日糧維生素E和硒在預防乳房炎
和提高奶質量中的作用
前言
維生素E和硒是家畜必需的微量養分；作為抗氧化劑，它們具有相同的生物學作用(Bendich，1990；Hogan等，1993a，1996)。這兩種養分和β-胡蘿蔔素、維生素C、鋅和銅能夠使機體組織維持較低濃度的活性含氧物質(ROS)和脂類氫化過氧化物(Bettger等，1979；Diplock，1981；Chew，1987，1993；Putnam和Comben，1987；Harris，1992)。世界上飼養奶牛地區的土壤大多數都缺乏硒，在這些土壤上面生長的飼料便不能提供充足的日糧硒。若不補充維生素E，攝食貯藏牧草的奶牛常常會維持較低濃度的維生素E，而且在分娩前後經常出現維生素E缺乏症。許多新的乳腺內感染就發生在分娩前後，從而明顯導致奶牛乳房炎的發生和奶質量的下降(Smith等，1985b；Smith和Hogan，1993)。有關β-胡蘿蔔素(Chew，1987，1993)，鋅(kincaid等，1984；Hogan等，1996a)和銅(Harmon等，1994 Harmon和Torre，1994；Hogan等，1996a)和銅(Harmon等，1994；Harmon和Torre，1994；Hogan等，1996a)在乳房炎防治中所起重要作用的文獻記載不是很充分，但這些物質對於機體的抗氧化防禦而言都具有重要的作用，缺乏任一種物質都會提高乳房炎的發生率。
維生素E和硒的生物學作用
過去十年取得的研究結果清楚地表明，維生素E和硒在促進奶牛健康水平方面具有十分重要的作用。維生素E或硒缺乏會使胎衣滯留和子宮炎的發生率上升，並影響類固醇激素和前列腺素的合成(Harrison等，1984；Takayanagi，1986；Miller等，1991，1993)。Smith等(1984)在研究維生素E和硒在繁殖中的重要作用時發現，奶牛乳房炎發生率的提高與這兩種養分的缺乏有關。
維生素E是最重要的脂溶性抗氧化劑，其生物活性最強的形式是d-α-生育酚(Putnam和Comben，1987)。維生素E是所有脂類膜必不可少的組成成分，用以保護脂類膜免於遭受ROS的侵襲(Rice和Kennedy，1988)。脂類膜的多不飽和脂肪酸(PUFA)特別容易遭受ROS的侵襲，而且，ROS可以引發對細胞膜產生破壞作用的脂類降解連鎖反應。維生素E可以抑制細胞膜內的過氧化反應，並且可能是存在於細胞膜內最重要的抗氧化劑(Putnam和Comben，1987)。
硒是一種必需微量養分，存在於機體各處的組織中。硒具有重要的生理學作用因為它是谷胱甘滛過氧化物𠕇必不可少的組成成分(Diplock，1981；Erskine，1993)。硒的組織濃度與谷胱甘滛過氧化物𠕇的活性高度相關，而且與硒的攝取量直接相關。細胞內的氧在進行新陳代謝的過程中產生了大量的超氧化物和過氧化氫，這些活性含氧物質(ROS)能夠嚴重破壞細胞膜上的脂類、DNA、細胞蛋白質和𠕇(Halliwell和Gutteridge，1984；Miller等，1993)。谷胱甘滛過氧化物𠕇的特殊功能就在於將過氧化氫轉化為水，將脂類氫化過氧化物轉化為相應的醇。當過氧化氫的濃度較低時，羥基就不可能形成了。羥基是一種對細胞極具破壞性的ROS。
維生素E和谷胱甘滛過氧化物𠕇在細胞內的兩個部位發揮作用(Diplick，1981；Putnam和Comben，1987；Bendich，1990)。谷胱甘滛過氧化物𠕇在細胞的溶質內發揮作用。這兩種物質的一個重要作用就是保護細胞膜上的PUFA。PUFA存在於所有的細胞膜內，但其濃度因組織不同而有很大的差異(Rice和Kennedy，1988)。細胞模上的PUFA極易遭受ROS的侵襲，而且，PUFA濃度越高，細胞和組織越容易遭受氧化劑的破壞。
