由飼料營養提昇豬隻之抗病能力

由飼料營養提昇豬隻之抗病能力

一、前言

企業化的畜牧生產，飼料營養所承擔之任務不僅要使畜禽具有良好之生長和繁殖性能，更重要的是減少動物疾病和緊迫的發生。國內養豬大多為密集式之飼養，發生緊迫和疾病的情況相當嚴重，容易造成體內營養分之流失，而導致營養分缺乏。特別是在離乳階段仔豬面臨飼料和飼養環境改變之雙重緊迫，導致影響體內正常之生理持恆改變和免疫能力降低(Crenshaw et al., 1986)，而使豬隻易於遭受疾病之侵襲。家畜健康受飼料營養、飼養環境(包括溫度、氣體、光線、社會行為和微生物等)影響，許多疾病也和遺傳有關。

致病過程常是許多因素交互作用的結果。如給予家畜大量的病原體，即使無不良環境之刺激，也會產生疾病的臨床症狀。同樣的，如家畜處於緊迫環境下，缺乏傳染病原體，可能不會產生疾病。但正常的家畜被放置在不良環境下，給予適量傳染病原體，則會產生一交互作用。即傳染病原體或緊迫環境單獨存在時不一定有致病的能力，但二者結合則足以引起疾病。環境確實有能力加強傳染病原體的致病能力。故改善家畜的飼養環境是非常的重要。

本篇報告主要是對單一飼料營養如何影響豬之免疫系統作一簡要的敘述。其中也強調飼養管理和免疫系統之間的交互作用。因這一主題的的文獻報告尚不多，除豬以外的家畜資料亦會引用以廣泛探討有關營養與免疫功能間的交互作用。

二、感染和疾病

許多微生物會引起傳染性的疾病，而自體免疫抵抗疾病對家畜和人類都是非常重要。一般認為免疫系統保護動物避免受到疾病的侵害，其證據如下列例子。

(1)動物若先天缺乏胸腺，或一出生即摘除胸腺，則此一動物會很快死於細菌與病毒之感染。

(2)仔畜初生後即獲得成熟有效的抗體(如初乳)可保護其抵抗疾病之感染。

(3)注射或口服疫苗會刺激產生抗體或細胞媒介免疫反應(cell-mediated immune response)可預防人畜疾病的發生。

(4)動物患有先天免疫缺乏症時，人為的誘導如化學療法、鐳射線或病毒會減低其抗病能力。

疾病過程和宿主抵抗力的關係，以及保護人畜最重要的免疫功能尚有諸多不清楚之處。可以防禦某一種傳染病的免疫功能可能對另一疾病過程的抑制無效。環境或遺傳所誘發的免疫變化如何特異地影響人畜抗病能力，仍不清楚。一般瞭解淋巴細胞和骨髓細胞確實對人畜之抗病能力非常重要。以豬為例，在其初生即摘除胸腺，會急劇地提高死亡率，增加皮膚、呼吸和腸道疾病的感染，而且會抑制許多免疫反應的發生。目前，對於動物抵抗傳染病的機制大都還不很清楚，但是仍可以假設遺傳和環境因素是經由影響淋巴細胞和骨髓細胞而影響疾病過程。

三、免疫系統

免疫系統(immune system)由不同的組成分所構成，其協力宿主去抵抗傳染病的作用物質。這組成分一般分(1)非特異性(或自然)免疫防禦機制和(2)特異性(或被動)免疫防禦機制。非特異性免疫防禦機制為非抗原特異性，其存在於無先前暴露於抗原的正常動物，且其能對一傳染病的作用物質作立即之反應。非特異性免疫系統的主要組成分有補體(complement)，吞噬細胞(phagocytic cells)(包括有巨噬細胞macrophages，嗜中性球neutrophils和嗜伊紅球eosinophils)，自然殺手細胞(natural killer cells)和某些種類的干擾素(interferon)。這些組成分對於動物暴露於病原體的前幾日抑制其疾病過程非常重要，這期間特異免疫反應系統會加速產生抗體和細胞媒介免疫反應。

淋巴球(lymphocytes)之B和T細胞以及其產物為特異性免疫反應系統的組成分。在首次暴露於抗原後，抗原起動反應需要2─3週才達到最佳作用能力。至第二次暴露於抗原下，特異性免疫反應系統會更快達到其最佳作用能力，此因為記憶反應(anamneslic or memory response)之存在。淋巴球B和T細胞擴大對疾病抵抗能力的主要機制為致活非特異性抗禦機制(吞噬細胞、自然殺手細胞和補體)使之更具效率。

