨向於少量多餐。因此，飼糧中胺基酸的有效性較不受這種飼養管理方式的影響。
表6. 羥丁胺酸的含量及餵飼次數對尿中含氮量(公克／天)的影響
| 日糧中羥丁胺酸的含量(％) | 餵飼頻度 | |
| 每日一次 | 每日二次 | |
| 0.55 0.60 0.65 |
17.68 17.87 17.29 |
16.34 16.08 15.45 |
| 註：本表出自Santoma和Cole未發表的資料 | ||
(2)胺基酸供給的總量
另一種表示胺基酸供給的總量的方法是飼糧中胺基酸的含量與能量之間的關係。一般而言，離胺酸是第一限制胺基酸，因此，其他胺基酸在計算時可以與離胺酸對應的相對百分比來表示，即以公克離胺酸／1百萬焦耳可消化能的方法來表示。目前在英國諾丁漢(Nottingham)大學的研究工作正式試找出雜交肉豬的胺基酸需要量(如表7所示)。
表7. 15~150公斤生長豬離胺酸需要量及最適離胺酸與可消化能的比率
| 體重(公斤) | PDR*(公克／天) | 維持+(公克 離胺酸／天) | 生產++(公克 離胺酸／天) | 總計(公克 離胺酸／天) | 最適離胺酸與可消化能比率(公克／百萬焦耳) |
| 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 |
114 137 157 172 182 186 186 182 174 164 152 140 127 114 |
0.43 0.58 0.72 1.85 0.97 1.09 1.20 1.31 1.42 1.53 1.63 1.73 1.83 1.93 |
14.25 17.13 19.63 21.50 22.75 23.25 23.25 22.75 21.75 20.50 19.00 17.50 15.88 14.25 |
14.68 17.70 20.34 22.35 23.72 24.34 24.45 24.06 23.17 22.03 20.63 19.23 17.71 16.18 |
1.20 1.15 1.10 1.05 1.00 0.95 0.90 0.85 0.80
|
| *PDR：蛋白質蓄積率 +每公斤代謝體重36毫克，純可消化率80％ ++蛋白質蓄積率為每公克離胺酸70毫克，純可消化率為80％，吸收利用率為70％ 註：本表出自Van Lunen和Cole,1996 |
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(3)家禽類
在家禽類也有相同的胺基酸需求量的試驗在進行當中。對蛋雞的白肉雞而言胺基酸的需要量略有不同，即使兩者均在生長的階段(如表8所示)，還是有少許的差異。這表示蛋雞是被選育成高產蛋率和低肌肉生長性能，相反的，肉雞則是被選育成高肌肉生長性能及高蛋白質增生的性能。因此，雞肉和蛋的胺基酸含量適可反應著肉雞和蛋雞對胺基酸的需求量有所不同。
表8. 蛋雞及白肉雞日糧中胺基酸的平衡量(以對應離胺酸的相對百分比含量表示之)
| 胺基酸種類 | 蛋雞 | 白肉雞 | |||||
| 0-6週齡 | 6-14週齡 | 14-20週齡 | 產蛋期 | 0-3週齡 | 3-6週齡 | 6-8週齡 | |
| 離胺酸 甲硫胺酸+胱胺酸 色胺酸 羥丁胺酸 白胺酸 纈胺酸 異白胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 組胺酸 精胺酸 |
100.0 70.6 20.0 80.0 117.6 72.9 70.6 117.6 30.6 117.6 |
100.0 83.3 23.3 95.0 138.3 86.7 83.3 138.3 36.7 138.3 |
100.0 88.9 24.4 82.2 148.9 91.1 88.9 148.9 37.8 148.9 |
100.0 85.9 21.9 70.3 114.1 85.9 78.1 125.3 25.0 106.3 |
100.0 77.5 19.2 66.7 112.5 68.3 66.7 111.7 29.2 120.0 |
100.0 72.0 18.0 74.0 118.0 72.0 70.0 117.0 30.0 120.0 |
