離乳仔豬對銅與脂肪的利用
一、摘要
豬隻對銅的需要量為6ppm，但高量的銅對豬有促進生長、增加攝食量以及改善飼料利用效率之作用，故仔豬飼料常會額外添加銅。飼料常用之銅來源有氧化銅、硫化銅、硫酸銅、氯氫氧化銅、碳酸銅以及螯合型的銅等，其中以硫酸銅最常被使用。雖然銅具有促進生長之作用，但因豬隻對其吸收率僅有15─30％，未被吸收的銅則會經由腸道排出，因此為減少銅對環境的污染，我國已於民國81年制定銅使用的最高限量，規定體重30公斤以下的豬隻為150ppm，30公斤以上者為50ppm。有關銅促進生長的推薦量為125─250ppm，由於硫酸銅、氯氫氧化銅以及離胺酸─銅螯合物的生物利用性較高，促進仔豬生長的效果亦較佳。但是對於銅促進豬隻生長之機制，僅知可能與銅有刺激腦下垂體分泌生長激素有關，但仍需進一步探討。
剛離乳仔豬因胃腸消化道尚未發育完全，對脂肪的利用率差，但此時正值仔豬生長發育快速階段，對能量的需求殷切，若僅以增加脂肪用量，對仔豬的生長速率的提昇效果並不一致，一般以脂肪酸鏈較短與不飽和程度高的油脂對增進仔豬的生長效果較佳。銅因有增加腸道中脂肪𠕇及磷脂𠕇A活性的功用，可促進離乳仔豬對脂肪的利用以及氮的滯留，試驗顯示以250ppm的銅配合5％的脂肪，可使離乳仔豬顯著提高脂肪消化率、增重以及飼料利用效率。因此擬增加離乳仔豬對脂肪的利用，添加銅可能是一種可行的措拖。
二、前言
十八世紀以前已經在動植物組織中發現有銅的存在，當時認為其來源是由土壤中獲得。1948年Braude研究動物行為時，發現豬非常喜歡舔含有銅的圍欄，由此帶動有關銅對豬使用效果之研究(Carpenter，1948；Braude，1967；Cromwell，1998)。大多數文獻認為高量的銅有促進仔豬生長速率、採食量以及飼料利用效率之作用(Braude，1967；Edmonds et al，1985；Cromwell，1998)。至於銅的添加量方面：Coffey(1994)推薦100至200ppm可提高仔豬增重11.5％、採食量8.7％以及飼料利用效率2.4％，Ritchie et al.(1963)和Kline et al.(1971)以及NRC─42(1979)推薦125ppm，因其促進6─8週齡仔豬生長的效果與250ppm銅的作用效果相同，Braude(1975)整理119篇與銅有關之文獻，認為銅之添加為250ppm時，改善離乳仔豬生長速率(9.1％)和飼料利用效率(7.4％)的效果最佳。
離乳初期仔豬對脂肪的利用率較差(Lawrence and Maxwell，1993；Tokach et al，1989；Howard et al，1990)，其利用率差的原因，可能受脂肪種類(Cera et al，1990；Dove，1993)以及仔豬日齡作用之影響，即仔豬脂肪的消化率會隨著日齡的增加以及脂肪酸不飽和程度越高而有逐漸上升的現象(Frobish et al，1970；Cera et al，1988，1989)。銅對脂肪之作用，Elliot and Bowland(1968)指出銅有提高離乳仔豬對脂肪的代謝作用，而Goihl(1995)與Luo(1996)亦指出銅有刺激腸道中脂肪𠕇及磷脂𠕇A的活性，可增加離乳仔豬對脂肪的消化率。今擬就離乳仔豬對銅脂肪之利用，進行文獻檢討，冀能進一步確立銅對增加仔豬脂肪消化率之效果，俾能提昇仔豬的生長速率及脂肪利用率。
三、離乳仔豬對銅的利用
(一)銅對離乳仔生長之影響
銅對離乳仔豬的影響有促進生長速率、增加採食量以及提高飼料利用率等(Braude，1965；Cromwell et al，1989；Coffey，1994)，但其作用機制至今尚未完全了解。Fuller et al，(1960)認為是因銅具有類似抗生素(bacteriostatic或bacterioacidal)的功用，能促進仔豬的生長，然其作用機制與抗生素不同，故此項推論並沒有具體的佐證資料(Stahl et al，1980)。另外一種推論認為，銅有增加超氧化歧化𠕇的活性(superoxide dismutase activity)，減少超氧物(O2)對門靜脈流經器官的破壞作用，間接達到提高生長的作用，不過此項推論亦缺乏支持證據(Yen and Nienaber，1993)。對於一些與銅有關的現象，如發現銅有刺激牛腦下垂體分泌生長激素(LaBella.1973)，參與轉譯作用後(post─translation)之調節蛋白質(regulatory peptide)的修飾作用(Eipper and Mains，1988)，刺激下視丘分泌神經蛋白質Y(neuropeptide Y；為提高豬隻攝食量之因子)(Pau et al，1986)，亦有增加血清之絲狀分裂的活性(serum mitogenic activity)，其活性測定乃利用不同的吸光值測量細胞增裂的數量，作為生長因子的活性指標以及提高腦下垂體生長激素的mRNA濃度等(Zhou et al，1994)。其中以刺激腦下垂體分泌量對提高蛋白質合成，較具有相關性，但對銅如何調節生長激素與生長激素mRNA的分泌，則仍需進一步探討。