假如動物免疫因緊迫、先前存在之濾過性病毒傳染、免疫毒素或營養因素而受到抑制，非特異性防禦機制可能無法達最佳作用效果。另外，特異性免疫反應可能發展緩慢或不足，這導致疾病的發生。

豬隻的免疫系統主要亦由細胞性免疫系統中之免疫細胞與體液性免疫系統中的抗體(主要是免疫球蛋白G,immunoglobulin G, IgG)構成保護宿主抵抗病原的嚴密防線。在豬隻血液和乳液中有不同含量的免疫球蛋白(immunoglobulin, Ig)，其不同的特性。其中，免疫球蛋白以IgG類最多(表1)，在血清和初乳中IgG量超過80％。IgG的兩種次類為IgG₁，和IgG2₂，其中IgG₁在血清和初乳中所佔比例最高。IgG₃和IgG₄次類的含量低。IgM和IgA在血清和初乳中的含量亦不高(Saunders，1987)。

表1. 豬體液中免疫球蛋白含量(mg／ml)

免疫球蛋白	IgG	IgG₂	IgM	IgA
成熟母豬血清	24.33	14.08	2.92	2.07
初乳	61.8	40.3	3.2	9.6
常乳 24小時 48小時 3-7日 8-35天	11.8 8.2 1.9 1.4	8.0 5.0 1.3 1.0	1.8 1.8 1.2 0.9	3.8 2.7 3.4 3.1

豬隻的健康有賴於免疫系統之健全。然而，即使今天畜牧獸醫知識已非常進步，對於豬隻免疫方面的問題仍有諸多不明瞭之處。

四、營養因素對免疫能力的影響

營養不良和過量餵飼都可能導致免疫功能的損害和提高疾病的感受性，歸於蛋白質或能量缺乏或過量，或相對的維生素或微量礦物質含量的不平衡。家畜密集生產環境下，採用家畜無選擇性的混合飼料飼養，故飼料的適當配製非常重要，特別是維生素和微量礦物質的用量。促進免疫功能的良好發展之主要維生素和微量礦物質有維生素A、C、E和B類維生素，礦物質銅(Cu)、鋅(Zn)、鉻(Cr)、鐵(Fe)和硒(Se)。這些成分的平衡非常重要，因其中之一的過量或不足可能影響到另一成分的利用性和需要量(Tengerdy，1986)。事實上，最佳飼料供免疫功能發展之測試不易，有關豬在這方面的研究資料不多。傳統方法測試提供生長的營養需要量可能不同於最佳免疫功能。相對的，在某一特殊營養分嚴重缺乏發生臨床疾病之前，前稍微不平衡可能降低免疫功能。另外，動物處於緊迫和快速生長狀態可能改變最佳免疫功能所需的飼料營養需要量。

(一)能量

能量攝取在豬隻特定免疫反應上所扮演角色的直接證據很少，而影響機制則完全不知。主要是其他營養分如維生素、礦物質和胺基酸的不足和不平衡會抑制飼料的採食而減少能量的攝取，對免疫方面的結果即難加以解釋。在家禽營養方面，Latshaw(1991)指出，能量的攝取會影響家禽的免疫能力，而能量的攝取的多寡通常是基於管理措施的需要而非由於飼料配方不當所致。在肉用種雞上當利用限飼強迫換羽，此措施將會影響雞隻的免疫能力。限飼造成血漿中腎上腺皮質酮(corticosterone)濃度升高，而降低雞隻的免疫反應，這可能是藉由組織介素或細胞激素(cytokines)的影響所致。

(二)蛋白質和胺基酸

1. 胺基酸本身之影響

針對蛋白質不足對免疫能力的影響所設計的試驗，大部分都是探討蛋白質不足對抗體媒介免疫(antibody-mediated immunity)的影響而非細胞媒介免疫(cell-mediated immunity)反應。其中有很多的試驗難以解釋。合成抗體的能力一般是利用對一特異抗原所產生的抗體力價，或是血清中一特定同源型的所有抗體之測定來評估。假如飼料處理會影響血液容積或血液中免疫球蛋白的轉換率，那麼就很難解釋這些研究報告。如藉著計數脾臟的特異抗體形成細胞來避免這個問題，但是這方法需要將動物殺死。所以在評估營養與免疫力的關係時，應把這些問題列入考慮。