花生四烯酸是細胞膜內一個重要的多不飽和脂肪酸。花生四烯酸在環氧合𠕇的作用下代謝成前列腺素、凝血惡烷胺和前列環素，在脂類氧合𠕇的作用下代謝成白三烯(Kuehl和Egan，1980；Atroshi等1986，1989)。有證據表明，在維生素E、硒或兩者都缺乏的家畜體內，花生烯酸的代謝發生了變化(Atroshi等，1986；1989；Aziz和Klesius，1986；Chan等1989)•谷胱甘滛過氧化物直接參與花生四烯酸的代謝，而且，維生素E可以控制花生四烯酸或其不穩定代謝產物的過氧化反應。對於多形核中性白細胞(PMN)發揮作用以及包括乳腺在內的組織遭受病原菌侵襲後炎性反應增強而言，花生四烯酸的代謝產物具有十分重要的作用(Aziz等，1984；Craven和Williams，1985)。
病原菌侵入乳腺引發PMN和其他白血細胞流入(Craven和Williams，1995)。巨噬細胞和PMN產生的白三烯B4對增強這一反應具有重要的作用。人侵病原菌的吞噬作用導致PMN內呼吸猝發(Babior，1984，Craven和Williams，1985)。在呼吸猝發期間，細胞內氧代謝加強，並且ROS產量增加。產生的ROS用以殺滅被吞噬的病原菌。整個吞噬過程伴隨著細胞內過氧化物的增多。過氧化物在PMN內蓄集與病原菌在細胞內被殺滅的數量減少有關。
顯而易見，病原菌入侵後PMN被動員的速度以及細胞內殺滅病原菌的效率是保護乳腺免遭感染的極重要因素(Craven和Williams，1985)。維生素E和硒在這些因素中起著必不可少的作用，日糧缺乏任一種物質都會削弱PMN的功能，提高奶牛乳腺感染的發生率(Hogan等，1993a)。
維生素E和硒對乳腺的保護作用
Smith等(1984)首先報導，補充維生素E和硒可以控制臨床乳房炎的發生。奶牛在整個乾乳期內攝食補充了740IU維生素E的日糧以後，在下一個泌乳期內其臨床乳房炎的發生率比攝食沒有補充維生素E的乾乳期日糧的奶牛下降37％。在產犢前21天給奶牛注射0.1毫克硒／千克體重沒有改變臨床乳房炎的發生率。然而，補充維生素E和硒的奶牛其臨床症狀的時間短於只補充維生素E或硒的奶牛。
這些研究結果在一項利用初產母牛進行的研究中又得到了證實(Smith等，1985a)。自產犢前60天開始一直持續到泌乳期結束，在初產母牛的日糧中添加或不添加硒(0.3ppm)和維生素E(總攝取量為1000IU／日)在產犢時和整個泌乳期間，添加組的血漿維生素E和硒濃度較高。與未補充維生素E和硒的初產母牛相比，在添加組的初產母牛當中，產犢時乳區初感染的數量顯著減少，在整個泌乳期間感染發生率降低，臨床乳房炎患牛減少，感染持續時間縮短，以及乳中體細胞計數減少。另外，Batra和Hidiroglou(1992)報導，給奶牛補充維生素E(1000IU／頭／日)以後，臨床乳房炎減少，臨床症狀持續時間縮短。
針對乳房保健、維生素E和硒之間的關係進行的現場調查表明，補充維生素E和硒對乳房保健具有促進作用。Erskine等(1987)報導，乳區感染主要病原菌的百分比與全血中谷胱甘滛過氧化物𠕇的活性之間存在著負相關關係。體細胞計數(SCC)高和低的奶牛沒有出現血清維生素E濃度的差異(Erskine等，1987)。Atroshi等(1985，1986)在芬蘭報導，乳房炎患牛的血漿和牛奶中維生素E的濃度低於健康奶牛。而且，乳房炎患牛和奶山羊的紅細胞谷胱甘滛過氧化物𠕇活性低於健康奶牛和山羊。然而，Ropstad等(1987)則報導，硒濃度高的挪威奶牛的臨床乳房炎發生率和乳中體細胞計數均高於硒濃度低的奶牛。
Hogan等(1989)和Weiss等(1990a)在對接觸傳染性乳房炎已被控制的俄亥俄州奶牛群進行調查時發現，維生素E和硒與臨床乳房炎發生率和乳中體細胞計數之間存在著一定的關係。較高的血清硒濃度伴隨著臨床乳房炎發生率的下降和乳中體細胞計數的減少。日糧中維生素E的含量與臨床乳房炎的發生率呈負相關關係。
