鱼类对脂肪需求探讨

鱼类对脂肪需求探讨(下)

环境因子对鱼体脂肪酸组成影响

鱼类对脂肪酸需求受到温度及盐度影响，在盐度方面─许多学者已知悉海水鱼淡水鱼在脂肪酸组成上有显着不同，淡水鱼较海水鱼具高量的鸰6脂肪酸在淡水鱼其鸰6／鸰3比值为0.37±0.12，海水鱼为0.16±0.06，海水鱼的组成脂肪酸中以20：5鸰-3及22：6鸰6两种脂肪酸含量较多，因此海水鱼对鸰3 PVFA需求量也较淡水鱼高。淡水鱼及海水鱼所含鸰6／鸰3比率不同现象亦可见於洄游性鱼类，当Ssweet smelt从海洋洄游到淡水水域初期PVFA比率有显着转变鸰6／鸰6比率升高，当鲑鱼从淡水洄游到盐度改变时也会造成鱼体脂肪酸组成显着改变。

温水、海水鱼脂肪含量不同原因可能系由於饲料中脂肪酸含量不同或与鱼类对环境生理上适应有关，磷脂质通常被认为是构成细胞及次级细胞粒子成分。温度方面─鲑鱼不论在淡、海水中其所含总高度不饱和脂肪酸(C₂₀，C₂₂─碳链)及低鸰6／3比率均超过其他鱼种，大多数冷水鱼如鲑鳟鱼一般在低温时其体内高度不饱和脂肪酸量增加且随温度降低而降低如(表4)。因此在养殖过程中饲养在低温环境其对鸰3需求量增加，至於饲养在温水环境鱼像鲤鱼，美洲河鲶及吴郭鱼等於其饲料中混合适当比率的鸰6／鸰3对其成长较佳，在鳟鱼饲料中添加1％ 18：3鸰3比添加18：3鸰3和18：2鸰6混合者对成长效果和饲料转换均佳。