母豬懷孕期間的飼料蛋白質加以限制，會對仔豬存活率和生長率有不良的影響，這可能是母乳產量降低所引起的結果。但是，當母豬於懷孕期間餵飼含9％粗蛋白質飼料，而於泌乳期間餵飼含18％粗蛋白質飼料，對其仔豬體內合成抗體的能力不會有影響(Haye et al., 1981)。同樣地，血清中的IgG、IgA和血漿中的IgM也不會受到母畜飼料中蛋白質含量的影響。這些資料顯示，適當的限制母豬飼料中蛋白質的含量，並不會影響仔豬血清中獲得免疫球蛋白的量或合成抗體的能力。當母豬懷孕期只餵飼以玉米為基礎的飼料，而於泌乳期餵飼含16％粗蛋白質飼料，對母豬合成抗體及轉運免疫球蛋白至初乳中的能力只有中等程度的降低，影響並不顯著(Corley et al., 1993)。根據Kelley and Easter(1991)的報告顯示，抗體媒介免疫反應並不受蛋白質適度的限制所影響。

用高梁蛋白質餵飼生長肥育豬時，第一及第二限制胺基酸分別為離胺酸(lysine)和羥丁胺酸(threonine)。但是，懷孕的豬隻可能有較高的羥丁胺酸需要量。將餵飼玉米─大豆粕飼料的懷孕女豬，與餵一強化同氮量的高梁飼料之懷孕女豬豬進行比較，前者血漿中IgG的濃度約較後者低25％。可是，餵飼高梁飼料女豬的初乳與所產仔豬血漿中IgG的濃度並沒有明顯的變化。餵飼高梁飼料的女豬血漿中IgG並沒有減少，此是添加羥丁胺酸的效果而非離胺酸(Cuaron et al., 1984)。

2. 激化免疫相關之影響

動物暴露於病原(如細菌、濾過性病毒)或非病原抗原(如內毒素endotoxin)導致組織介素釋出。組織介素如interleukin─1(IL─1)和腫瘤壞死因子(tumor necrosis factor，TNF)激化免疫系統以及改變動物代謝過程。代謝上，施予組織介素(IL─1，TNF)致使食慾減退，蛋白質合成降低和刺激肌肉中蛋白質分解。相同的，經非病原抗原的施予所引起劇烈的激化免疫系統導致豬(van Heugten et al., 1994a,b)和雞(Klasing and Barnes，1988)飼料採食量、增重和飼料效率的降低。至於高和低長期免疫系統激化豬隻，所需飼料營養不同(Williams et al., 1997a)，例如體重6至27kg豬隻之處理分高低二種長期免疫激化仔豬分別餵飼離胺酸0.60、0.90、1.20和1.50％飼料。低免疫激化仔豬為加藥早期離乳飼養，被動免疫處理之最少疾病傳染豬隻。免疫系統受到最低刺激之豬隻飼料採食量、增重和飼料效率可達最高，但所需飼料胺基酸量和每日飼料胺基酸攝取量高(表2)，而高免疫激化豬隻則較低。這種利用病原抗原，淋巴球T細胞等抗體力價測試歸納為高、低二種免疫激化仔豬，低者體蛋白質蓄積高於高者(每日蓄積180g和111g)，但離胺酸供應為生長之效率不變；低免疫激化仔豬離胺酸攝取為0.90％(9.3g／日)，而高者為1.20％(8.8g／日)，兩者每日離胺酸攝取量相似。但在達或低於離胺酸需要量時之體蛋白質蓄積率相同(78和80g／日)，顯示離胺酸用在體蛋白質蓄積效率相同。基於此結果，低免疫激化仔豬需要較高離胺酸攝取之原因在於其有較大潛力促使體蛋白質之蓄積，而非改變飼料離胺酸之利用效率。

表2. 高低免疫激化仔豬對不同飼料離胺酸之反應

免疫激化(IS)

飼料離胺酸(DL，％)

P值＜

0.60

0.90

1.20

1.50

IS×DL

豬隻體重，kg

開始

結束

低

高

低

高

6.6

5.7

25.0

24.5

6.7

6.0

26.9

27.3

6.3

6.1

27.7

6.2

5.8

27.6

26.6

.31

.63

.37

.27

.94

.98

生長性能(體重6.2-26.5kg)