攻擊試驗已經證實了維生素E和硒的積極作用。Erskime等(1989)給攝食補充硒(0.14ppm)或補充硒(0.04ppm)日糧的奶牛的乳區灌注大腸桿菌(Escherichia coli)。兩組都有足夠的維生素E。在補充硒的奶牛當中，PMN流入被攻擊乳區的速度較快，從而使每毫升乳的大腸桿菌群落形成單位較少。因此，在補充硒的奶牛當中，感染不太嚴重並較快消除；而且，泌乳損失減少。Schukken等(1993)報導，體內硒的狀況是乳房內接種以後金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)感染發生的重要危險因素。
維生素E和硒對PMN功能的影響
Boyne和Arthur(1979)首次報導，在缺硒的奶牛當中，PMN功能受到抑制，這表明諸如乳房炎和子宮炎之類的傳染病有增加的可能性。GRASSO等(1990)研究了硒缺乏但維生素E充足的奶牛中乳腺PMN功能的表現情況。缺硒奶牛的PMN蓄集較多的過氧化氫，存活力下降，而且細胞內殺滅乳房炎病原菌的能力也降低了。硒的狀況沒有影響PMN吞噬細胞的能力。
日糧中添加維生素E提高了牛的中性白細胞殺滅金黃色葡萄球菌和大腸桿菌的能力，但對吞噬指數卻沒有產生作用(Hogan等1990)。添加維生素E和硒對中性白細胞殺滅細菌的促進作用不具有累加性。與單獨添加維生素E和硒相比，同時添加維生素E和谷胱甘滛過氧化物𠕇在細胞內殺滅細菌中可以相互產生保護作用。維生素E給細胞膜提供的保護作用減少了細胞膜上的游離基，從而避免游離基滲入細胞溶質內，並維持中性白細胞殺滅細菌的能力；因此，細胞溶質用不著谷胱甘滛過氧化物𠕇。相反，谷胱甘滛過氧化物𠕇在細胞溶質內發揮作用，使細胞膜用不著維生素E。
分娩前後
在分娩前後，當乳腺內傳染病發生率最高和中性白細胞功能受到抑制時，奶牛的血漿維生素E濃度往往最低(Smith等，1985b；Kehrli等1989；Weiss等，1990a.b)。分娩前後，血漿α-生育酚濃度的下降與維生素E攝取量發生變化以及血漿運載維生素E的能力下降有關(Weiss等1990)。血漿α-生育酚濃度於產犢前七至十天下降了，並在泌乳期的第一週和第二週仍然較低；即使在整個乾乳期間給奶牛提供的日糧維生素E保持恆定不變，其結果也是如此(Stowe等，1988；Weiss等，1990b)。
Hogan等(1992)對妊娠後期注射維生素E作為在此關鍵時期維持血漿α-生育酚濃度的一個手段進行了試驗。奶牛於預期產犢前十天和五天注射3000IU維生素E。第一次注射後五天、產犢時和產犢後五天，注射維生素E奶牛的血漿α-生育酚濃度高於注射對照劑的奶牛。在產犢時，注射維生素E奶牛的中性白細胞殺滅細菌的能力強於對照奶牛的中性白細胞；而且注射維生素E消除了產犢時中性白性白細胞體內殺滅大腸桿菌被抑制的現象。
最近試驗(W.P.Weiss，個人通信)已經證實，自產犢前大約兩週一直到產犢後四天，每頭奶牛每日飼餵5000IU維生素E避免了產犢前後血漿維生素E濃度的下降。飼餵5000IU維生素E的奶牛在產犢時和泌乳早期的傳染病發生率低于乾乳期按NRC(1988)需要量飼餵維生素E的奶牛，而且也低於乾乳期每頭每日飼餵1000IU維生素E的奶牛。在這些試驗中，奶牛的硒飼餵量0.1毫克／千克乾物質。
Politis等(1995)也指出，分娩前後補充維生素E避免了產後早期血液中性白細胞和巨噬細胞功能被抑制。在這些試驗中，從產犢前四週一直到產犢後八週，每頭奶牛每日飼餵3000IU維生素E。另外，在預期產犢前一週給補充維生素E的奶牛注射5000IU維生素E。
維生素E和臨床乳房炎