表四 Effect of Environmontal Temperature on Fatty Acid Composition of Fish Lipids

Fatty Acid

Mosquito fish 2/

Gupptes 3/

Guppies 3/

Gold fish Intestione

Catfish Beef Tallow

Livers 4/ Menhaden oil

14-15C

26-29C

14-15C

26-29C

17C

24C

32C

20C

33C

20C

33C

14:0

16:0

16:1

18:0

18:1

18:2鸰6

18:3鸰3

18:4鸰3

20:1

20:2

20:3

20:4鸰6

20:5鸰3

22:1

22:4鸰6

22:5鸰6

22:5鸰3

22:6鸰3

Sat

Mono

鸰6

鸰3

鸰6/鸰3

1.3

14.7

20.0

5.4

31.8

7.3

0.4

5.0

4.0

1.2

0.4

2.1

5.9

21.4

56.8

11.3

9.6

1.18

1.6

16.0

19.8

6.5

30.8

7.9

1.0

5.1

4.5

1.2

1.4

3.6

24.1

55.7

12.4

7.2

1.72

3.9

19.2

10.1

10.4

26.6

15.0

0.1

0.8

2.5

1.5

0.3

1.5

5.1

33.5

39.2

16.5

8.0

2.06

3.7

22.5

14.1

7.7

25.7

8.0

1.7

1.3

3.6

2.7

0.7

0.6

4.0

33.9

43.4

10.7

8.3

1.30

1.5

22.9

15.9

8.2

18.3

1.4

2.0

4.8

1.3

6.1

16.5

32.5

34.2

3.2

28.8

0.11

0.9

36.0

8.9

9.8

15.0

0.8

2.0

4.6

1.0

7.3

11.5

46.7

23.9

3.0

24.2

0.12

15.6

2.2

12.4

7.7

14.3

2.2

1.6

3.9

13.7

3.0

18.2

28.0

12.1

28.0

21.2

1.30

17.3

0.9

19.5

11.9

21.1

1.2

4.2

6.4

6.0

2.9

5.0

36.8

14.6

27.1

8.4

3.23

0.6

15.4

4.2

9.1

45.4

1.7

2.4

6.5

3.8

1.4

0.6

1.3

2.8

26.1

7.1

8.3

0.86

1.1

18.9

4.6

6.7

56.1

1.7

1.6

2.6

0.9

0.7

1.7

0.6

26.7

4.5

1.00

0.8

17.4

2.1

10.6

26.5

2.2

1.0

1.2

2.6

8.5

0.4

3.6

22.0

28.8

5.0

35.9

0.14

1.3

18.1

3.0

10.7

40.0

2.0

1.9

0.4

1.1

5.5

0.5

2.8

10.4

30.1

4.1

21.2

0.19

1.Adapted from Castell 1979； 2.Fed trout pellets； 3.Fed artemia salina；

4.Fed casein based artificial diet with 10% lipid supplement at noted

鱼体脂肪酸组成受饲料中脂肪性质及含量影响相当大，食蚊鱼(mosquito fish)及大肚鱼(guppies)喂以鳟鱼粒状饲料其鸰6／鸰3比值为2.75，鲶鱼喂以添加牛油或鲱鱼油其鸰6／鸰3比值分别为18、13及0.15，经济鳟鱼粒状饲料通常含高鸰6脂肪酸及低鸰6脂肪酸。从表4我们可以明了的看出来鱼体脂肪鸰6／鸰3比值受饲料中脂肪鸰6／鸰3影响相当大，因此不能忽略饲料中脂肪酸组成及含量。

季节性变异

随着季节变化，鱼体总脂肪及鲱鱼油碘价也相继改变，经实验证实鲱鱼油碘价以4月份最低到6月达最高，沙丁鱼的鱼肉及内脏脂肪含量范围分别为3.9到10.77％及10.9到38.3％。必需脂肪酸代谢研究主要集中在20：4鸰6，20：5鸰3及22：6鸰3。此两种组织中所有脂肪酸(包括中性及植性脂质)均有相当大的变化，在鱼内20：4鸰6在中性脂质含量高於极性脂质量，而20：5鸰3及22：6鸰3则在中性脂质含量高於极性脂质。鱼类对必需脂肪酸组成来加以研判。季节性脂质改变也会影响鱼类生殖及产卵行为，鱼卵脂质组成因鱼种性别而异，雄鱼所含16：6，20：4鸰6，20：5鸰3及22：6鸰3量较雌鱼为高。

大西洋沙丁鱼喂食天然桡脚类後发现其卵巢16：0，20：5鸰3及22：5鸰3含量升高而18：1量则降低，血液脂肪酸变化与卵巢相同。当沙丁鱼喂予鳟鱼饲料其体内血液及肠系膜脂肪随饲料含量而变，18：2鸰6含量升高，20：5鸰3及22：6鸰3含量低，但对卵巢脂肪酸含量变化影响较小。sweet smelt卵巢脂肪与同一时期所捕获鱼之鱼肉脂肪酸相较显示其16：0含量增加而PVFA降低(尤其是磷脂质)，鸰6／鸰3比值在卵巢较鱼肉为低，在卵巢Triglycerides及磷脂质含量分别为0.21及0.17，而在鱼肉则为0.31及0.20。鲤鱼喂食不同饲料时当卵巢脂肪含22：6鸰3呈减少10％时卵孵化率明显下降，而鱼体肌肉、白血球、细胞膜脂肪酸含量较卵更易受到饲料品质影响。鱼类通常倾向於利用鸰3量高於鸰6，当饲料脂质含高量鸰6，则鱼体会改变鸰6／鸰3比值以近於组织内脂质含鸰3量。卵必须含有足量必需脂肪酸以供胚胎发育所需直到稚鱼能自行摄食为止。从脂肪酸组成数据可知海水鱼对鸰3需求大於淡水鱼，冷水鱼大於暖水鱼。

我们可藉分析鱼体脂肪含量作为饲料中脂肪添加之参考，已知18：3鸰3具有节约蛋白质及促进成长效果，在陆上动物显示鸰6系列脂肪酸为必需脂肪酸而鸰3系列则在非必需脂肪酸仅具有部分补偿EFA缺乏功用。

已知鱼类对脂肪需求

(一)虹鳟(Rainbow trout)：

虹鳟喂食含13％玉米油及2％鳕鱼肝油可促进鱼体成长，当去除鳕鱼肝油则会造成成长降低及肾脏变原因可能系由於缺乏足够的鸰3 PVFA而鸰3 PVFA则存在於鳕鱼肝油中，能促进虹鳟成长效果较玉米油佳，虹鳟为冷水鱼所需要的必需脂肪酸为鸰3脂肪酸，需求量为1％，在饲料中添加18：2鸰6虽可改善部分成长率及饲料转换率，但是无法防止EFA缺乏症状如休克，脊椎侧凸等，虹鳟饲料所含18：2鸰6或18：3鸰3很容易转换成C-20及C-22高度不饱和脂肪酸对於虹鳟而言，不论20：5鸰3或22：6鸰3营养价均较18：3鸰3为佳，且混合20：5鸰3及22：6鸰3效果亦较单独使用为佳，在哺乳类实验亦证实20：4鸰6成长较18：2鸰6为佳，饲料中所含C-20及C-22鸰3不饱和脂肪酸在促进成长效果最佳，因此在虹鳟饲料中添加鳕鱼肝油及鲱鱼油可促进鱼体成长。