每日飼料，g

每日離胺酸，g

每日增重，g

飼料／增重

低

高

低

高

低

高

低

高

896

889

5.11

4.18

400

357

2.25

2.53

1,025

954

9.33

6.92

556

495

1.84

1.92

1,052

889

12.21

8.78

644

510

1.63

1.72

1,002

911

14.73

11.48

663

504

1.51

1.77

.09

.04

.01

.23

.04

.01

.15

.01

.95

.16

體營養分蓄積率(體重6.2-26.5kg)

蛋白質，g／日

脂質，g／日

蛋白質／脂質

低

高

低

高

低

高

47.6

40.3

106.6

97.3

.46

.41

77.8

67.3

101.7

90.0

.77

.76

100.7

80.3

86.4

69.0

1.17

1.15

110.8

79.4

79.3

71.0

1.41

1.13

.01

.09

.01

.08

.01

.55

.87

.01

Williams et al., (1997b)繼續探討不同體重仔豬在高低免疫激化處理下之體氮蓄積(body nitrogen retention)以瞭解離胺酸需要，再度證明在體重10,17.5和25kg測定期間，高低免疫激化仔豬的離胺酸利用於體氮蓄積的效率是一樣。低免疫激化仔豬有較高者每日體氮蓄積量高4.7至7.7g，每日增重多147至201g。飼料效率亦改善，每kg飼料多增重101至147g。但低免疫激化仔豬要達到上述測定之最佳結果則要比高免疫激化仔豬在體重10,17.5和25kg時須分別提高每日離胺酸需要量2,2和3g(表3)。基於這些結果，低免疫激化豬隻需要較高離胺酸(和其他胺基酸)需要是因為其有較佳生物能力進行體內氮蓄積而非胺基酸之利用效率高之緣故。

表3. 高低免疫激化仔豬在體重10，17.5和25kg時達最佳性能反應之每日離胺酸需要(g)

豬隻體重(kg)

免疫激化

達最佳性能之每日離胺酸需要(g)

每日增重(g)

飼料／增重

氮蓄積(g／日)

17.5

低

高

低

高

低

高

≧8.1

6.2

≧15.2

12.6

19.3

15.9

≧8.1

6.1

≧15.2

13.2

20.1

16.7

≧8.1

6.6

≧15.2

13.2

20.6

16.5

綜合上述二試驗結果(Williams et al., 1997a,b)以及其他相關研究顯示，低免疫激化豬隻有較高飼料採食量、增重、飼料效率和體氮蓄積是由於有較低組織介素之釋放和導致內泌素之改變導致低量免疫系統激化之結果。給予組織介素(Honegger et al., 1991；Fan et al., 1994)和暴露在環境內抗原(Roura et al., 1991；Wiseman et al., 1994)均將限制體內合成激素(即生長素somatotrppin，IGF─1)之釋放。

3. 環境相關之影響

雖然羥丁胺酸對懷孕母豬免疫球蛋白的合成是重要的，離胺酸對生產力更重要(Cuaron，1984)。離胺酸對仔豬性能的正面影響在欠佳、適度冷(17℃)的環境下觀察，母豬餵飼補充離胺酸的高粱基礎飼料，可以增進懷孕期的體增重，但是對血漿中或初乳中的IgG濃度沒有影響。而母豬若在溫暖環境下分娩，仔豬血漿中的IgG濃度不會受到母豬飼料中羥丁胺酸或離胺酸的影響。若仔豬出生的週遭環境較寒冷，則仔豬血漿中免疫球蛋白的濃度和至離乳的存活率會下降。然而，於母豬飼料中添加離胺酸，可以部分地改善置身於冷環境下所造成的仔豬血漿IgG濃度及存活率下降的情況。這些研究資料證實冷環境會減少初乳的攝取，而使得仔豬於出生後血漿中的IgG濃度迅速減少的理念。離胺酸所造成的良好效果，只有當仔豬處於冷緊迫狀態下才會明顯的呈現出來，在溫暖的環境中是不會察覺到的。這樣的觀察結果顯示，添加離胺酸於母豬高粱飼料中，會使仔豬因初乳攝取增加，而增加乳中IgG的獲得及提高仔豬存活率。

