鱼类胆固醇的代谢

        关於鱼类的胆固醇代谢研究,跟其他动物一样,由於利用放射性同位素标识化合物的追踪实验法的导入,一些有趣的知识被发拙出来,也有几篇总论被发表,在这里我们将以关於鱼类胆固醇的生合成和变换为中心来讨论。

一、胆固醇的代谢

        水产无脊椎动物的固醇类,大部份显示了复杂的固醇类组成,关於它的代谢也有很多报告提出,但是鱼类的固醇类跟哺乳动物一样,几乎全是由胆固醇所构成,而於胆固醇代谢的研究也比较少。

(1)胆固醇的分布

        胆固醇的含量一般是用比色法来测定,但是由於混有其他发色物质,因此测定值显得很零乱。关於鱼类胆固醇的含量,有古贺氏、柴田氏、Bano.Haweed氏等的报告。金鹡氏曾用GC内部标准法,测定了鲤鱼(Cypinus carpio)各组织器官的胆固醇量,测得脑为6.6mg,脾脏1.4mg,鳔1.2mg,肝脏1.1mg,筋肉0.4mg(每克组织中)。Mukherjee Bhattacharya氏曾指出硬骨鱼的Channa punctatus与哺乳动物卵巢中之胆固醇代谢的不同特徵,即在哺乳动物的卵巢内 ,酯化型胆固醇的量比游离型胆固醇多,由於生殖腺刺激荷尔蒙(Gonadotrophin)的缘故,酯化型胆固醇急速耗减;相反地,在硬骨鱼的卵巢内,游离型胆固醇比酯化型胆固醇多,由於生殖腺刺激荷尔蒙(Gonadotrophin)的缘故,游离型胆固醇急速耗减。

(2)胆固醇的生合成

        一般动物是从醋酸盐经由mevalonic acid、squalene生合成胆固醇,其合成路径也被证明出来了。

        在鱼类,Kayawa.Tsuchiya氏证明了Triakis scyllia从醋酸-1-14C合成胆固醇,随後Micropterus salwoides和Roccus saxtilis (Blondin氏)、Tilipia auera (Eckstein氏)、鲤鱼、虹鳟(Kayawa氏,Kayawa.Shiwada氏)、Esox lucius (Kluytwaus.Zandee氏)等也被证明了在生体有生合成胆固醇的能力。Teshiwa.Kanazawa氏比较老鼠、鲤鱼、文蛤(Tapes philippinarum)、螺贝(Buccinum undatum)、虾蛄(Ibacus ciliatus)的肝脏,从mevalonic acid 生合成胆固醇的能力,发现鲤鱼比贝类有更高的合成能,甲壳类缺乏此种生合成能力(表1)。并且证明了鱼类跟哺乳动物一样。这种胆固醇生合成能是由存在於肝脏和肠内的feed-back机能来调节的。

表一 动物的肝脏或肝 脏里,从mevalonic acid-2-14C转换成固醇类的比较
动                                   物 吸                                取                                率    (%)
不      皂       化      物 固             醇             类
白                                   鼠

鲤                                   鱼

文                                   蛤

螺                                   贝

虾                                   蛄

3.71

14.8

0.96

2.93

0.42

2.10

2.61

0.053

0.22

0

(3)胆固醇的移转

        为了探讨胆固醇在鱼体内的移转,金鹡氏曾以鲤鱼为实验鱼,将胆固醇-4-14C经口投与,1、3、5天後追踪它在体内分布的情形。1天後在血液、脑,3天後在胆囊、脾脏、肾脏,5天後在鳔、胆囊、心脏等部位其含量都升高。并且3天後在各组织部位所测得之放射性化合物,大部份是以游离胆固醇的型态存在着,而在血液跟鳔,分别有28%与25%的酯化型胆固醇被测出。