(二)離乳仔豬對不同來源之銅的利用
離乳仔豬的銅需要量為6ppm(NRC，1988；Braude，1967；Prince et al，1979)，但高量的銅具有增加離乳仔豬生長速率之作用，硫酸銅是最常被使用的銅來源(Wallace，1967；Roof and Mahan，1982；Burnell et al，1988)，Braude(1975)和Cromwell et al，(1989)認為常添加硫酸銅至含銅量為242ppm時，可使離乳仔豬的生長表現達到最高，可使離乳仔豬的生長表現達到最高，提昇增重24─39％、飼料利用效率11─21％以及採食量8─17％，但超過此量時銅的刺激效應會逐漸減低(圖1)，同時高量的銅亦會使肝臟中銅的蓄積量增加(Allen et al，1962；Ritche et al，1961；Eillot and Amer，1973)。另外對於硫酸銅的推薦量方面，Kline et al，(1971)和Coffey認為125ppm的銅對離乳仔豬的生長作用與更高量銅(250ppm)的使用效果相似。故若以硫酸銅作為銅來源時，以125─250ppm的使用量可達到提昇離乳仔豬生長速率之目的。
銅來源除硫酸銅外，尚有氧化銅(CuO)、硫化銅(CuS)、碳酸銅(CuCO3)、氯氫氧化銅(Cu2(OH)3Cl)以及螯合型的銅等，因其生物利用率不同(表1)，故其對離乳仔豬刺激效果亦不儘相同(Kenneth，1996)。氧化銅與硫化銅對刺激仔豬生長的效果顯著較硫酸銅差(Barber et al，1960；Bowland，1961；Cromwell，1989)，其原因為氧化銅與硫化銅的溶解度及形成離子化程度較低，故不易被仔豬腸道吸收，此種現象可由餵飼高量的氧化銅或硫化銅後，肝臟中銅的蓄積量仍低獲得證明。碳酸銅的亦有改善仔豬增重8.3％及飼料利用效率2.7％的功用，不過其促進仔豬的生長效果仍較硫酸銅略差(Bunch，1963)。氯氫氧化銅因其吸濕性較低對預伴劑中的維生素破壞較少且其相對生物利用率較硫酸銅略高(Kenneth，1996)，Cromwell et al，(1998)指出以氯氫氧化銅之銅200Pppm其刺激生長效果與250ppm之硫酸銅相似，但是Ammerman et al，(1995)卻認為此兩種銅來源對增進仔豬生長的效果相似。螯合型的銅分為有機型如銅─胺基酸，較常用有離胺酸─銅及甲硫胺酸─銅兩種複合物，另外為無機型如EDTA與金屬元素螯合形成之複合物。比較離胺酸─銅與硫酸銅對增加仔豬生長速率的作用，分別可提高增重16.8％與11.5％(P＜0.05)和採食量為14.1％與7.0％(p＜0.01)，但飼料利用效率分別為2.2％與2.4％兩間無顯著性存在(P＞0.05)(Coffey，1994)。至於甲硫胺酸─銅與硫酸銅的刺激效果，兩者間並無顯著性(Bunch et al，1963)。Stansbury(1990)認為無機型的螯合銅的使用效率較硫酸銅及有機型的螯合銅略差，因為仔豬對其吸收和滯留的銅較少。由此可知銅的來源中，以硫酸銅、氯氫氧化銅和離胺酸─銅對增進仔豬的生長速率、採食量以及飼料利用效率的效果較佳。
表1. 各種銅來源之相對生物利用率
| 來源 | 銅之比率，％ | 相對生物利用率 |
| 含水硫酸銅(CuSO4-5H2O) 氧化銅(CuO) 硫化銅(CuS) 碳酸銅(CuCO3) 離胺酸銅(Cu-Lys) 氯氫氧化銅(Cu2(OH)3Cl |
25.5 80.0 66.5 51.4 50.0 59.5 |
100 15 15 41 130 105 |
(Ammerman et al，1972；Coffey et al，1994) |
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四、離乳仔豬對脂肪的利用
仔豬胰脂肪𠕇的分泌，會受飼糧脂質含量高低和脂質中脂肪酸之形式(碳鏈長度與飽和程度)的影響(Lindemann et al，1986)。Howard et al，(1990)以添加大豆油6％之飼糧餵飼離乳仔豬，發現大豆油對離乳後3至4週仔豬有提高增重和飼料利用效率之作用，但對離乳最初兩週並無顯提昇效果，此結果與Frobish et al.(1970)的研究結論相似。Cera et al.(1988)探討不同脂肪來源對仔豬消化率之影響時，利用添加玉米油、豬油或牛油之飼糧，比較5至8週齡仔豬對此三種油脂的利用率，結果發現僅有玉米油有顯著提高離乳後第一週仔豬的脂肪吸收和氮的蓄積，但6至8週齡仔豬對上述三種油脂的利用率並無顯著性，探究其原因，可能因玉米油在不飽和脂肪酸含量分別高於豬油及牛油約2.3倍與2.9倍(表2)，故知不飽和脂肪酸含量越高對離乳初期仔豬的脂肪消化與吸收有較佳的趨勢。