(三)維生素

1. 抗氧化維生素(C和E)和硒

維生素C為動物體內主要水性部分之抗氧化物，因其能很快與自由基作用而其多樣抗氧化性質，而維生素E(和其相同化合物)可溶於脂質的抗氧化物，其為一良好的抑制過氧化自由基物質。維生素E和C在體內具相乘效應，在於維生素C扮演維生素E再循環利用之效果(Vervaart and Knight，1996)。維生素E作用於過氧化自由基轉移其一氫鍵，而為一相當穩定的生殖酚自由基(反應1)。

Lipid ─ O₂^‧＋Tocopherol ─ OH → Lipid ─ O₂H＋Tocopherol ─ O^‧

產生的生殖酚自由基能被維生素C轉移抗壞血酸自由基semidehydroascorbate，維生素E能再產生(反應2)。

Tocopherol ─ O＋Ascorbate→ semidehydroascorbate＋Tocopherol ─ OH

維生素E和硒在動物免疫調節上扮演重要角色。維生素E會抑制自由基催化之脂質過氧化物之形成，而硒是麩胺基硫過氧化𠕇(glutathione peroxidase,GSHpx)不可或缺之元素。可提高仔豬合成抗體的能力(Ellis and Vorhies, 1976；Peplowski et al., 1981)。同時，維生素E及硒對紅血球的凝集力價具有相乘促進效果(Peplowski et al., 1981)。Loudenslager et al., (1986)發現，新生仔豬血漿中的維生素E和麩胺基硫過氧化𠕇含量相當低，然而在攝取初乳後這二種成分的濃度會明顯升高。因此，初乳中的維生素E及／或硒對於仔豬抗體合成的正常發育可能非常重要。此外，維生素E與硒亦可促進仔豬T細胞的增殖作用(Larsen and Tollersrud, 1981)。根據Wuryastuti et al., (1993)的報告指出，懷孕母豬飼料中缺乏維生素E和硒會影響母豬懷孕及分娩後之免疫反應，這些免疫反應包括血液中淋巴細胞對細胞裂殖原(mitogen)能刺激細胞產生有絲分裂的物質，如植物血凝素(Phytohemagglutinin, PHA)、刀豆素(pokeweed, PW)、及刀豆球蛋白A(concanavalinA, ConA)之分裂作用，多形核白球(polymorphonuclear cell)的吞噬活力(表4)，及乳汁中淋巴細胞對細胞裂殖原之刺激反應(表5)。因為當淋巴細胞對PHA及ConA的反應能力受損時，乃因源自胸腺的T細胞(與細胞性媒介免疫反應有關)其功能受到改變；而當淋巴細胞對PW的反應能力受損時，乃因源自胸腺的淋巴球T細胞及／或骨髓的淋巴球B細胞(與體液性免疫反應有關)受到影響。因此，Wuryashrti et al.(1993)認為當維生素E缺乏時，會降低源自胸腺和骨髓之淋巴細胞的分裂活性，降低週邊血液淋巴球及多形核白血球的免疫功能。而當硒缺乏時，則主要引起多形核白血球(neutrophil)功能的受損。

表4. 維生素E和(或)硒缺乏對懷孕母豬血清維生素E、硒、麩胺基硫過氧化𠕇

(GSHpx)淋巴球吞噬、多型核白球(PMN)和殺菌能力的影響

	懷孕天數
	0		30		60		90		分娩
	C^a	-E-Se^b	C	-E-Se	C	-E-Se	C	-E-Se	C	-E-Se
維生素E，μg／mL^c 硒，ng／mL GSHpx，EU／mL 淋巴球增生能力細胞裂殖原 PHA，Bq^e PW，Bq^f ConA，Bq^g 血液多形核白球免疫反應吞噬，％^h 殺菌，％ⁱ	.99 216 2.88 　　 4.60 4.83 4.32 　 82.4 40.9	1.03 213 2.56 　　 5.32 5.32 4.39 　 86.2 51.3	1.08 186 2.11 　　 5.04 5.19 4.14 　 86.4 42.3	.89 174^d 1.91^d 　　 5.23 5.15 4.34 　 86.4 50.1	1.18 190 2.16 　　 5.21 5.24 4.54 　 86.5 42.9	.69^d 174^d 1.71^d 　　 4.94^d 5.10^d 4.23 　 83.6^d 48.1	1.35 205 2.54 　　 5.26 5.28 4.53 　 88.7 48.4	.57^d 165^d 1.63^d 　　 4.90^d 5.07^d 4.13 　 81.3^d 42.9^d	1.93 228 2.68 　　 5.39 5.29 4.63 　 92.5 55.9	.45^d 164^d 1.61^d 　　 4.64^d 4.89^d 4.07 　 78.5^d 37.6^d
a. 對照組(維生素E 55.3mg和硒0.35mg／kg)。 b. 維生素E和硒缺乏飼料。 c. all-γac-α-tocopherol. d. 與對照組間差異顯著 e. Phytohemaggluctinin. f. Pokeweed mitogen. g. Concanavalin A. h. 含2或更多酵母細胞之PMN％。 i. 含2或更多死酵母細胞之PMN％。