100.0 70.6 20.0 80.0 117.6 72.9 70.6 117.6 30.6 117.6 |
| 註；本表出自Cole和Van Lunen,1994所引用NRC 1984的資料 | |||||||
其他的家禽因資料有限，因此在表9中只列出火雞、鴨、雉和日本鵪鶉的胺基酸需要量。
表9. 家禽(肉雞除外)日糧中胺基酸的需要量(以對應離胺酸的相對百分比含量表示之)
| 胺基酸種類 | 火雞* | 鴨+ | 雉* | 日本鵪鶉* |
| 離胺酸 甲硫胺酸+胱胺酸 色胺酸 羥丁胺酸 白胺酸 纈胺酸 異白胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 組胺酸 精胺酸 |
100.0 57.7 15.4 60.8 115.4 72.3 65.4 107.7 35.4 96.2 |
100.0 83.2 19.1 66.3 132.6 88.8 77.5 143.8 43.8 94.4 |
100.0 75.0
|
100.0 57.7 16.9 78.5 130.0 73.1 75.4 138.5 27.7 96.2 |
| *由NRC(1984)資料計算而得 +由ARC(1975)資料計算而得 註：本表出自Cole和Van Lunen,1994 |
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火雞達上市體重的時間較肉雞長，而且性別和遺傳對胺基酸的需求量有很大的影響。儘管如此，火雞在各生長階段的胺基酸需求量還算相當的穩定(如表10所示)。
鴨子的屠體比較容易堆積脂肪，而且像火雞一樣，達上市的體重比肉雞的時間長。雉的資料比較有限，而美洲鶉及日本鵪鶉的資料比較齊全，因為該種家禽在世界上很多國家均有畜養，並做為產肉和產蛋的家禽來飼養。
表10. 各種不同生長階段火雞日糧中胺基酸的需求量(以日糧中所佔的百
分比及對應離胺酸的相對百分比含量表示之)
| 胺基酸種類 | 0-4週齡 | 5-8週齡 | 9-12週齡 | 13-16週齡 | ||||
| A* | B+ | A* | B+ | A* | B+ | A* | B+ | |
| 離胺酸 甲硫胺酸+胱胺酸 色胺酸 羥丁胺酸 白胺酸 纈胺酸 異白胺酸 苯丙胺酸+酪胺酸 組胺酸 精胺酸 |
1.6 1.05 0.26 1.0 1.9 1.2 1.1 1.8 0.58 1.6 |
100.0 65.5 16.3 62.5 118.8 75.0 68.8 112.5 36.3 100.0 |
1.5 0.9 0.24 0.93 1.75 1.1 1.0 1.65 0.54 1.5 |
100.0 60.0 16.0 62.0 116.7 73.3 67.7 110.0 36.0 100.0 |
1.3 0.75 15.4 60.8 115.4 72.3 65.4 107.7 35.4 96.2 |
100.0 57.7 15.4 60.8 115.4 72.3 65.4 107.7 35.4 96.2 |
1.0 0.65 0.18 0.68 1.3 0.8 0.75 1.2 0.39 1.1 |
100.0 65.0 18.0 68.0 130.0 80.0 75.0 120.0 39.0 110.0 |
| *NRC(1984) +由NRC(1984)資料計算而得 A：日糧中百分比 B：與離胺酸相對百分比 註：本表出自Cole和Van Lunen,1994 |
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(4)魚類
對魚類的日糧而言蛋白質含量是相當重要的，因為魚類對碳水化合物的利用效率相當的低。其日糧中蛋白質含量的比例較豬隻、家禽及反芻動物的日糧中所用比例更高，因為魚類會利用部份的蛋白質做為能量的來源，不但如此，他們也需要有足夠蛋白質來提供組織生長所需，而且各種魚類的胺基酸需求量也有很大的差異(如表11所示)。例如在甲硫胺酸和精胺酸的需求量就有很大的差異。其中鮭角和鱒魚的胺基酸需要量較相近，鯉魚和鯰魚比較近。鮭魚和鱒魚對胺基酸需求量比較接近的原因是因為兩種魚類所處的生態比較接近，都生活在較冷的水域中，水中的含氧量比較高，而且他們有類似的習性和對食物的喜好性，鯉魚和鯰魚則是生活在較暖和的水域裡，而且是屬於食物鏈中較底層的生物。