表2. 玉米油、椰子油、豬油及牛油之脂肪酸組成
| 油脂種類 | |||||
| 脂肪酸 | 玉米油 | 豬油 | 牛油 | 椰子油 | 大豆油 |
| --------------------------------------------------％-------------------------------------------------- | |||||
| C8：0 C10：0 C12：0 C14：0 C16：0 C16：1 C18：0 C18：1 C18：2 C18：3 |
0.47 0.14 12.36 1.06 2.10 24.43 57.6 1.61 |
0.61 1.04 21.22 3.61 9.62 37.71 24.38 1.73 |
0.76 1.58 22.33 4.68 11.46 38.45 18.67 1.56 |
5.68 4.66 35.75 14.38 10.24 1.28 2.89 9.35 14.93 0.85 |
0.1 11.2 0.12 4.17 25.85 51.32 0.09 |
(Cera et al，1988；1989) |
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脂肪對刺激離乳仔豬胰脂肪𠕇分泌之作用，Bertand et al.(1982)研究發現玉米油刺激胰脂肪𠕇之分泌效果大於豬油。但是Atteh and Lesson(1983)指出不飽和脂肪酸含量高之油脂，於鈣含量高之飼糧時反而會增加鈣─脂肪酸之皂化作用，而降低脂肪的消化率。Cera(1989)利用椰子油與牛油餵飼乳仔豬，發現餵飼椰子油比牛油有顯著提高離乳仔豬最初三週的脂肪消化和氮的滯留，此種結果可能是因椰子油含中鏈脂肪酸多較易形成微膠粒(micelle)，容易被仔豬腸道消化吸收(Bach and Babyan，1982；Bertrand et al，1982)。因此選擇添加離乳仔豬之油脂種類時，應以脂肪酸鏈較短或不飽和脂肪酸含量高者，俾供增加仔豬對脂肪的利用率。
五、銅對脂肪消化率之影響
剛離乳仔豬因為胃容量有限，為滿足其能量的需求，一般常採用增加脂肪用量的方法，但因此時仔豬的胃腸消化道尚未發育健全，容易發生離乳後下痢問題(post─weaning diarrhea，PWD)(Hertrampf，1997)；因此如何增加離乳仔豬的脂肪利用率，應是離乳初期之重要工作，因其會對仔豬日後之生長表現產生相當大的影響。Luo and Dove(1996)指出250ppm的銅有提高腸道中的脂肪𠕇及磷脂𠕇A的活性，但對胰臟部分的脂肪𠕇及磷脂𠕇A則無增加活性之作用，因胰臟中銅的濃度(低於1ppm)並沒有隨飼料中銅的添加而上升。
比較不同脂肪來源和硫酸銅合用時，對促進離乳仔豬的生長作用，大豆油、動物脂肪和中鏈的三酸甘油脂(medium─chain triglyceride，MCT)對離乳仔豬的日增重和飼料利用效率均隨銅的增加而呈直線上升趨勢，採食量方面則呈二次元增加(Dove，1993)，至於銅及脂肪的用量，Dove and Hayon(1992)認為250ppm的銅再配合5％的脂肪，可以顯著提高仔豬經由飼料中攝取的乾物量(dry matter)、乾物量的表面消化率、氮的滯留量以及脂肪的表面消化率，進而使仔豬的日增重與採食量提高，但常僅單獨添加5％脂肪，則並不能顯著增加乾物量的採食量、氮的滯留量以及脂肪的表面消化率，反而會造成仔豬日增重和採食量的下降，此種現象可能因銅具有提高荷爾蒙(如生長激素)或脂肪𠕇的活性，而脂肪則沒有此種作用(Zhou et al，1994)。Goihl(1996)亦建議用250ppm的銅以及5％的油脂，可以達到增進離乳仔豬的脂肪利用率及增加氮滯留的目的，同時可以促進生長速率，因此為讓離乳仔豬能消化吸收較多的脂肪，飼料中應該添加適量的銅。
六、結論
近五十年來，銅一直被用來當作刺激動物生長之促進劑，但對銅的作用機制今僅知其功用可能與調節生長系統有關，但仍需再進一步探討。若擬利用銅以改善仔豬的生長速率，應該儘量選擇生物利用率高的銅來源如離胺酸─銅。離乳仔豬因身體組織發育甚快對於能量的需求相當大，但受限於胃部容量有限，脂肪的添加更形重要，因此在離乳初期仔豬胃腸尚未發育完全，不能有效消化脂肪之階段，運用銅達到促進仔豬消化脂肪是一種相當可行的措施。
七、參考文獻：(略)
飼料營養雜誌(p.4∼9)─劉芳爵、九八年八期