(二)美洲河鲶(channel catfish)：

在北美洲重要温水鱼类之美洲河鲶对必需脂肪酸定量上需求尚未决定，但证据显示其对鸰3需求并未如虹鳟般强烈，分析河鲶脂肪发现含低量的20：4鸰6，20：5鸰3及22：6鸰3(会呈分别为0.8～5.5，0.2～1.3及0.6～6.1％)。sticknoy及Andrews (1972)指出美洲河鲶对脂肪酸并无特殊需求且饲料中含高量18：2鸰-6脂肪酸会降低成长。利用玉米油添到以半纯化casein为基础的饲料，初期确有促进成长及蛋白质节约效果但是稍後发现成长有受到抑制的现象。当添加3％玉米油到3％牛油及3％鲱鱼油对成长反而有抑制效果，然而由不饱和脂肪酸引起的成长抑制并不仅限於鸰6脂肪酸，亚麻子油虽然含有18：3鸰3仍然会造成添加玉米油效果一样抑制成长，效果也较牛油、鲱鱼油及橄榄油为差。

(三)鲤鱼(common carp)：

此种鱼类需要鸰3及鸰6脂肪酸，当饲料中添加1％ 18：2鸰6及1％ 18：3鸰3可获得最佳增重及饲料转换，鲤鱼喂食含0.5％ 22：5鸰3及22：6鸰3饲料其成长较1％ 18：3鸰3为佳。当鲤鱼喂食不含脂质或缺乏EFA饲料检验其鱼体脂质发现其内含高量20：3鸰9脂肪酸尤其在磷脂质内。

(四)鳗鱼(eel)：

要鸰3及鸰6脂肪酸，鳗鱼饲料中玉米油(含高量鸰6)及鳕鱼肝油(含高量鸰3)依2：1比率混合可得到最佳成长，鳗鱼对鸰6及鸰3需求比率与鳗鱼相似，但其需求量以各含0.5％效果较1％为佳。

(五)鲽鱼(plaice)：

当喂以缺乏脂肪饲料时鲽鱼会将体内鸰3及鸰6 PVFA耗尽，在饲料中添加12：0及14：0脂肪酸可将饱和及单一脂肪酸合成C-18脂肪酸。在鳟鱼及哺乳类缺乏脂质可增加20：3鸰9现象并未出现在鲽鱼身上，鲽鱼喂食含18：2鸰6及18：3鸰3脂肪酸饲料体内并不会显着增加20：4鸰6，20：5鸰3或22：6鸰3含量。

(六)花点扁鱼(turbot)：

饲料中添加鸰3 PCFA促进成长效果较添加鸰6或饱和脂肪酸为佳，花点扁鱼无法将18：2鸰6转换成20；4鸰6，其将18：1鸰9，18：2鸰6或18：3鸰3脂肪酸链延长及不饱和能力仅3～15％较虹鳟可将70％ 18：3鸰3转换成22：6鸰3为低，饲料中添加长链鸰3脂肪酸需求量至少0.8％。

(七)嘉鸴鱼(redsea bream)：

饲料中添加动物性油脂(如鳕鱼肝油)成长较植物性油脂(如玉米油)为佳，此外饲料中混合20：5鸰3及22：6鸰3可促进嘉鸴鱼成长，显示海水鱼不但需要鸰3脂肪酸也需要20到22高度不饱和脂肪酸。鱼体脂肪酸组成主要受饲料含量影响，然而细胞膜脂质则因环境及鱼种类而异，陆上植物所合成主要脂肪酸为链长18-C或更低，因此摄食谷类的鱼其鱼体蓄积的脂肪酸种类与前述相同，有些植物性油如种子或黄豆含多量鸰-3脂肪酸，海水鱼类及海水藻类可透过食物链(food chain)获得所需鸰-3 (C20：5，C22：6)高度不饱和脂肪酸。另外鱼类也可经由摄食水生植物来获得鸰-3高度不饱和脂肪酸。