表5. 維生素E和(或)硒缺乏飼料對母豬初乳和

常乳中淋巴球之細胞裂殖原激化之影響

細胞裂殖原

無

PHA^a

PW^b

ConA^c

初乳

對照組

+E-Se

-E+Se

-E-Se

2.4

3.8

3.1^d

3.2^d

3.9

3.8

2.4

3.2^d

3.3

3.5

3.3

3.2

常乳

對照組

+E-Se

-E+Se

-E-Se

2.3

2.4

2.8

2.7

2.4

2.7

2.4

2.8

2.6

a. Phytohemagglutinin.

b. Pokeweed.

c. Concanavalin A.

d. 與對照組間差異顯著

2. 維生素A

維生素A支持上皮組織構造及功能上的完整性。缺乏維生素A會引起呼吸道黏液分泌減少和黏膜功能降低，因而使細菌的增殖、轉殖和滲透能力加強。最早有關維生素A影響豬隻免疫功能的研究Harmon et al., 1963a)指出，維生素A缺乏的豬隻其合成的抗體量遠低於對照組(餵飼維生素A強化飼料)的合成量。

維生素A缺乏也會造成IgA在膽汁分泌的受損並抑制淋巴母細胞(lymphoblasts)移入小腸。這些因維生素A缺乏而造成免疫各方面的受損，因而動物對許多傳染性病原的感染性增加(Kelley and Easter，1991)。有關維生素A影響免疫系統細胞之研究很多難加以解釋，因為缺乏維生素A會造成動物營養的失調。

3. 其他維生素

Harmon et al.(1963b)指出，維生素B群(B─complex vitamins)、泛酸(pantothenic acid)、倈哆醇(pyridoxine)或核黃素(riboflavin)缺乏，將顯著降低豬隻對沙門氏桿菌抗體的合成。這些維生素缺乏常是產生的營養失調，而不是產生抗體合成抑制的原因。

(四)礦物質

1. 銅、鐵和鋅

建立動物微量礦物質需要量，除需考慮個別元素之需求外，在實際應用上也須著重各元素間對動物生長和免疫反應所發生之協同(synergistic)和拮抗(antagonistic)等交互作用(O'DeIl, 1989)。銅、鋅和鐵在家禽和豬隻中曾被報告用作免疫的調節因子(Nockels，1986)。這些營養分之含量在高於正常生長所需之濃度時，具有提高體液和細胞免疫反應之能力和改善疾病之抵抗力。但大部分此方面的試驗僅採用這三種元素的其中一種，少有研究者在其試驗設計中能全面探討這些營養分。

鐵在動物體內之生理功能為細胞色質、血紅素及肌紅素之成分，且為許多金屬蛋白質和金屬酵素之重要成分。飼料中鐵缺乏或過量皆會降低動物之免疫能力和增加對疾病的敏感性(如Murray et al., 1978；Walter et al., 1997)。但飼料中銅和鋅含量之提高是否會影響離乳仔豬鐵之需要量，至今仍未明瞭。在以生長豬和其他動物之試驗結果發現，添加250ppm的銅會降低老鼠對鐵之吸收(Fritz et al., 1979)、降低生長豬肝臟中鐵之儲存(Shurson et al., 1990)、以及造成血漿中紅血球和鐵之濃度減低(Hedges and Kornegay, 1973)。高量的鋅則會導致鼠和雞發生貧血和降低血漿中鐵之含量(Bafundo et al., 1984)。在母鼠之飼料中餵飼不同含量的銅(0.5至100ppm)和鋅(1至1000ppm)，試驗結果發現增加鋅含量會降低血漿、肝及腎臟中鐵之濃度，而銅則僅降低腎臟中鐵之濃度(Reinstein et al., 1984)。故在離乳仔豬階段添加銅和鋅來提高仔豬生長和免疫能力時，也應注意此階段鐵之需要量。

