懷孕末期與泌乳初期乳牛的營養需求
前言
懷孕末期至泌乳初期乳牛從非泌乳階段轉變成泌乳階段，乳牛本身承受著極大的緊迫，若沒有適當的處理對牛隻的健康、牛乳產量及乾物質採食量(DMI)可能造成不良影響。很少研究針對懷孕末期與泌乳初期乳牛(TRANSITION PERIOD)的理想營養代謝、採食行為及管理策略提出報告，大部份相關報告皆偏重於其它階段的研究，因此希望從本篇報告引起對懷孕末期至泌乳期的重視。
所謂transition period可分為產前三週及產後三週兩個階段，Bertics et al.(1992)指出在牛隻於產前一週DMI幾乎降低了30％，隨之在產後DMI逐漸增加，在產後最初三週DMI增加約1.5─2.5kg／週(Kertz et al., 1991)，另外Kertz曾對469牛隻進行試驗，發現對經產牛而言其產後DMI增加率較初產牛高，因此建議初產牛與經產牛應於產後分開飼養與管理。對於transition period的牛隻採食，產前一週應以增加飼糧中養份濃度，而於產後泌乳初期維持一定量養份濃度，就如研究報告指出若於產前一週強迫餵飼(force─fed)且於產後兩天DMI逐量增加，如此可維持牛隻瘤胃空間成一穩定狀態(Bertics，1992)。
懷孕末期牛隻代謝與營養需求
一、胎體代謝與營養需求
對於懷孕末期牛隻胎兒的代謝速率、呼吸速率及氧氣消耗幾乎為母體的兩倍，大部份的碳和氮的來源皆由葡萄糖和胺基酸所供應以維持胎兒生長及代謝所需(如表一)。對一頭營養狀態良好的懷孕末期乳牛，胎兒氧化葡萄糖與乳酸約為胎兒呼吸的50％─60％，同時由反芻動物胎盤所運輸的長鏈和短鏈脂肪酸及酮類亦被限制(Bell,1993)，懷孕末期牛隻胎兒吸收母體醋酸運用於呼吸約佔10％─15％，剩下30％─40％的氧化物質為胺基酸以供胎兒產生能量，如此才可孕育出一個良好的胎兒。事實上從表一資料顯示母體供應僅僅32％胺基酸被胎兒用於組織儲存，因此即說明胎兒用於代謝胺基酸幾乎為用於生長的三倍，最近研究報告指出對荷蘭乳牛在190天至270天的懷孕期，其胎兒粗蛋白的儲存平均為74 g／d，胎兒一天用於代謝胺基酸約為220g(Bell et al., 1992)。另外胎兒對脂肪儲存及代謝則較不明顯，從試驗顯示乳牛在懷孕末期胎兒脂肪堆積約12 g／d，從新生小牛時其體脂含量小於30 g／kg即可證明。
表一、Fetal sources and requirements of energy and nitrogen in late-pregnant cows
| Item | Energy, Kcal／d | Nitrogen, g／d |
| Source Glucose and lactate Amino acid Acetate Total Requirements Tissue deposition Heat Urea Total |
775 1306 255 2336
605 1605 125 2335 |
─ 38 ─ 38
12 ─ 23 35 |
| Data from different breeds are scaled to a fetal weight of 35 kg at 250 d of pregnancy to repressent the Holstein breed (Bell et al., 1992). | ||
二、胎盤與子宮的代謝
乳牛在懷孕末期其子宮需要大約母體35％─50％的氧氣同時亦需運用母體65％的葡萄糖以供胎兒所需，雖然大部份的葡萄糖被胎盤所吸收而轉化成乳酸，其代謝必須經由血液的運送而達到母體與胎兒的循環。母體所供給的養份經由子宮對葡萄糖、胺基酸與醋酸的吸收(如表二)所示。
表二、Uterine uptake in relation to maternal of organic nutrients in late-pregnant cows
| Nutrient | Maternal Supply, g／d | Uterine uptake | |
| g／d | ％ of Maternal supply | ||
| Glucose Amino Acids Acetate |
1476 998 2193 |
666 718 270 |
46 72 12 |
| (Bell,1995) | |||
三、胎體與母體營養的代謝