Atroshi等(1986)報導，患有臨床乳房炎的奶牛其血漿和乳牛的α-生育酚濃度低於健康奶牛。這表明，乳房炎患牛因為發病前血漿α-生育酚濃度較低，而較易受到感染，或是乳房炎造成血漿和乳中α-生育酚濃度降低。Hogan等(1996)給奶牛飼餵每日補充1000IU維生素E的日糧，並給奶牛乳腺內灌注大腸桿菌，然後測定臨床乳房炎對血漿和乳中α-生育酚濃度的影響。乳腺內灌注大腸桿菌後，血漿α-生育酚濃度沒有發生變化。在臨床乳房炎發作期間，乳中α-生育酚濃度提高了，其變化情況與乳中體細胞計數相似。這些結果沒有証實下述假設：乳房炎本身降低了血漿α-生育酚的濃度。
依據臨床乳房炎患牛的血漿α-生育酚濃度較低的報導，Hogan等(1994)分析了抗菌素治療開始時皮下注射3000IU維生素E是否能夠提高治愈率，並降低乳區體細胞計數。注射的維生素E對治愈率沒有影響。然而，注射維生素E促使細菌已被消除的乳區中乳體細胞計數減少，而沒有促使感染依然存在的乳區中乳體細胞計數減少。
維生素E用作佐劑
維生素E和硒是使與T和B淋巴細胞有關的免疫功能保持最佳狀態的重要物質(Bendich，1990)。另外，據報導，維生素E與度苗混合使用時具有免度促進作用(Tengerdy，1989；Tengerdy等，1991)。佐劑系統中維生素E的免疫促進作用包括抗原與免疫細胞反應過程中對注射部位出現的活性氧基所產生的去毒作用。
Hogan等(1993b)研究了維生素E與大腸桿菌J5疫苗一起使用時的佐劑功能。四種試驗佐劑分別為費氏(Freund's)不完全佐劑(FIA)、維生素E(2.5毫升)和FIA(2.5毫升)的混合物、維生素E和磷酸鹽緩沖鹽水。維生素本身不是一種有效的佐劑。與FIA相比，維生素E和FIA的混合佐劑使注射部位出現較少的組織反應。混合佐劑也使血清和乳中免疫球蛋白G效價達到高峰值，與FIA的效果相當，但使用混合效價時抗體反應的持久性強於單獨使用FIA時抗體反應的持久性。儘管這些試驗結果令人鼓舞，但維生素E和免疫促進作用明顯差於在其他家畜中的使用效果(Tengerdy等，1991)
日糧攝取量建議值
奶牛日糧中硒含量的建議及法定上限(美國)為0.3ppm(NRC，1988)，相當於在已知的缺硒地區乾乳荷蘭奶牛每天攝取3毫克和泌乳荷蘭奶牛每天攝取6毫克。現有資料較少顯示，日糧硒攝取量超過0.3ppm會進一步提高宿主防禦乳房炎發生的能力(Weiss等，1990a)。然而，一些其他日糧因素(如硫酸鹽、硝酸鹽和較高的日糧鈣含量)會干擾消化道對硒的吸收。全血硒濃度至少應為0.2微克／毫升，但不應超過一微克／毫升(Weiss等，1990a，b)。相對應的血漿(或血清)硒濃度下限和上限大約分別為0.07和0.05微克／毫升。
NRC(1988)確定的乾乳和泌乳奶牛的日糧維生素E需要量為15IU／千克乾物質攝取量，相當於乾乳和泌乳奶牛每日分別攝取150IU和300IU維生素E。這種日糧維生素E水平應該能夠使奶牛避免出現維生素E缺乏的明顯症狀(如肌肉營養障礙)。但維生素E對乳腺保健和繁殖性能產生的有益作用表明，提高維生素E的攝取量是有道理的。我們認為，乾乳和泌乳奶牛每日應該至少攝取1000IU維生素E。確定這些建議量(Hogan等，1993a，1996a)的依據是：當給奶牛補充足量的維生素E使每日攝取量達到1000IU時，乳腺內感染、臨床乳房炎、乳體細胞計數、胎衣滯留和子宮炎顯著減少。採食貯藏牧草和(或)劣質牧草的乾乳奶牛和泌乳奶牛分別需要每日補充1000IU和500IU維生素E。血漿α-生育酚濃度超過3.5-4微克／毫升便是充足的，因為中性白細胞殺死細菌的能力與血漿α-生育酚濃度之間存在著相關關系(Hogan等，1993a)。
結語
日糧維生素E和硒能夠影響奶牛乳房炎的發生率及嚴重程度。奶牛在產犢前後極易出現新的乳腺內感染；若不在日糧中補充適量的維生素E和硒，乾乳奶牛常常在此關鍵時期攝取不到足量的維生素E和硒。當要減少奶牛群中乳房炎流行、乳體細胞計數和臨床乳房炎發生時，日糧維生素E和硒是應該給以考慮的幾個因素之一。
(參考文獻54篇從略)
飼料營養雜誌(p.90∼97)─劉明江、九八年第四期