(4)从胆固醇转换胆汁酸

        胆汁酸是在肝脏里,从胆固醇生合成而来的,一度贮存在胆囊里,当摄取食物时胆汁酸也分泌到肠管内,当做脂质的乳化剂作用着,在消化吸收上扮演着很重要的角色。比较胆固醇和胆汁酸的构造,即可明了这个变换是须要以下诸反应:(1)侧链的短缩与酸化,以形成C24-类固醇,(2)3β-OH的异性化,以形成3α-OH,(3)△5-二重结合的饱和化,(4)OH基的导入7α和(或者)12α的位置。这些反应以何种顺序来进行,在哺乳动物里已经有很多被研究者。

        金鹡氏解明了鱼类从胆固醇变换成胆汁酸的作用。将鲤鱼肝脏的无细胞抽出液与胆固醇-4-14C,在23℃时一齐接种後,用薄层色层分析法将代谢物分离,调查其放射性时发现:胆汁酸与从胆固醇合成胆汁酸的中间体里,吸入很多放射性元素。并且,同样的在鲤鱼的消化管内,用导管强制投与胆固醇-4-14C,80小时後将鱼解剖,取出胆囊,抽出胆汁後用TLC分离,调查其吸入的情形,发现taurocholic acid(抱含胆汁酸)有高放射能。

(5)从胆固醇变换成固醇荷尔素

        在生体内胆固醇是雄性荷尔蒙、雌性荷尔蒙、黄体荷尔素、副肾皮质荷尔蒙等类固醇荷尔蒙的前驱体,在鱼类也证明了胆固醇会生合成类固醇荷尔蒙。

        Sandor氏将欧洲鳗鱼(Anguilla anguilla)的副肾皮质组织均质後,跟胆固醇-7-3H接种,证明了胆固醇变换成副肾皮质荷尔蒙。Eckstein氏用尼罗鱼(T. aurea)的卵巢组织在试管内培养,证实了胆固醇的侧链被切断,生成Pregnenolone、dehydroepiandrosterone、testosterone、androstenedione等物质。Idler.Sangalang氏用从大西洋小鲨鱼(Acipenser oxyrhynchus)的肾脏跟主静脉分离出来的黄体组织(Yellow bodies),证实了胆固醇-3H会变换成Progesterone,17.α-hydroxy-Progesterone,cortisol、cortisone,corticosterone,11.-deoxycortisol。

(6)从胆固醇变换成Vit. D

        在动物里ergosterol (Provitamin D2)、7-dehydrocholesterol (Provitamin D3)等维生素D先驱物质,经紫外线照射变换成Vit. D。但是鱼类栖息在深海里,紫外线几乎无法到达,Vit. D是如何合成的?自古以来就是一个很有趣的问题。

        Blondin氏特大西洋产的R. saxtilis的肝脏均质後,在遮光的情形下与Provitamin D3的7-dehydrocholesteral-4-14C接种後,生成Vitamin D3-C。但是依据Sugisaki氏的报告,金鱼(Carassius auratus)不具备有从7-hydrocholesterol-4-14C变换成Vitamin D3的能力。

(7)胆固醇的代谢回转

        为了要寻求经口投与的胆固醇在体内的代谢回转率(Turnoven rate),金鹡氏曾用导管将胆固醇-4-14C强制投与鲤鱼,调查在40、82、135、257小时後的体内残留率,得失在鲤鱼,胆固醇的生物学半减期为24天,比起老鼠的30天,人类的60~80天是比较短的。

        胆固醇在鱼体内的主要代谢归纳如下:食饵性的胆固醇从肠管吸收後,一部份的胆固醇在肠内经细菌作用变换成Coprostanol,从粪中排出,其馀的胆固醇则被送往肝脏。肠管内的胆汁酸一部份被排到粪中,其馀的胆汁酸则再被吸收送回肝脏。其馀的胆固醇则被用来生升成体内一些重要的类固醇化合物,性荷尔蒙、副肾皮质荷尔蒙等物质。

(摘译自:鷘? sp鹢? 胪坏N谢与鱼类之物质代谢水产学诘? ~47)

                                                               饲料营养杂志(86~90)-张晏逢.八六年九期

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