對懷孕末期母體的營養，必須考慮到此階段營養改變對母體所造成的影響，例如母體葡萄糖的生產大部分為供應胎體所需，若不能在此時補充母體養份的消耗，對其產後造成相當大的影響，懷孕母體必須供應大量葡萄糖與胺基酸給胎體，因此我們必須給予母體充份能量，以免造成整個身體營養的失衡。很少報告對懷孕末期牛隻醋酸代謝研究，目前已知懷孕末期牛隻骨骼肌肉對醋酸的吸收與氧化降低，主要原因在於此時期牛隻攝食的營養不能達到其能量需求，即使我們給與充份的能量以使懷孕末期乳牛能維持胎兒及母體所需，但結果造成非脂化脂肪酸(NEFA)和酮類(Ketones)濃度變高，母體就必須利用能量經由肝臟代謝氧化來消除，酮病的產生即是過多的NEFA無法經由肝臟代謝氧化而造成，此狀況必須至產後NEFA才會降低。因此母體在整個懷孕末期的肝的代謝必須增加蛋白質的合成和減少胺基酸的代謝。
泌乳初期牛隻代謝與營養需求
Lactogenesis可分兩階段，第一階段包括乳腺組織的分化、分泌和合成早期的初乳，此階段在產前數週即開始作用，第二階段則於產前一週至產後一週，乳腺組織開胎分泌豐富的乳汁，第一階段母體無特別的營養需求且其對母體影響較小，但第二階段的營養則影響到牛隻整個泌乳期的乳產量。
一、乳腺代謝及其營養需求
產前及產後乳腺組織皆會因乳房分泌活動、脢活動和細胞代謝而改變，Davis., et al 1979測量產前7─9天及產後6天乳腺的血流速率、氧氣及營養吸收，發現產前乳腺血流速率、氧氣消耗和吸收葡萄糖和醋酸增加，尤其在產前2天和產後1天尤甚。比較懷孕末期母體子宮與泌乳初期乳腺的營養與能量吸收，很明顯得知在泌乳初期乳腺需大量營養與能量，葡萄糖的吸收為產前7─9天的9倍，而葡萄糖吸收增加是乳量增加的一個指標，因為當乳糖合成時必需胺基酸的供應，且牛乳中乳糖是最重要的滲透液。專家建議在Lactogenesis時期應修正牛隻日糧，在泌乳早期充分供應葡萄糖、胺基酸和脂肪酸，表三為Cornell University利用34頭荷蘭乳牛於產後4天估計其乳產量與其經由乳腺吸收所需的營養及能量比較，在產後幾天內，乳腺需要葡萄糖、胺基酸和脂肪酸分別為懷孕末期的2.7、2.0和4.5倍，估計乳腺所需要的能量為子宮的三倍。當乳牛在早期泌乳時，其能量通常呈現一個負平衡狀態，且其NEFA含量相當高，乳腺吸收NEFA可視為牛乳脂肪合成一個相當重要的指標(Miller,1991)。
表三、Lactation preformance and predicted mammary
uptake of major organic nutrients in Hostein cows at 4 days postpartum
| Milk yield，kg／d Milk fat，kg／d Milk protein，g／kg
Mammary uptake Glucose Amino acids Fatty acids |
g／d
1775 1374 1224 |
Mcal／d
6.6 8.0 11.3 |
29.6±0.8 46.7±1.9 42.3±1.6 g of N／d
─ 220 ─ |
| (Butler，1991) | |||
二、乳腺營養需求與母體供給
產後4天母體需要14.6kg的DM，其中含35Mcal的ME與2.5kg的CP，表四為乳牛在懷孕末期與泌乳早期之DMI、日糧組成與營養供應的比較，其中泌乳早期葡萄糖、胺基酸和醋酸的增加皆是為供應產乳能量所必需，因此牛隻在產後一週內所採食的日糧大多不足母體本身營養所需，經估計淨能一天約缺少12Mcal，蛋白質缺少560g，不足之量皆由母體消耗本身體組織能量供給。
表四、Dry matter intake (DMI), diet composition,
and nutrient supply in Holstein cows during late pregnancy and early lactation
| Item | Pregnant | Lactating |
| DMI，Kg／d Diet composition ME，Mcal／kg DM CP，g／kg DM NDF，g／kg DM Supply，g／d Glucose Acetate Propionate Amino Acid |
11.3
2.25 125 430
1476 2196 614 998 |
14.6
2.60 175 355
2089 3249 878 1650 |
| (Bell，1995) | ||
值得注意是若一頭健康牛隻還可以勉強維持整個身體能量的平衡，但對於一些身體較虛弱或是生產時耗掉過多能量的牛隻而言，經營者必須注意能量的補充，以免因泌乳早期消耗過多能量造成整個泌乳週期的損害。
Transition Period的餵飼行為