有關銅、鋅和鐵三者對離乳後仔豬之生長和免疫功能的影響，顏等(1994,1995)以不同鋅、銅濃度之飼料餵飼四週齡離乳仔豬，以測定其對生長及免疫反應之影響，試驗總合各週次的抗體力價，高銅量(250ppm)和高鋅量(200ppm)組合較其他飼料組有較高的抗體力價。綜合不同濃度的鋅、銅組合飼料對仔豬生長性能及免疫反應之影響，雖然各種測定項目並沒有一致的結果，但由生長性能、綿羊紅血球抗體力價及血液淋巴細胞分裂能力的結果推斷，飼料中添加銅250ppm和鋅100ppm對離乳仔豬進入保育期的初期具有促進生長和強化免疫能力的效果。如在飼料中含銅258ppm和鋅130ppm時，鐵添加量達75ppm使離乳仔豬至體重約31kg時達最高之增重(表6)和不同鐵含量對血液淋巴球產生IL─2的能力在試驗進行至第6週起和總合各週次之平均皆顯示以75ppm鐵處理組存在顯著較高IL─2產生能力(表7)。綜合上述結果之推論可謂離乳仔豬進入保有期四週後需添加75ppm的鐵有促進生長和強化免疫能力的效果。

表6. 飼料添加不同鐵含量對離乳仔豬生長性能之影響

	鐵，ppm				平均	機差	顯著水準
	0	75	150	450	平均	機差	顯著水準
開始體重(kg)	6.72	6.76	6.83	6.70	6.75	0.07	NS
結束體重(kg)	31.33^ab	33.10^a	30.64^b	30.03^b	31.27	0.99	*
每日增重(g)	502^ab	537^a	486^b	476^b	50	19.71	*
飼料採食量(g)	894	973	890	866	906	42.42	NS
飼料／增重	1.78	1.81	1.83	1.82	1.81	0.05	NS
a，b：同一列不同字母表示差異顯著。

表7. 飼料添加不同鐵含量對離乳仔豬單核白血球產生IL-2刺激老鼠

特異腫瘤細胞毒性T細胞株分裂能力(³H-TdR，cpm×10³)之影響

	鐵，ppm				平均	機差	顯著水準
	0	75	150	450
採血週數 2 4 6 7 平均	18.19 18.15 13.71^b 15.28^b 16.33^b	19.08 15.44 18.97^a 18.79^a 18.07^a	19.69 20.62 16.88^ab 12.54^c 17.43^a	18.06 18.73 15.15^ab 13.56^bc 16.37^b	18.76 18.23 16.18 15.04 17.05	0.87 2.47 0.63 0.88 0.38	NS NS *
a，b，c：同一列不同字母表示差異顯著。

2. 鉻

哺乳動物之碳水化合物、蛋白質及脂肪代謝皆需要鉻之協助，其主要之作用為提高週遭組織對胰島素之敏感性。近來在家畜之飼養上發現，鉻之添加，特別是有機鉻，可有效舒解運輸緊迫、初產高產乳牛之代謝緊迫以及實施疫苗注射之免疫緊迫等情況。鉻降低緊迫之機制推測或與降低皮質醇濃度(Chang, et al., 1996)有關，進而推論添加鉻可獲得較佳之健康狀態和免疫能力。李等(1997)利用24頭4週齡無特定病原(SPF)雜交離乳仔豬(平均體重6.94kg)，探討飼糧中鉻在離乳仔豬生長和免疫反應上之反應。結果是飼料中添加400ppm鉻可改善離乳4週後仔豬免疫反應之效果。

五、結論

動物對疾病感染之抵抗能力係依賴其本身免疫系統的充分發展。在各種可能影響免疫系統的組成具有相當重要的正面和負面的影響，但欲將這些資料運用至農場動物上仍有困難，唯有賴更多的試驗以澄清營養和免疫的交感作用。

參考文獻：(略)

飼料營養雜誌(p.12～25)─顏宏達、九八年六期