(八)其他鱼种：

如乌鱼及比目鱼拥有增加长链及不饱和化的能力，在比目鱼饲料中添加高量(约5％)18：2鸰6或18：3鸰3不饱和脂肪酸会抑制成长。

固醇类及磷脂质需求

硬骨鱼类可以很容易从醋酸盐及mevalonic acid合成固醇而甲壳类由於此种合成能力受到限制，因此在饲料中需要添加固醇类，甲壳类饲料中缺乏固醇(sterol)在短期内会引起死亡，已知对虾类及龙虾其固醇类需求量约需0.5％。海水产甲壳类似乎也需要磷脂质及卵磷质以获得最大成长，饲料中添加1％卵磷质可改善对虾类成长，龙虾饲料中添加7％黄豆卵磷质，可增进龙虾的成长及活存率。

脂肪酸缺乏及油质氧化症状

饲料中缺乏必需脂肪酸在虹鳟会造成成长降低，鱼肉水含量增加，易受细菌感染，肝脏脂肪恶化，增加粒线体膜的侵透性及红血球细胞血色素降低，鱼体呈现软弱或休克症状，而在鳗鱼在呈现脱色、腐鳍、心肌变性及肝细胞脂肪浸润等症状。饲料中含有的脂肪酸很容易因渗杂一些氧化促进剂，或在高温的环境下储存过久而加速氧化，而导致虹鳟肝脏产生病变，高死亡率以及发生贫血现象，最着名的病例为日本利用乾燥蚕蛹喂食鲤鱼结果造成瘦脊症其病态特徵是肌肉的变性，肌肉萎缩，肌肉纤维的坏死，肝脏实质细胞萎缩以及有很明显的cerocd样颗粒沈积。而饲料氧化也会引起脂肪腐败，维生素A，D，E及色素分解，且胺基酸具相当低生物能量利用值，预防方法为：

(1)确定饲料中原料如维生素A、E均在安全界限内。

(2)利用天然抗氧化剂如卵磷质。

(3)应尽量避免使用不安定脂肪及油质。

抗氧化剂使用在经济鱼类饲料在美国已有20年历史，虽试验过好几百种化学试剂，但有少数适合养殖使用。抗氧化剂使用必需具备有底下几点特性：

(1)必须可以防止动物、植物脂肪，维生素及其他饲料特性中易氧化分解者。

(2)必须对人类及动物没有毒性。

(3)须浓度低即可获得相当良好的效果。

(4)价格符合经济原则。

目前普遍使用的抗氧化剂有Ethoxyquin，BHA，BHT，其中以Ethoxyquin效果最佳，其他像维生素C，丙酸(propionic acid)，benzoir acid Citric acid均曾被用来作为防腐剂或保护剂，但是经济问题的考量仍为使用作抗氧化剂的重要因子。

抗氧化剂效果主要有：

(一)防止营养缺乏─在某些环境下维生素A、E缺乏可藉添加抗氧化剂获得改善且Ethoxyquin可促进肝脏中维生素A储存，抗氧化剂功用最重要可能是他们能保护必需营养物质及动物对营养利用率。但是使用太多抗氧化剂超过动物营养需求则又会造成经济上浪费。此外，Ethoxyquin也具有维生素E节约效果。

(二)防止脂肪氧化造成的腐臭－脂肪氧化会造成不饱和脂肪酸失去氢而产生自由基(free rodical)如果没有维生素E或其他抗氧化剂则free radical会迅速的转换成fatty acid peroxide，最後形成fatty acid hydroperoxide，而抗氧化剂可打断peroxidation藉着提供H⁺於第一个自由基上而转换成原来的脂肪酸，假如hydroperoxide形成则他们会继续分解不同的aldehydes及ketones。抗氧化剂同时可防止维生素A、E及色素损失，如果在饲料中添加色素物质则抗氧化剂使用亦形重要。

lahile methylene group

－CH＝CH－CH₂－CH－H－

↓－H free radical

－CH＝CH－CH－CH－CH－

↓＋O₂

－CH＝CH－CH－CH＝CH－

│ │

↓＋H 0 0

－CH＝CH－C－CH＝CH－(hydroperoxide)

│

COH

peroxidative rancidith。

本篇主要参考文献：

(1)NRC. (1983). Nutrient reguirements of Warmmator fishes and shellfishes. National Academy press, wash. D. C.

(2)NRC. (1981). Nutrient requirements of coldwater fishes. Nutrient roquirements of domestie animals. Nat. Acad. Sci. 66. 63p. 1

(3)COWEY, C. B, MACKIE, A.M. and BELL, G. J. (1985) Nutrition and feeding in fish.

(4)Hardy, R. (1980) fish feed formulation. In；Fish feed technology. lectures presented at the FAONNDP training cowrse washington, 90ct-15Dec 1978.

(5)Lovell, R. T. (1987) Nutrition and feeding of fish.

饲料营养杂志(110~116)－李武忠．八八年三期

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