懷孕末期與泌乳初期牛隻的攝食行為亦會影響其對乾物質的吸收與乳產量，例如牛隻每日採食次數、每次採食時間、採食速率與餵飼日糧適口性等皆會受影響，Dado觀察牛隻餵飼TMR之攝食行為，其結果如表五所示，若一日餵飼兩次TMR，發現餵飼TMR的一小時內牛隻採食量佔全部採食量的50％，經產牛每日採食量、採食次數、每次採食時間、採食速率等皆較初產牛高，乳量亦明顯較初產牛高，對日糧適口性而言，無論經產牛或初產牛餵飼TMR其乾物質攝食量與產乳量皆優於傳統餵飼，因此Transition Period牛隻會因不同的採食行為而影響其結果。
表五、Summary statistics for milk production and feeding brhavior
of six primparous and six multiparous lactating Holstein cows measured for 10 days
| Variable | Primparous | Multiparous | All cows | |||
| Ave | CV(％) | Ave | CV(％) | Ave | CV(％) | |
| Milk production，kg／d DMI，kg／d NDF intake，kg／d Meal size，kg DM NDF Eating bouts per day Eating bouts length，min Eating time min／d min／kg of DM min／kg of NDF Eating chews per day Eating chew rate，chew／min Ruminating bouts per day Ruminating bouts length，min Ruminating time min／d min／kg of DM min／kg of NDF Ruminating chews per day Ruminatingchew rate，chew／min Total chewing time min／d min／kg of DM min／kg of NDF Total chews per day Water intake，L／d Drinking bout size，L Drinking bout per day Drinking time，min／d Drinking rate，L／min |
28.7 20.0 6.2
1.8 0.56 11.3 25.9
284 15.9 51.1 18276 62.7 15.4 29.7
453 22.9 74.1 29645 64.4
738 37.2 120.7 47921 63.2 5.4 13.0 17.7 3.9 |
15.5 13.6 13.8
17.0 17.3 17.3 22.2
16.5 23.7 22.4 22.8 7.4 17.5 15.9
18.3 21.1 20.8 21.5 10.7
13.9 15.9 15.6 19.1 19.5 33.2 35.9 37.4 31.0 |
37.5 24.8 7.6
2.5 0.75 10.8 31.1
314 13.6 44.3 19256 60.8 12.9 36.0
460 18.7 60.9 28946 61.8
774 31.4 102.0 48201 89.5 7.2 14.9 19.1 4.6 |
13.7 11.3 11.4
29.8 29.7 25.4 33.4
16.8 14.1 14.4 16.9 8.7 13.3 19.9
14.8 18.9 19.0 17.6 7.2
11.4 13.6 13.8 14.3 15.0 43.8 41.9 20.0 11.0 |
33.1 22.8 7.0
2.2 0.67 11.0 28.8
301 14.6 47.2 18823 61.6 14.0 33.3
457 20.5 66.6 29248 62.9
758 33.9 110.1 48080 77.6 6.4 14.0 18.5 4.3 |
19.7 16.1 16.1
30.6 30.5 22.1 31.3
17.3 21.0 20.1 19.6 8.3 17.8 20.9
16.3 22.5 22.3 19.3 9.1
12.6 17.1 17.0 16.4 23.8 43.1 40.2 28.7 22.4 |
| (Dado and Allen，1994) | ||||||
結論
Transition Period牛隻的營養需求常會為飼養者所忽略，一般人認為不產乳的牛群較產乳母牛飼養簡單得多，往往忽略其營養需求，以致造成整個泌乳週期乳量降低，嚴重的導致牛隻死亡。我們飼養乳牛最主要是要其牛乳，在Transition Period若沒有給與充份養份與能量，如何要求牛隻生產大量牛乳呢？因此希望從本篇報告引起對懷孕末期至泌乳初期的重視。
飼料營養雜誌(p.81∼90)─陳裕佳、九七年六期