表11. 魚類胺基酸需要量(以對應離胺酸相對百分比含量表示之)
| 胺基酸種類 | 契努克鮭魚 | 虹鱒及紅鱒魚 | 鯉魚 | 鯰魚 |
| 離胺酸 甲硫胺酸 色胺酸 羥丁胺酸 白胺酸 纈胺酸 異白胺酸 苯丙胺酸 組胺酸 精胺酸 |
100.0 80.0 10.0 44.0 78.0 64.0 44.0 102.0 36.0 120.0 |
100.0 75.0 25.0 68.4 100.0 73.8 57.5
111.3 |
100.0 54.4 14.0 40.0 59.7 63.2 40.4 114.0 36.8 73.7 |
100.0 46.0 10.0
70.0 60.0 52.0 100.0 30.0 86.0 |
| 註：本表出自Choi等1992所列的資料 | ||||
(5)反芻類
反芻類和其他動物一樣必須從日糧中獲取充足的蛋白質。但是蛋白質被消化前必須先經過瘤胃內的微生物的作用，這點比較特別。瘤胃內的微生物是反芻動物最初級的蛋白質來源，而這些微生物則先將日糧中的蛋白質消化分解。因此，供給反芻動物日糧中的胺基酸必需考慮該胺基酸在瘤胃及小腸中被吸收的情形。在瘤胃還沒有開始作用之前，這些比較幼小的反芻動物腸道中所能吸收的胺基酸為該反芻動物腸道中胺基酸的直接來源。
表12中列舉了瘤胃微生物各種反芻類的胺基酸需求量。該表是由Merchen和Titgemeyer(1992)綜合比較數篇研究報告所得的資料，並且以體重250公斤的肉牛生長速率為1公斤／天為表的基準。對乳牛而言比較複雜，因為乳牛必需考慮到的：1. 身體維持所需，2. 肌肉中蛋白質增生，3. 胎兒的發育及4. 牛乳的產量等四個問題。
表12. 瘤胃微生物、牛乳、肉類、羊毛之胺基酸組成及其相對所需的
胺基酸需要量(以對應離胺酸的相對百分比含量表示之)
| 胺基酸種類 | 瘤胃微生物* | 牛乳+ | 羊肉+ | 牛肉+ | 羊毛* | 需求量* |
| 離胺酸 | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 |
| 甲硫胺酸+胱胺酸 | 50.9 | 47.6 | 39.8 | 44.0 | 386.7 | 48.7 |
| 色胺酸 | 19.2 | 17.1 | 13.3 | 14.3 | 56.7 | 13.7 |
| 羥丁胺酸 | 66.3 | 61.0 | 46.9 | 50.5 | 216.7 | 55.3 |
| 白胺酸 | 93.5 | 124.4 | 73.5 | 87.9 | 313.3 | 96.9 |
| 纈胺酸 | 65.7 | 90.2 | 49.0 | 58.2 | 170.0 | 66.3 |
| 異白胺酸 | 61.9 | 68.3 | 46.9 | 56.0 | 113.3 | 62.9 |
| 苯丙胺酸+酪胺酸 | 114.3 | 120.7 | 74.5 | 91.2 | 336.7 | 91.3 |
| 組胺酸 | 26.8 | 36.6 | 32.7 | 40.7 | 26.7 | 36.4 |
| 精胺酸 | 55.4 | 48.8 | 62.2 | 73.6 | 336.7 | 33.8 |
*由Merchen和Titgemeyer(1992)所發表的資料計算而得 +由Ordkov(1992)所發表的資料計算而得 註：本表出自Cole和Van Lunen,1994 |
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很明顯的胺基酸在瘤胃內停留的時間相當的重要，並且受到日糧中其他各種營養組成分及瘤胃微生物的影響。反芻類日糧中的蛋白質原本希望他在瘤胃中即可被完全的消化掉，但是還是會有少量的蛋白質未被消化，這些沒有被消化的蛋白質將會影響到後來胺基酸的吸收。有些物質在瘤胃中很難被消化，例如，玉米含有很高量的含硫胺基酸但離胺酸的含量卻相當的低。
(待續)
飼料營養雜誌(p.45∼56)─Dr. D.J.A. COLE、九七年四期